Escisión y formación de ejes en C. elegans
La fecundación en C. elegans no es la típica historia de espermatozoides y huevos. La mayoría de
los individuos de C. elegans son hermafroditas y producen tanto espermatozoides como óvulos, y
la fecundación se produce en un solo individuo adulto. El óvulo se fecunda rodando por una región
del embrión (la espermateca) que contiene espermatozoides maduros (Figura 8.16A,B). Los
espermatozoides no son las típicas células aerodinámicas de cola larga, sino que son células
pequeñas, redondas Y flageladas que se desplazan lentamente con un movimiento ameboide.
Cuando un espermatozoide se fusiona con la membrana del óvulo, la rápida síntesis de quitina (la
proteína que compone la cutícula) impide la polispermia en el óvulo recién fecundado (Johnston et
al. 2010). El óvulo fecundado sufre divisiones tempranas y es extruido a través de la vulva.
Escisión rotacional del huevo
El cigoto de C. elegans presenta una división holoblástica rotacional (Figura 8.16C). Durante la
escisión temprana, cada división asimétrica produce una célula fundadora (AB, E, MS, C y D) que
produce descendientes diferenciados, y una célula madre (el linaje P1-P4). El eje anteroposterior
se determina antes de la primera división celular, y el surco de clivaje se sitúa asimétricamente a lo
largo de este eje del huevo, más cerca de lo que será el polo posterior. La primera escisión forma
una célula fundadora anterior (AB) y una célula madre posterior (P1). El eje dorso-ventral se
determina durante la segunda división. La célula fundadora (AB) se divide ecuatorialmente
(longitudinalmente, 90º respecto al eje anteroposterior), mientras que la célula P1 se divide
meridionalmente (transversalmente) para producir otra célula fundadora (EMS) y una célula madre
posterior (P2). La célula EMS marca la región ventral del embrión en desarrollo. El linaje de células
madre siempre sufre una división meridional para producir (1) una célula fundadora anterior y (2)
una célula posterior que continuará el linaje de células madre. El eje derecha-izquierda se observa
en la transición entre el estadio de 4 y 8 células. Aquí, las localizaciones de dos "nietas" de la célula
AB (ABal y ABpl) están en el lado izquierdo, mientras que otras dos (ABar y ABpr) están en el
derecho (véase la Figura 8.16C).
Formación del eje anterior-posterior
La decisión sobre qué extremo del ovocito se convertirá en el anterior y cuál en el posterior parece
residir en la posición del pronúcleo del espermatozoide (Figura 8.17). Cuando el pronúcleo del
espermatozoide entra en el citoplasma del ovocito, éste carece de polaridad. Sin embargo, el
ovocito tiene una disposición distinta de proteínas PAR (2) en su citoplasma (Motegi y Seydoux
2014). PAR-3 y PAR-6, que interactúan con la proteína quinasa PKC-3 (cuyas mutaciones causan
partición defectuosa), se distribuyen uniformemente en el citoplasma cortical. La PKC-3 restringe
las PAR-1 y PAR-2 al citoplasma interno fosforilándolas. El centrosoma del espermatozoide (centro
organizador de microtúbulos) contacta con el citoplasma cortical a través de sus microtúbulos e
inicia movimientos citoplasmáticos que empujan el pronúcleo masculino hacia el extremo más
cercano del ovocito oblongo. Ese extremo se convierte en el polo posterior (Goldstein y Hird 1996).
Además, estos microtúbulos protegen localmente a PAR-2 de la fosforilación, permitiendo así que
PAR-2 (y su compañero de unión, PAR-1) entre en la corteza más cercana al centrosoma. Una vez
que PAR-1 está en el citoplasma cortical, fosforila a PAR-3, causando que PAR-3 (y su pareja de
unión, PKC-3) abandone la corteza. Al mismo tiempo, los microtúbulos del espermatozoide
