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Psicobiología Sistémica. Cuestiones Audición.
- (^) Exponga las características y funciones del oído medio y la organización interna de la cóclea.
El oído medio amplifica el sonido y lo conduce al oído interno. El oído medio es la porción del hueco o canal auditivo comprendido entre el tímpano y la cóclea que ocupa un volumen equivalente a 2 ml, entre estas dos estructuras se encuentran conectados tres huesecillos: el martillo, el yunque y el estribo. Su función es transformar las vibraciones del aire en vibraciones del líquido coclear.
El martillo se conecta con el tímpano y transmite vibraciones por medio del yunque y el estribo hasta la cóclea o caracol, que es la estructura que contiene los receptores. La placa base del estribo presiona contra la membrana que hay debajo de la ventana oval (abertura en la apófisis ósea que rodea a la cóclea). La trompa de Eustaquio es un canal que conecta el oído medio con la faringe.
La cóclea es una estructura ósea en cuyo interior se encuentra el órgano responsable de la audición, es decir, el órgano de Corti. Es aquí donde tiene lugar el proceso de transducción, donde la estimulación acústica es transformada en impulsos nerviosos gracias a las células ciliadas. El hueco interior de la cóclea está dividido en tres canales o rampas, separados por la membrana vestibular (o de Reissner) y la membrana basilar. La rampa que queda por encima de la membrana vestibular se llama rampa vestibular, la que queda por debajo de la membrana basilar se llama rampa timpánica; el canal que queda entre ambas membranas se denomina conducto coclear o rampa media. Dentro del conducto coclear se encuentra la membrana tectorial y cubre el órgano de Corti. Las rampas vestibular y timpánica están llenas de un líquido llamado Perilinfa mientras que el conducto coclear está lleno de Endolinfa.
La cóclea es una estructura enrollada y cerrada ya que la rampa vestibular está bloqueada en su salida al oído medio por una membrana, la ventana oval. La rampa timpánica termina en otra membrana llamada ventana redonda.
- La transducción del estímulo auditivo.
La transducción auditiva es el resultado del efecto de las ondas sonoras sobre los receptores auditivos. Hay dos tipos de receptores, las células ciliadas auditivas externas e internas. La cóclea humana posee unas 3.500 células ciliadas internas y 12.000 células ciliadas externas.
Cuando el sonido golpea el tímpano, pone a los huesecillos en movimiento y la placa base del estribo empuja la membrana situada debajo de la ventana oval. Los cambios de presión se aplican así al líquido contenido dentro de la cóclea y hacen que una parte de la membrana basilar se combe, lo que hace que la membrana basilar se mueva en sentido lateral con respecto a la membrana tectoria que se sitúa por encima. Estos acontecimientos producen movimientos en el líquido que está dentro de la cóclea, lo que a su vez hace que los cilios de
las células ciliadas internas vayan hacia delante y atrás. Estas fuerzas mecánicas hacen que se abran determinados canales iónicos de las células ciliadas. Cuando el haz se mueve hacia el más
alto, el aumento de la tensión sobre las uniones de punta abre todos los canales iónicos, aumenta el flujo de cationes hacia los cilios y la membrana se despolariza, incrementando así la liberación de neurotransmisores. Cuando el haz se mueve en la dirección opuesta, hacia el cilio más corto, la relajación de los nexos de la punta permite cerrarse a los canales iónicos abiertos. Por lo que la entrada de cationes cesa, la membrana se hiperpolariza y la liberación de neurotransmisores disminuye.
Las células ciliadas forman sinapsis con dendritas de neuronas bipolares cuyos axones transmiten información auditiva al encéfalo.
- Explique el papel de las células ciliadas externas e internas en la transducción auditiva.
Se observan tres filas de células ciliadas externas por una única fila de células ciliadas internas.
Como expliqué en la pregunta anterior, las ondas sonoras hacen que la membrana basilar y la tectoria se comben hacia arriba y hacia abajo. Estos movimientos doblan los cilios de las células ciliadas en una dirección u otra. Las puntas de las externas se unen directamente a la membrana tectoria. Los cilios de las internas no tocan la membrana tectoria situada encima, pero el movimiento relativo de las dos membranas hace que el líquido presente dentro de la cóclea fluya a través de ella, haciendo que se inclinen también hacia atrás y hacia delante.
Los cilios adyacentes están ligados entre sí por filamentos elásticos conocidos como uniones de punta. Dichos puntos de unión son conocidos como placas de inserción. La flexión de los haces de cilios produce potenciales de receptor, por lo que estos potenciales surgen en las placas de inserción.
Las células ciliadas internas son el principal canal de la sensación auditiva, ya que su patrón de conexión es mayor con los axones de la ganglio espiral (95%) mientras que las células ciliadas externas tendrían una función moduladora o amplificadora.
- Organización de las vías auditivas.
El sistema central auditivo se compone de varios núcleos en el tronco del encéfalo, incluidos los núcleos cocleares, los complejos olivares superiores y los colículos inferiores. El núcleo coclear, formado por dos sub-núcleos, dorsal y ventral, recibe las aferencias del nervio auditivo y presenta una organización tonotópica paralela a la de la membrana basilar. A partir del núcleo coclear, la información auditiva va hacia los núcleos de la oliva, y de aquí pasa a través del lemnisco lateral a los colículos inferiores para, desde allí, pasar al núcleo geniculado medial del tálamo done se hace el último relevo a la corteza auditiva primaria, situada en la superficie medial del lóbulo temporal.
La corteza auditiva contiene tres representaciones tonotópicas separadas de información auditiva y está rodeada por dos niveles de corteza asociativa auditiva: la región del cinturón, que contiene siete divisiones, y la región del paracinturón. De manera análoga a la visión, la corteza asociativa auditiva se organiza en dos corrientes, la corriente anterior que participa en el análisis de sonidos complejos y la corriente posterior, que participa en la localización del estímulo.
- Explique qué entiende por organización tonotópica de la corteza auditiva.
La tonotopia es la organización sistemática de la frecuencia, es decir, que las células próximas entre sí responden a frecuencias de sonido similares según una sucesión ordenada, desde los tonos más altos a los más bajos.
Hay mapas tonotópicos de la membrana basilar en cada uno de los núcleos de relevo en NGM y en la corteza auditiva. La corteza auditiva está dividida en 6 capas donde cada una contiene un tipo de neurona. Éstas están sintonizadas para diferentes espectros de frecuencia audible y están organizadas en columna en base a la frecuencia: las frecuencias bajas están en la parte rostral y lateral, mientras que las frecuencias altas están representadas en posiciones caudales y mediales. Sus respuestas pueden ser cortas ante estímulos breves y otras tienen una respuesta sostenida; también hay otras que están sintonizadas según la intensidad por lo que producen una respuesta máxima ante una intensidad sonora en particular.
Todo empieza dependiendo de la intensidad de la onda en la membrana basilar, debido que en el núcleo del tálamo y en la corteza auditiva están organizadas tonotópicamente, una vez que la membrana basilar se mueva en respuesta a una frecuencia la información llega a la corteza visual activando una área especifica que concuerda con la frecuencia con el mensaje dado por la membrana basilar.
