PARTE 1: INTRODUCCIÓN.

Caenorhabditis elegans es un nemátodo caracterizado por la presencia de una cutícula

transparente, lo que el convierte en un modelo de desarrollo ideal, ya que puede seguirse

fácilmente el destino de cada una de sus células embronarias. Debido a esto, se conoce

lo que se denomina linaje celular, la historia completa de una determinada célula

embrionaria. Sólo en C.elegans se tiene la información de los linajes celulares de todas

las células embrionarias.

Otra característica de C.elegans que le convierte en un buen modelo del desarrollo es

que pueden obtenerse una gran cantidad de descendientes en condiciones de laboratorio.

El individuo adulto posee un número fijo de células y la determinación sexual es similar

a la de Drosophila melanogaster, cuyo desarrollo estudiaremos en el siguiente tema: los

individuos XX son hermafroditas poseyendo 959 células y los individuos X son machos

con 1031 células. Los hermafroditas son capaces de autofecundarse y también pueden

establecer fecundación cruzada con otros individuos. El origen de los machos realmente

es mutacional, ya que sólo se obtienen cuando se produce una pérdida espontánea por

anomalía de uno de los dos cromosomas X.

Dentro de las gónadas del animal acontece la meiosis para dar lugar a dos tipos de

gametos, pero la formación de éstos está separada en el tiempo. Primero acontece la

espermatogénesis, y los espermatozoides resultantes se acumulan en una bolsa

reservante que recibe el nombre de espermateca. Posteriormente tiene lugar la

oogénesis, y los gametos femeninos resultantes

van madurando a lo largo del oviducto hasta que

llegan a la espermateca donde son fecundados.

En este punto se inicia el desarrollo

embrionario, y los embriones son expulsados al

exterior en forma de huevos cubiertos por una

cáscara a través de la vulva. De estos huevos

finalmente nacerán larvas que serán muy

similares a los adultos finales, aunque poseen un

menor número de células.

PARTE 2: SEGMENTACIÓN.

Tras la fecundación, Caenorhabditis elegans está constituido por un pronúcleo haploide

masculino, que nos marca el punto por el que penetró el espermatozoide y el futuro

extremo posterior del animal, y por un pronúcleo haploide femenino. Ambos pronúcleos

aparecen enfrentados en las posiciones posterior y anterior respectivamente. Finalmente,

el pronúcleo femenino comienza a avanzar y acaba fusionándose con el pronúcleo

masculino para originar el cigoto.

La primera división en el proceso de segmentación del cigoto de C.elegans se

caracteriza por ser meridional y asimétrica, de modo que se forman dos células hijas:

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PARTE 1: INTRODUCCIÓN.

Caenorhabditis elegans es un nemátodo caracterizado por la presencia de una cutícula transparente, lo que el convierte en un modelo de desarrollo ideal, ya que puede seguirse fácilmente el destino de cada una de sus células embronarias. Debido a esto, se conoce lo que se denomina linaje celular, la historia completa de una determinada célula embrionaria. Sólo en C.elegans se tiene la información de los linajes celulares de todas las células embrionarias. Otra característica de C.elegans que le convierte en un buen modelo del desarrollo es que pueden obtenerse una gran cantidad de descendientes en condiciones de laboratorio. El individuo adulto posee un número fijo de células y la determinación sexual es similar a la de Drosophila melanogaster , cuyo desarrollo estudiaremos en el siguiente tema: los individuos XX son hermafroditas poseyendo 959 células y los individuos X son machos con 1031 células. Los hermafroditas son capaces de autofecundarse y también pueden establecer fecundación cruzada con otros individuos. El origen de los machos realmente es mutacional, ya que sólo se obtienen cuando se produce una pérdida espontánea por anomalía de uno de los dos cromosomas X. Dentro de las gónadas del animal acontece la meiosis para dar lugar a dos tipos de gametos, pero la formación de éstos está separada en el tiempo. Primero acontece la espermatogénesis, y los espermatozoides resultantes se acumulan en una bolsa reservante que recibe el nombre de espermateca. Posteriormente tiene lugar la oogénesis, y los gametos femeninos resultantes van madurando a lo largo del oviducto hasta que llegan a la espermateca donde son fecundados. En este punto se inicia el desarrollo embrionario, y los embriones son expulsados al exterior en forma de huevos cubiertos por una cáscara a través de la vulva. De estos huevos finalmente nacerán larvas que serán muy similares a los adultos finales, aunque poseen un menor número de células.

PARTE 2: SEGMENTACIÓN.

Tras la fecundación, Caenorhabditis elegans está constituido por un pronúcleo haploide masculino, que nos marca el punto por el que penetró el espermatozoide y el futuro extremo posterior del animal, y por un pronúcleo haploide femenino. Ambos pronúcleos aparecen enfrentados en las posiciones posterior y anterior respectivamente. Finalmente, el pronúcleo femenino comienza a avanzar y acaba fusionándose con el pronúcleo masculino para originar el cigoto. La primera división en el proceso de segmentación del cigoto de C.elegans se caracteriza por ser meridional y asimétrica, de modo que se forman dos células hijas:

una situada a la izquierda que se corresponde con el extremo anterior y otra situada a la derecha que se corresponde por el extremo posterior. La célula derecha se denomina célula P1 y posee un menor tamaño que la célula de la izquierda, denominada célula AB. A partir de esta primera división, las células pierden ya la totipotencia ya que se ha producido un importante mecanismo de compromiso en cada una de ellas. La segunda división mitótica se caracteriza por ser desigual en cada célula: la célula AB se divide meridionalmente y la célula P1 lo hace ecuatorialmente; esto lleva a que la célula AB origine dos células hijas: ABa y ABp, que quedan dispuestas de forma especial y crucial. La célula P1 da lugar a las células EMS y P2, y en este momento nos encontramos en el estadio de 4 células. EMS aparece justo debajo de Aba y P2 justo debajo de ABp, o lo que es lo mismo, EMS queda en posición anterior y P2 en posición posterior. ABp a su vez permite definir el futuro lado dorsal del embrión, mientras que EMS determina la región ventral. La célula ABa da lugar a dos células hijas en la tercera división mitótica: ABal y ABar. Esta denominación hace referencia a su posición: ABal (làleftàizquierda), ABar (ràrightàderecha), definiendo el tercer eje corporal izquierdo-derecho. La célula ABp origina otras dos células: MS y E. La célula P2 origina las células C y P3. Ahora se establece una interacción entre las células ABal y MS, lo que permite que la primera se identifique con el extremo izquierdo del eje; la célula ABar, como ya hemos dicho, constituirá el extremo derecho. En la cuarta división mitótica nos encontraríamos con el embrión de 16 células, del cual cabe destacar dos células: las células D y P4 derivadas de la célula P3. En este estadio ya se encuentran determinados y comprometidos los destinos celulares de todas las células embrionarias:

Los descendientes de AB originan la hipodermis, las neuronas, la faringe anterior y otros tipos celulares.
Los descendientes de MS originan las gónadas somáticas, las neuronas, la musculatura, la faringe posterior y las glándulas.
Los descendientes de E forman el intestino.
Los descendientes de C forman la hipodermis, las neuronas y la musculatura.
Los descendientes de D forman la musculatura.
Los descendientes de P4 originan la estirpe germinal.

en generación). Los gránulos P son ribonucleoproteínas que acabarán especificando a las PGCs y a los gametos. Algo similar ocurre con los filamentos de actina, pero de forma contraria: éstos se localizan inicialmente en el citoplasma de la futura célula AB. Pueden existir mutaciones que provoquen una simetría en el citoplasma inicial del gameto femenino o del cigoto. Si alguno de los genes de origen materno dejan de funcionar, se produce un desarrollo anómalo debido al funcionamiento imperfecto de los penes par, que dan lugar a tabicaciones simétricas y normales en esta primera división de la segmentación. Esto genera células embrionarias hijas de idéntico tamaño y con igual distribución de los determinantes citoplasmáticos. Estas mutaciones son, por supuesto, letales. Las proteínas par, que derivan de los genes par, son proteínas de membrana que se localizan inicialmente en la corteza del gameto femenino y del cigoto. Su función, como hemos introducido, es mantener la polaridad de los restantes determinantes citoplasmáticos y así mantener la asimetría en la primera división de la blastulación. La proteína par2 ocupa una posición posterior y el complejo par3-par6 una posición anterior. Esta distribución asimétrica de los productos par se consigue gracias a los centrosomas aportados por el espermatozoide. Los genes y proteínas par no son exclusivos de C.elegans , los tienen todos los organismos pluricelulares y en todos ellos tienen la misma función: aportar polaridad y asimetría. Es, por tanto, una función altamente conservada.

PARTE 4: DESTINOS CELULARES.

La faringe (tubo digestivo) se forma a partir de los descendientes de las células AB y MS. Concretamente, los descendientes de la célula AB originan la parte anterior y los de la célula MS la parte posterior. La determinación temprana de estas células se lleva a cabo por la presencia de determinantes morfogenéticos o citoplasmáticos y por interacciones celulares (como ya vimos, un determinante morfogenético o citoplasmático es un componente materno que es heredado por el citoplasma cigótico, muchos de los cuales son factores transcripcionales que regulan los genes del cigoto). En el embrión de 4 células, se puede intercambiar la posición de las células ABp (de localización posterior) y ABa (de localización anterior); en esta etapa temprana no se produce la generación de un embrión anómalo, sino que finalmente se obtiene un individuo completo. Así, las células ABa y ABp son equipotentes y pueden sustituirse una por otra, siendo sólo determinativo el ambiente o medio en el que se encuentran. Por otro lado, si eliminamos a la célula ABa, la célula EMS continúa su desarrollo normal hasta dar lugar a la formación de musculatura faríngea, pero si se elimina EMS, la célula ABa no puede originar faringe y acaba dando lugar a otros tipos celulares. De este modo, EMS se comporta de forma autónoma porque contiene todos los determinantes citoplasmáticos para su diferenciación, pero ABa depende además del ambiente y de las interacciones con otras células para su diferenciación. Uno de los determinantes citoplasmáticos de la célula EMS más importante es el mRNA del gen skn-1, que es un gen de efecto materno. Si la madre es deficitaria homocigota para dicho gen, todos los individuos carecen de faringe porque EMS no es capaz de producirla en ausencia del mismo. El mRNA de skn-1 se localiza inicialmente en las células EMS y P2 y en posición nuclear, ya que es un regulador transcripcional. No obstante, skn-1 sólo debe ser activo en EMS y no en P2. Para ello, actúa el mRNA de otro gen de efecto materno: pie1. Si no se produce la herencia de pie1, skn-1 permanece activo en EMS y P2 y se produce un desarrollo anómalo. La proteína pie1 se localiza igualmente en el núcleo, y en el caso de P2 permite actuar como represor transcripcional evitando la expresión de skn-1.

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PARTE 2: SEGMENTACIÓN.

PARTE 4: DESTINOS CELULARES.