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IMPACTOS DEL CAMBIO CLIMATICO EN ESPAÑA
2. IMPACTOS SOBRE LOS ECOSISTEMAS
TERRESTRES
Fernando Valladares, Josep Peñuelas y Estanislao de Luis Calabuig
Contribuyentes
J. J. Camarero, M. Estiarte, I. Filella, C. Gracia, F. Lloret, E. Gutiérrez Merino,
R. Ogaya, R. Pérez-Obiol, S. Sabaté, M. T. Sebastiá
Revisores
I. Alonso, J. S. Carrión, P. Castro, J. Cortina, A. Escudero, M. Génova, F. Maestre,
D. Morales, F. Ojeda, B. Peco, F. Pugnaire, F. Pulido, J. M. Rey-Benayas,
S. Rivas-Martínez, F. Rodá, J. C. Rodríguez-Murillo, B. Sánchez, J. J. Sanz,
M. Segur, J. Terradas, M. Vila, R. Zamora, M. A. Zavala
J. Pereira, P. Canadell
IMPACTOS DEL CAMBIO CLIMATICO EN ESPAÑA
2.1. INTRODUCCIÓN
2.1.1. Influencia humana en los ecosistemas terrestres: los efectos múltiples de una especie en expansión
El ser humano está modificando a velocidad creciente la distribución espacial y el funcionamiento de los ecosistemas. Dicha modificación tiene lugar a escala local, regional y global de forma que hoy en día la gran mayoría de ecosistemas terrestres presentan un cierto grado de degradación o alteración atribuible a las actividades humanas (Vitousek et al. 1997). Además, estas actividades están cambiando las propiedades biofísicas de la atmósfera y el clima, y hay evidencia irrefutable de que los ecosistemas están respondiendo a todos estos cambios (Hulme et al. 1999, Hughes 2000). Aunque muchas de estas evidencias se apoyan en respuestas de especies particularmente sensibles, hay cada vez más resultados que muestran efectos a nivel de todo el ecosistema. Si bien dichos efectos no son apreciables fácilmente, tienen en general un plazo temporal de varias décadas y se ven con frecuencia influidos por las condiciones locales (Vitousek et al. 1997, Parmesan y Yohe 2003).
2.1.2. La diversidad de los ecosistemas terrestres españoles
Debido en buena medida a su posición geográfica y a su compleja orografía, España presenta una gran variedad de ecosistemas terrestres, una de las mayores de Europa. De las seis regiones biogeográficas contempladas por la Directiva Hábitats, cuatro están representadas en España (las regiones Atlántica, Mediterránea, Alpina y Macaronésica) abarcando 141 tipos distintos de hábitats terrestres de entre un total de 264. Esta extraordinaria variedad de ecosistemas terrestres junto con la particular historia evolutiva de nuestra región ha dado lugar a una elevada diversidad de especies, de recursos naturales y de sistemas biológicos únicos que ha conducido a la protección de 536 espacios naturales en todo el país. Aproximadamente un 20% de los cincuenta millones de hectáreas (Mha) del País corresponde a ecosistemas forestales en sentido amplio (las cifras oscilan según la definición de ecosistema forestal). La región Mediterránea es la más extensa, con 43 Mha, de los cuales 3 Mha son bosques, 2, Mha son matorrales y brezales, y 2,6 Mha son pastizales naturales o seminaturales. La región Atlántica ocupa 5,5 Mha, de los que destacan los 1,1 Mha de matorrales y brezales, y los 0. Mha de bosques. La región Alpina ocupa 0,9 Mha y está dominada por pastizales naturales y seminaturales (0,2 Mha) y por bosques (0,2 Mha). La región de menor tamaño es la Macaronésica (0.7 Mha) y en ella los bosques y matorrales suman 0,1 Mha (Reyero 2002). Además de los rasgos climáticos y biogeográficos, el grado y extensión temporal de la intervención humana son otras características intrínsecas que deben ser tenidas muy en cuenta en la descripción de los ecosistemas terrestres españoles. La intervención humana varía de intensa y prolongada en las regiones Mediterránea y Atlántica, a moderada y relativamente más reciente en las regiones Alpina y Macaronésica. La extensión de la región Mediterránea española representa el 17,3% de toda la región Mediterránea en sentido estricto, la cual se reparte entre 18 países, siendo sólo superada por Turquía (20,8% del total).
Así pues, los ecosistemas terrestres españoles están expuestos a una gran variabilidad climática natural, y son el resultado de una notable complejidad topográfica y litológica, unos marcados gradientes en los usos del suelo y en la disponibilidad de agua, y albergan con frecuencia una elevada biodiversidad. Como veremos, estas y otras características hacen que muchos de estos ecosistemas sean especialmente sensibles a los cambios atmosféricos y climáticos. La comprensión de los efectos del cambio climático sobre los ecosistemas terrestres es crucial para tomar las medidas que permitan asegurar los múltiples bienes y servicios que nos prestan, muchos de los cuales son imprescindibles para nuestra propia existencia.
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registro paleoecológico, mostrando cambios significativos en la abundancia de especies vegetales, con el relevo de dominancia de Quercus caducifolios por Pinus y Quercus perennifolios hace unos 3940 años AP, el máximo apogeo de Pinus en detrimento de los Quercus perennifolios entre 1760-1629 años AP y el descenso en la importancia de los bosques, acompañado de un incremento de heliófitas hasta 1160 años AP. Entre los factores de control del cambio en la vegetación durante la segunda mitad del Holoceno se incluye la ocurrencia y frecuencia de fuegos, la actividad humana, el cambio climático y la interrelación entre ellos. Desde entonces, clima y actividad humana se ven inextricablemente relacionados.
En un marco temporal más reciente, en la España de comienzos del siglo XX, se inician grandes programas de repoblación forestal con fines productivistas que coinciden con la crisis del mundo rural y el abandono de los campos que son recolonizados por comunidades vegetales leñosas. El abandono de cultivos de suelos pobres, de proporciones importantes en la península Ibérica, ha supuesto un cambio evidente en la estructura y funcionamiento de los ecosistemas con un incremento de la diversidad florística y faunística, una mejora de la calidad del suelo y del ciclo hidrológico y una reducción de la erosión del suelo. Pero el abandono de muchas prácticas tradicionales lleva a la crisis de sistemas productivos de gran valor natural por su elevada biodiversidad como la dehesa y a un envejecimiento del monte bajo de especies de Quercus , que al pasarse de turno pierde vigor y se vuelve mas sensible a perturbaciones abióticas (sequía y extremos climáticos) y bióticas (plagas y enfermedades). A su vez, la acumulación de biomasa favorece los incendios. La superficie arbolada general aumenta en el último tercio del siglo XX y se incrementa el número de espacios naturales protegidos, al extenderse una visión ecológica del bosque y de los hábitats terrestres. Se observa una recuperación natural de encinares y alcornocales en áreas marginales submediterráneas menos secas, pero se acrecienta el deterioro ambiental del aire y las aguas, y el ritmo del cambio climático. La protección de espacios naturales fuera de áreas de montaña o lugares históricos o emblemáticos es escasa y los bosques, matorrales y pastizales quedan fragmentados y desconectados (Costa et al. 1990, Valladares 2004a). Asimismo existen zonas (ciertos campos de cultivo abandonados, espartales y matorrales afectados por sobrepastoreo), en las que, pese al abandono de las prácticas tradicionales, el grado de degradación alcanzado, combinado con ciclos climáticos poco favorables, han dificultado considerablemente la recuperación espontánea de la vegetación.
2.1.5. Cambios en el balance de carbono, causa y consecuencia del cambio climático
El balance de carbono de los ecosistemas terrestres es el resultado de procesos que capturan el CO 2 atmosférico (e.g. fotosíntesis) y procesos que liberan CO 2 (e.g. respiración, incendios). Un aspecto crucial en la actualidad es determinar hasta qué punto los ecosistemas terrestres pueden actuar como sumideros de carbono y atenuar así el calentamiento global. Pero cerrar el balance de carbono al detalle no es una tarea fácil, y más cuando intervienen en el análisis escalas de tiempo y espacio diferentes. Existen numerosas incertidumbres sobre cómo afectan las condiciones ambientales que interaccionan con los diversos procesos implicados. Además, para entender los flujos de carbono es importante cuantificar las cantidades de carbono que tenemos en los ecosistemas. Para la parte aérea se disponen de buenas bases de datos como las proporcionadas por los inventarios forestales, aunque faltan datos sobre ecosistemas no contemplados en esta iniciativa. La parte menos conocida corresponde a la biomasa subterránea, que en los ecosistemas mediterráneos es muy importante y puede ser en el caso de un encinar más del 50 por ciento de la biomasa total. A este carbono debemos añadir el carbono almacenado en los suelos y la necromasa acumulada en el suelo, que frecuentemente es superior al carbono total de la biomasa, aunque la información al respecto es escasa.
Análisis a partir de los inventarios forestales nacionales revelan que los bosques españoles han actuado durante buena parte del siglo XX como sumideros de carbono y que todas las
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comunidades autónomas españolas acumularon carbono en sus bosques durante el periodo 1990-1998, aumentando la cantidad de carbono acumulado en relación al periodo 1974- (Rodríguez-Murillo 1997, 1999). La acumulación osciló entre 4,5 ton de carbono por hectárea y año en Galicia (2,0 en el periodo anterior) a 1,1 en Murcia (0,27 en el periodo anterior). Este efecto se atribuye a las repoblaciones realizadas desde los años 40 del siglo XX y a los cambio más recientes en usos agrícolas y ganaderos, que han contribuido al aumento de las superficies arboladas y de la densidad de masa de los bosques (Rodríguez-Murillo 1999). Respecto a las emisiones de gases de efecto invernadero (CO 2 , CH 4 , CO, N 2 O y CFC NO (^) x ) – JP- procedentes de incendios forestales en el periodo 1970-2001 el valor promedio es de 21,5*10 6 toneladas en el conjunto del Estado español para las emisiones directas; las emisiones diferidas son, en promedio, 3,8 veces superiores a éstas (Prieto y Rodríguez-Murillo 2003). Galicia fue la comunidad autónoma que más contribuyó a las emisiones totales de gases con efecto invernadero como consecuencia de los incendios forestales. De todas formas es preciso hacer constar que los datos de las emisiones totales estimadas de CO 2 procedentes de incendios forestales suponen sólo un 1% del total de las emisiones estimadas en el Estado español de dicho gas. El balance de carbono de los ecosistemas forestales no es comparable al de los demás ecosistemas terrestres, pero es de estos ecosistemas de los que se dispone información más precisa.
2.1.6. Métodos de estudio de los efectos del cambio climático
El estudio de los efectos que el cambio climático tiene sobre nuestros ecosistemas terrestres se lleva a cabo mediante cinco tipos de actividades que recorren diferentes escalas temporales: (1) el estudio paleoecológico de testigos sedimentarios datables, a través de indicadores biológicos y geoquímicos (miles a millones de años), (2) el estudio de material histórico diverso, como por ejemplo especímenes de herbario, piezas de museo, archivos, anillos de los árboles (últimos siglos), (3) el estudio de los cambios ecofisiológicos, biogeoquímicos y demográficos de nuestros ecosistemas en respuesta a las cambiantes condiciones climáticas (últimas décadas y años), (4) el estudio experimental de nuestros ecosistemas bajo condiciones más o menos controladas, simuladoras de los cambios previstos para las próximas décadas por los modelos climáticos y, finalmente, (5) la modelización de los cambios pasados y futuros, en el espacio y en el tiempo. Aparte de emplear herramientas paleoecológicas e históricas para movernos en el tiempo, los estudios del cambio climático y de sus efectos requieren ir ascendiendo sucesivamente en la escala espacial desde la hoja hasta el ecosistema, la región y el globo entero, combinándose las herramientas de modelización con las de teledetección. No obstante, es preciso destacar que las influencias del cambio climático son difíciles de separar de las de los otros componentes del cambio global como los cambios en los ciclos biogeoquímicos, o los cambios en los usos del suelo.
2.1.7. Contenido del capítulo y aclaraciones
Dada la amplitud de aspectos que quedan incluidos en este capítulo es inevitable un cierto solapamiento con otros capítulos, especialmente con los dedicados al sector forestal (Cap. 9), biodiversidad vegetal (Cap. 5) y animal (Cap. 6), y recursos edáficos (Cap. 8). Para minimizar este solapamiento se ha profundizado en aspectos ecofisiológicos de la vegetación y en procesos que operan a nivel de comunidad y ecosistema. Se hará particular hincapié en la región mediterránea por ser la región mayoritaria de la península Ibérica y sobre la que existe más información sobre su sensibilidad al cambio climático. De hecho, esta región contiene formaciones que se encuentran ya al límite de sus posibilidades, con balances hídricos en los que la precipitación es igualada por la evapotranspiración. Los sistemas dulceacuícolas y costeros son tratados en otros capítulos (Caps. 3 y 11 respectivamente). Con el término incremento de aridez nos referiremos conjuntamente a la disminución de las precipitaciones,
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que en los últimos dos siglos la densidad estomática ha disminuido en un 21% y la discriminación del 13 C en un 5.2%, sugiriendo la existencia de un proceso de adaptación (incremento en la eficiencia de uso del agua) como respuesta a variaciones en la presión selectiva determinadas por las condiciones más cálidas y áridas de la actualidad (Peñuelas y Matamala 1990, Peñuelas y Azcon-Bieto 1992).
Conviene destacar que, durante los últimos años, se han descubierto también evidencias de respuesta biótica rápida (décadas-centurias) a los cambios climáticos abruptos que tienen lugar en el seno de las fases glaciares (los denominados eventos Heinrich y Dansgaard-Oeschger verificables en los testigos de hielo antártico y groenlandés). Estas respuestas parecen incluir a la vegetación continental del sur peninsular, como se ha evidenciado en algunas secuencias marinas de Alborán y la costa atlántica ibérica y norteafricana (D´Errico y Sánchez Goñi 2003). Muy recientemente, se ha comprobado que la señal de cambio climático aparece también en la geoquímica de espeleotemas (Genty et al. 2003). Dado que las secuencias marinas reflejan una lluvia polínica de incierto control espacial y tienen una tafonomía complicada, conviene esperar a la aparición de registros continentales que confirmen o refuten que los cambios de vegetación a los eventos intraglaciares han sido igualmente bruscos. Los informes preliminares sobre la paleovegetación europea durante el estadio isotópico del oxígeno marino 3 ( OIS 3 Project ) no son concluyentes a este respecto (Huntley et al. 2003).
Entre los ecosistemas terrestres del país, los bosques y matorrales se han extendido en las últimas décadas como resultado del aumento de temperatura, del aumento de CO 2 , y/o del aumento de fertilizantes en el ambiente (eutrofización difusa), pero sobre todo como resultado de dos procesos de origen antrópico: la sucesión secundaria a partir de pastos y campos de cultivo abandonados, y la superposición de perturbaciones severas sucesivas sobre los ecosistemas terrestres (Mesa-Jimenez 2002, Costa et al. 1998). Los diferentes usos que los humanos hemos hecho de ellos han producido un mosaico de ecosistemas con distintos grados de madurez, formando paisajes heterogéneos que favorecen el mantenimiento de la diversidad.
2.2.2. Las “huellas” del cambio climático en los árboles de la Península Ibérica
Los anillos de crecimiento de la madera de los árboles revelan grandes oscilaciones interanuales en respuesta a los cambios climáticos experimentados en los últimos siglos, aunque estas oscilaciones difieren entre especies. Las especies tolerantes de la sequía pero que pueden aprovechar el agua freática, como la encina ( Quercus ilex ), muestran oscilaciones menores que las especies elusivas de la sequía y que dependen más directamente de las precipitaciones como el pino carrasco ( Pinus halepensis ) (Ferrio et al. 2003). A lo largo del siglo XX, los árboles, los bosques y los ecosistemas han estado respondiendo a los efectos del cambio climático tales como el aumento de CO 2 , el calentamiento global y la variabilidad climática. La respuesta de los árboles a estos efectos ha sido analizada en más de 60 bosques de coníferas de diferentes características ambientales a lo largo de toda la mitad este de la Peninsula. La mayoría de las variables dendrocronológicas (basadas en el grosor de los anillos anuales, su composición isotópica y en cambios en la anatomía y densidad de la madera) presentaron una variabilidad creciente durante la segunda mitad del s.XX reflejando el aumento de la variabilidad climática y de la frecuencia de eventos extremos (Tardif et al. 2003, Camarero y Gutiérrez 2004). El cambio climático ha restringido las posibilidades de respuesta de los árboles, los cuales muestran una mayor sincronización de su crecimiento, tanto entre árboles individuales como entre especies. Esto significa una reducción de las diferencias entre localidades debidas a causas locales (pendiente, orientación, sustrato, o influencia de un determinado tipo de clima), las cuales pasan a tener una importancia secundaria durante las últimas décadas. Estos efectos han sido observados para diferentes escalas espaciales y temporales. Se ha detectado: a) un aumento en la variabilidad intra-anual en el crecimiento en
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grosor de especies de árboles mediterráneos, por ejemplo en Pinus halepensis , relacionado con un alargamiento del periodo de crecimiento; y b) un aumento de la variabilidad inter-anual e inter-decadal en las series del grosor de los anillos y de composición isotópica en poblaciones de árboles subalpinos a escala local y regional (Camarero y Gutiérrez 2004).
Durante el siglo XX se han descrito dos periodos muy contrastados en base al crecimiento radial de Pinus uncinata en los Pirineos centrales: ( i ) la primera mitad del siglo pasado mostró una baja frecuencia de anillos de crecimiento anchos y estrechos, una baja sensibilidad media y una baja proporción de varianza común entre árboles, mientras que ( ii ) la segunda mitad mostró las características opuestas (Tardif et al. 2003). La menor variabilidad del crecimiento entre 1900 y 1950 se ha asociado a una “relajación” del gradiente térmico altitudinal debida al mayor calentamiento regional observado durante estas décadas y a una menor variabilidad climática interanual de las temperaturas. Más arriba, en el límite superior del bosque, el reciente aumento de esta variabilidad climática a partir de 1950 ha provocado que no ascendiera el límite altitudinal del árbol (Camarero y Gutiérrez 2004). Por el contrario, en el periodo climáticamente cálido y estable de 1900-1950 se observó una ascensión clara del límite del árbol. El aumento de la variabilidad climática a partir de 1950 ha frenado este ascenso, favoreciendo el aumento de la densidad dentro del ecotono bosque subalpino-pastos alpinos.
2.2.3. Sensibilidad a la temperatura y respuestas directas de organismos y sistemas
La actividad de todos los organismos vivos está fuertemente influida por la temperatura. Por tanto, no podemos esperar otra cosa que alteraciones de esta actividad. Y el primer tipo de cambio que el calentamiento trae consigo es en los ciclos vitales de plantas y animales (Peñuelas y Filella 2001). Estos cambios fenológicos se han convertido en el síntoma más claro de que el cambio climático ya afecta a la vida (Fig. 2.1). A nivel individual, el efecto fisiológico más directo del incremento de la temperatura es el rápido aumento de la tasa de respiración. La respiración de todo el ecosistema, de la cual el componente principal es la respiración de las plantas, es el proceso determinante del balance de carbono, al menos en ecosistemas forestales europeos donde ha sido estudiado con suficiente precisión (Valentini et al. 2000). Las altas temperaturas afectan a la fotosíntesis de las plantas, pero estas son capaces de aclimatarse y crecer incluso a temperaturas extremas siempre que el agua no sea limitante. Las temperaturas altas aumentan el déficit de presión de vapor aumentando la transpiración de las plantas. Pero el cierre de estomas, con frecuencia exacerbado por la combinación de altas temperaturas con sequía y altos niveles de CO 2 , hace que la transpiración llegue incluso a disminuir (Kirschbaum 2004). La capacidad de las plantas para aclimatarse a distintas temperaturas, particularmente durante su desarrollo, hace que la respiración no se vea incrementada tan rápidamente con la temperatura como cabría esperarse, pero a pesar del gran impacto de la respiración vegetal en la productividad de los ecosistemas, aún existen numerosas incertidumbres fisiológicas (Atkin y Tjoelker 2003).
Pero no sólo los organismos sino también los procesos ecosistémicos se ven afectados por el calentamiento. Dado que los procesos biogeoquímicos dependen de la temperatura, la eutrofización o enriquecimiento en nutrientes, sobre todo nitratos, un proceso tan preocupante a nivel internacional, es sensible al calentamiento. Aunque en general la eutrofización está asociada al aporte puntual o difuso de nutrientes (e.g. exceso de purines, fertilizantes), el aumento de temperatura y las sequías ejercen una gran influencia en la dinámica de nutrientes ya que el calentamiento aumenta la mineralización, y la sequía impide el uso de nutrientes por parte de las plantas y facilita las pérdidas del sistema cuando llegan las lluvias. Otra alteración biogeoquímica similar la tenemos en la estimulación de la descomposición de la materia orgánica por el calentamiento (vease capítulo sobre recursos edáficos). La falta de agua, por el contrario, la retarda. Se trata pues de una situación en la que dos factores implicados en el
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descritas últimamente en muchos otros lugares del planeta (Peñuelas y Filella 2001, Walther et al. 2002, Parmesan y Yohe 2003), de manera que éste parece ser un fenómeno general, con la variabilidad regional, local y específica propia de todo fenómeno biológico. Todos estos cambios fenológicos no son simples indicadores del cambio climático. Tienen una importancia ecológica crítica puesto que afectan a la capacidad competitiva de las diferentes especies, su conservación, y, por lo tanto, a la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas. Como la naturaleza no es homogénea, las respuestas al calentamiento son diferentes dependiendo de la especie e incluso de los individuos.
Estas respuestas tan heterogéneas al cambio climático pueden producir importantes desincronizaciones en las interacciones entre las especies, por ejemplo entre las plantas y sus polinizadores, como es el caso estudiado por Santandreu y Lloret (1999), o entre las plantas y sus herbívoros, y alterar así la estructura de las comunidades. Un ejemplo paradigmático de las desincronizaciones entre niveles tróficos lo tenemos en lo que les pasa a las aves migratorias. Dado el adelantamiento en la floración y fructificación de las plantas y en la aparición de los insectos y, por lo tanto, el adelantamiento en la disponibilidad de comida para las aves, se esperaría una llegada más temprana de las aves migratorias. Y no es así ya que la llegada de algunas aves tan comunes y populares como el ruiseñor, la golondrina, el cuco o la codorniz parece que se está retrasando en algunos lugares por término medio dos semanas respecto a hace treinta años (Peñuelas et al. 2002). El retraso seguramente viene determinado por el cambio climático del sitio desde donde parten, las regiones subsaharianas, o el de las regiones que cruzan en su ruta migratoria. No obstante, estudios actualmente en curso revelan un patrón espacial complejo, con zonas del País donde la llegada de las aves se adelanta (ver capítulo de biodiversidad animal).
Cuando observamos los cambios fenológicos a escala global se observan alteraciones tan importantes como por ejemplo el aumento en un 20% de la actividad biológica de nuestro planeta en los últimos 30 años debido en gran parte a este alargamiento fenológico del periodo productivo (Peñuelas y Filella 2001). Este aumento lo apreciamos tanto en las imágenes de los satélites de observación de la Tierra, como en los datos de concentración atmosférica de CO 2. Los datos del índice de vegetación normalizado (NDVI) corroboran los datos fenológicos de los observadores terrestres y muestra como en los últimos 20 años la estación de crecimiento de los vegetales se ha alargado 18 días en Eurasia y esto se ha traducido en un aumento de la biomasa verde, al menos en latitudes superiores a los 40º (Myneni et al. 1997). El incremento en la productividad vegetal de las últimas décadas que se había atribuido al efecto fertilizador del CO 2 y de las deposiciones de nitrógeno, puede ser debido también en parte a este aumento de temperatura y a este alargamiento de la estación de crecimiento (actividad vegetativa). Todo esto viene corroborado por los datos de concentración atmosférica de CO 2 , que nos muestran un aumento de la amplitud de la oscilación estacional de CO 2 en las últimas décadas debido a la mayor disminución primaveral de la concentración de CO 2 (Keeling et al. 1996).
2.2.5. Otro efecto del calentamiento: más emisión de compuestos orgánicos volátiles
El aumento de temperatura tiene diversos efectos directos sobre la actividad de los organismos vivos. Uno importante ambientalmente es el aumento exponencial de la emisión biogénica de compuestos orgánicos volátiles (VOC). Estas emisiones afectan a la química atmosférica, no solamente con respecto al ciclo del carbono (emisiones de unas 1500 Tg C año -1) y a la formación de aerosoles, sino por su papel en el equilibrio oxidativo del aire (niveles de OH, NOx y O 3 ) (Peñuelas y Llusià 2001). Las emisiones de VOC están controladas por los factores que alteran la concentración tisular de estos compuestos, la presión de vapor y la resistencia a la difusión hacia la atmósfera. La temperatura incrementa exponencialmente la emisión de los VOC al activar su síntesis enzimática y su presión de vapor y al disminuir la resistencia a la emisión. Sin embargo, la sequía reduce las emisiones como consecuencia de la falta de
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carbohidratos y ATP, y de la disminución de la permeabilidad de la cutícula al intercambio gaseoso. Hoy por hoy, es difícil estimar el resultado final de este antagonismo entre calentamiento y sequía.
Otros factores ligados al cambio global como el incremento del ozono troposférico también afectan a las emisiones de VOC. Dado que el ozono es uno de los productos resultantes de estos VOC, existe un fenómeno de retroalimentación positiva de la contaminación por ozono, el cual requiere mayor atención para su correcta valoración (Llusia et al. 2002). Una de las funciones más importantes que parecen tener algunos de estos VOC, como el isopreno y los terpenos, es la de actuar como termoprotectores. Quercus ilex emplearía estos compuestos como estabilizadores de las membranas celulares y también como desactivadores de los radicales oxidados para protegerse de las altas temperaturas del verano (Peñuelas y Llusia 2002). Además, estas emisiones de VOC podrían retroalimentar negativamente el calentamiento de la propia atmósfera, al actuar como aerosoles que disminuyen la irradiancia, aunque también podrían retroalimentar positivamente el calentamiento a través de su efecto invernadero directo, al absorber la radiación infrarroja, e indirecto, al alargar la vida del metano y de otros gases invernadero (Peñuelas y Llusia 2003).
2.2.6. Sensibilidad y respuestas a la sequía
La disponibilidad hídrica es un factor crítico para evaluar los efectos del cambio climático sobre la mayoría de los ecosistemas terrestres. Calentamiento y sequía deben contemplarse simultáneamente. En efecto, tanto el alargamiento de la vida de las hojas de los caducifolios como la aceleración de la renovación de las hojas de los perennifolios, fenómenos asociados al incremento de la temperatura (Gracia et al. 2001, Sabaté et al. 2002), comportarán un aumento del agua transpirada que se añade a la mayor evaporación potencial resultante del aumento de temperatura. En aquellos sitios dónde el bosque dispone de agua suficiente para compensar esta mayor demanda hídrica, es de prever que aumente la producción forestal. Ahora bien, en los sitios con déficit hídrico, que representan la mayor parte de los ecosistemas terrestres de España, se pueden esperar cambios que van desde la reducción de la densidad de árboles hasta alteraciones de la distribución de especies (Sabaté et al. 2002). Pero también habría que tener en cuenta la respuesta fotosintética positiva al aumento de CO 2 atmosférico, que puede aliviar parcialmente el efecto negativo del aumento de sequía.
Las sequías pueden ser moderadas o extremas, crónicas o agudas, recurrentes o esporádicas, y las respuestas de una misma especie pueden variar dependiendo de estas características de la sequía así como del momento y la rapidez con que se establece. Las predicciones sobre el cambio climático apuntan hacia un aumento de la duración e intensidad de las sequías durante el s. XXI, asociadas con un régimen más irregular de las precipitaciones y con temperaturas más extremas y en general más cálidas (IPCC 2001). La heterogeneidad espacial de estas variables, especialmente de las relacionadas con el régimen de lluvias, es elevada, por lo que actualmente resulta difícil hacer predicciones para áreas concretas. No hay duda de que este cambio climático dará lugar a extinciones locales y cambios en la dominancia de las especies de muchos ecosistemas terrestres. La sequía limita el crecimiento y la supervivencia vegetal, actuando de filtro selectivo de especies según su tolerancia al estrés hídrico. Además afecta negativamente a la reproducción y altera los ritmos de producción de hojas, tallos, flores y frutos (fenología). A pesar de la aparente recuperación de las coberturas arbóreas tras las sequías inusualmente intensas, existen indicios de que las secas generalizadas dejan secuelas que persisten durante varios años (Peñuelas et al. 2000). La repetición cada vez más frecuente de los episodios de sequía puede acelerar estos cambios a nivel de comunidad (Valladares et al. 2004c).
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perturbaciones sobre los ecosistemas. Por ejemplo, el efecto de la herbivoría puede cambiar drásticamente bajo condiciones más xéricas (Milchunas et al. 1988). El sobrepastoreo genera, a corto plazo, el consumo de gran parte de la productividad primaria, y acelera la erosión del suelo. A largo plazo se produce un incremento en la abundancia de especies no palatables, además de un colapso generalizado de la regeneración de especies leñosas arbóreas. Los daños por herbivoría en la vegetación leñosa dependen de la cantidad de precipitación anual, siendo mayor el impacto en años secos (Zamora et al. 2004).
Las condiciones más cálidas y áridas, junto con el incremento de biomasa y su inflamabilidad y fundamentalmente los cambios en los usos del suelo, como el abandono de tierras de cultivo seguido de un proceso de forestación y acumulación de combustible, aumentan la frecuencia e intensidad de los incendios forestales. Los bosques y matorrales mediterráneos, caracterizados por una fuerte sequía estival, son ecosistemas propensos a los incendios. Los incendios, que han aumentado a lo largo de la segunda mitad del siglo XX, constituyen ahora una de las perturbaciones más importantes en los ecosistemas de la vertiente norte mediterránea (Moreno et al. 1998, Piñol et al. 1998). Este incremento es en parte debido al abandono del campo y a la herencia de programas de reforestación con especies de pino que dan lugar a formaciones forestales muy combustibles. No obstante, la relación vegetación-fuego es compleja (Moreno y Vallejo 1999, Moreno et al. en prensa), Ojeda 2001; ver capítulo 12).El fuego es un importante factor ecológico que puede modificar intensamente la vegetación y el paisaje a escala histórica o evolutiva, ha actuado de filtro selectivo de especies vegetales y animales; a escala ecológica crea espacios abiertos, cambia la estructura del hábitat y la oferta alimenticia para la fauna, y determina mosaicos espaciales de regeneración que, según la escala espacial y la recurrencia de los incendios, pueden generar mayor diversidad. Se modifica la composición estructural de las especies y por lo tanto la de la comunidad en su conjunto, tal como se ha visto en la respuesta de especies vegetales mediterráneas bajo diferentes condicionantes de recurrencia de incendios simulada en el Parque Natural del Garraf en Cataluña (Lloret et al. 2003). Por otra parte, el aumento de la intensidad y frecuencia de los incendios y el efecto sinérgico de otras perturbaciones severas como el exceso de herbivoría ocasiona pérdidas de nutrientes del ecosistema, afecta negativamente a las especies de requerimientos forestales estrictos y a las que no tienen mecanismos adecuados de persistencia o dispersión, y puede producir finalmente una simplificación en la composición y la estructura de las comunidades (Ojeda 2001).
2.2.8. Efectos directos del aumento de CO 2 atmosférico
Todos estos factores ahora comentados, disponibilidad de agua, temperatura, incendios, VOC y nutrientes, interaccionan con el principal factor generador del cambio climático, el propio aumento de CO 2 atmosférico. Dado que el CO 2 es el sustrato de la fotosíntesis, sobre los efectos directos del aumento de CO 2 atmosférico se han llevado a cabo miles de estudios, en su mayoría realizados en escalas temporales cortas, condiciones controladas y con plantas jóvenes (Körner 2000). En general se observa un incremento de las tasas fotosintéticas, menores concentraciones tisulares de N y una reducción de la transpiración que conlleva una mayor eficiencia del uso del agua (Kirschbaum 2004). El efecto último del aumento de CO (^2) depende, sin embargo, de la interacción con otros factores ambientales: temperatura, radiación, sequía, disponibilidad de nutrientes o presencia de contaminantes atmosféricos. Las respuestas al CO 2 son distintas dependiendo de las especies, e incluso de los genotipos (Castells et al. 2002), lo cual puede llevar a cambios a nivel de comunidad, a medida que aumenta la concentración de este gas. A nivel global, no hay duda de que el aumento de CO 2 estimulará la producción primaria neta, pero no hay consenso en la magnitud de ese efecto, ni en lo que puede pasar a largo plazo y menos aún en las complejas condiciones reales de los ecosistemas (Körner 1995, Körner 2000). Por ejemplo, las respuestas observadas podrían amortiguarse con el tiempo, y de hecho, en algunas plantas se ha constatado aclimatación de
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la fotosíntesis y desaparición de las reducciones en las concentraciones de N tras seis años de crecimiento a alto CO 2 (Peñuelas et al. 1997). El incremento de CO 2 puede incrementar la síntesis de metabolitos secundarios en las plantas, lo cual podría dar protección contra plagas y patógenos, pero al aumentar la relación C/N podría estimular el consumo por herbívoros y empeorar la calidad de la materia orgánica del suelo (Sebastiá et al. 2003). En resumen, las tendencias esperables en las tasas fotosintéticas con un aumento de CO 2 se confirman en revisiones recientes, pero no así las tendencias sobre productividad primaria, la cual varía con la especie (Poorter y Navas 2003) e interacciona de forma compleja con otros recursos como el agua y el nitrógeno (Nowak et al. 2004). En el escalado al ecosistema la incertidumbre introducida por las diversos factores climáticos que operan junto al incremento de CO 2 aumenta (Norby y Luo 2004).
2.2.9. Capacidad de las especies de evolucionar y de adecuarse por plasticidad fenotípica
Desde un punto de vista evolutivo las especies tienden a hacerse conservadoras y a responder a las perturbaciones más con la migración que con la adaptación. Pero la migración en el paisaje fragmentado de la actualidad es poco probable. La lentitud de algunos procesos ecológicos, como los de la regeneración natural de ciertas especies del género Quercus , compromete la viabilidad a largo plazo del ecosistema ya que una de las características del cambio climático es la aceleración de la tasas de cambio. Los procesos microevolutivos pueden darse en plazos de tiempo cortos en sistemas dinámicos como las lagunas temporales y compensar así los efectos negativos de una tasa de cambio ambiental muy rápida. Pero estos procesos no son operativos para especies longevas y de lento crecimiento como encinas y robles, esenciales en muchos de nuestros ecosistemas terrestres (Rice y Emery 2003). La capacidad de adaptación ecofisiológica a las condiciones ambientales locales es notable en la mayoría de las especies vegetales, pero el problema es la rápida tasa de cambio ambiental, sobre todo para especies leñosas donde los ajustes evolutivos pueden requerir de 200 a 1200 años para ser efectivos, como ha sido estimado en Pinus contorta (Rehfeldt et al. 2001) Si las plantas no pueden seguir el cambio climático por evolución, pueden atenuar los efectos adversos de éste mediante respuestas a corto plazo (aclimatación, plasticidad fenotípica). Pero la plasticidad no ha sido en general maximizada durante la evolución en sistemas adversos (e.g. zonas áridas o pobres en nutrientes o sometidas a extremos climáticas) sino que las especies de estas zonas tienden a realizar un uso conservativo de los recursos que implica una plasticidad moderada (Valladares et al. 2002). Por ello cabe pensar que la capacidad de ajuste fisiológico y morfológico a nuevas condiciones climáticas está en principio limitada para ciertas especies o poblaciones de zonas mediterráneas y quizá también para algunas especies de alta montaña y de suelos oligotróficos.
2.2.10. Sensibilidad de los ecosistemas al cambio climático en un marco de interacciones
Los ecosistemas se caracterizan por la existencia de interacciones tanto entre factores bióticos y abióticos como entre las propias especies vegetales y animales que los componen. Si la información sobre la sensibilidad al cambio climático es deficitaria para muchas especies, aún lo es más si se quieren tener en cuenta estas interacciones. No obstante, estas interacciones son cruciales para interpretar la sensibilidad de los ecosistemas. Por ejemplo, si una determinada especie requiere de la intervención de otra especie para completar su ciclo vital (e.g. un polinizador para una planta), de poco nos sirve el conocimiento de la sensibilidad al clima de la primera si no sabemos la sensibilidad de la segunda. Los cambios en la fenología y la distribución de muchas especies contribuirán a separar en el espacio y/o en el tiempo a especies que hasta ahora coincidían en los mismos hábitats, pero también a poner en contacto a especies que hasta ahora no interaccionaban. Es decir, el cambio climático está favoreciendo tanto la ruptura de interacciones como el establecimiento de nuevas interacciones. Un ejemplo
IMPACTOS DEL CAMBIO CLIMATICO EN ESPAÑA
respecto son los estudios fenológicos que revelan ya desfases temporales entre niveles tróficos con consecuencias profundas pero impredecibles en la estructura y funcionamiento de los ecosistemas (Fig. 2.3).
Fig. 2.3. Efectos ecológicos de los cambios fenológicos producidos por el cambio climático. (Tomado de Peñuelas y Filella 2001).
Pero no sólo las especies interaccionan, sino también los factores que influyen sobre los procesos. Los dos cambios climáticos principales, el incremento de la temperatura y la modificación del régimen de precipitaciones interaccionan dando lugar a sinergias, cuando ambos detienen o aceleran un proceso, pero con más frecuencia a antagonismos, cuando el efecto de uno tiene un signo contrario al del otro (e.g. sobre la productividad vegetal o la actividad microbiana del suelo, ya que mientras la temperatura incrementa la actividad, la sequía la disminuye). Otros factores que interaccionan y merecen particular atención son por ejemplo la radiación y la sequía. Con el abandono del campo y el oscurecimiento general de la atmósfera por el incremento de aerosoles y nubosidad, cada vez hay menos luz disponible para la regeneración y crecimiento de las plantas (Valladares et al. 2004a). La combinación de este oscurecimiento con el incremento de la sequía da lugar a una creciente frecuencia de sombras secas que imponen una doble limitación a la regeneración de muchas especies vegetales y sobre lo cual aún sabemos muy poco (Valladares y Pearcy 2002, Valladares 2003, Valladares et al. 2004b). Aunque hay que tener en cuenta que por debajo de un determinado umbral
Salida hoja se adelanta 1 a 4 semanas
Floración se adelanta 1 semana
Caída hoja se atrasa 1 a 2 semanas
Calentamiento climático
Calentamiento climático
Estación de crecimiento se adelanta unas 3 semanas
Aparición y actividad se adelanta 1 a 2 semanas
Migración adelantos y retrasos
Alteraciones en la sincronización entre niveles tróficos Alteraciones en la habilidad competitiva de las especies
Alteraciones en la sincronización entre niveles tróficos Alteraciones en la habilidad competitiva de las especies
Efectos impredecibles en la comunidad
Incremento del secuestro de carbono (y ciclos globales del nitrógeno y agua)
Consecuencias ecológicas
Fenología plantas
Fenología animales
Alteraciones en la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas
ECOSISTEMAS TERRESTRES
hídrico, la cubierta vegetal disminuye dando paso a mas radiación hacia el sotobosque o las capas inferiores del dosel.
2.2.11. Sensibilidad de los ecosistemas terrestres insulares
2.3. IMPACTOS PREVISIBLES DEL CAMBIO CLIMÁTICO
2.3.1. Migraciones altitudinales y latitudinales
La vegetación arbórea de Europa ha migrado latitudinal y altitudinalmente en los distintos periodos geológicos como respuesta a los cambios climáticos registrados. Las principales especies leñosas europeas migraron en latitud durante las glaciaciones con tasas de entre 50 y 500 metros por año, excepcionalmente mas de un kilómetro al año en los géneros Acer, Alnus, Carpinus y Ulmus (Huntley y Webb III 1988). El límite superior del bosque, el que se encuentra limitado por temperatura, ha avanzado en los periodos más favorables del Holoceno entre uno y tres centímetros al año y en los Pirineos centrales se han registrado avances de entre 20 y 80 centímetros al año durante el último siglo (Camarero 1999). El cambio climático previsto permitiría la expansión de especies termófilas, pero la alteración en la manifestación de las precipitaciones con sequías fisiológicas recurrentes, frenaría este avance, comprometería a las especies poco tolerantes a la sequía y afectaría negativamente al límite inferior del bosque (limitado por disponibilidad hídrica). La vegetación leñosa podría extenderse hacia las zonas más altas de las montañas y las comunidades que ya se encuentran en estas zonas altas se extinguirían. En muchos casos, la única migración posible es hacia latitudes norteñas. Pero las tasas de migración no serían eficaces en el actual escenario de cambio global, ya que por un
Los ecosistemas insulares terrestres sufren en general un mayor riesgo de extinciones y alteraciones funcionales que sus homólogos continentales, tanto mayor cuanto menor es la extensión de la isla. Los ecosistemas insulares españoles (principalmente las islas Baleares y Canarias) son ricos en especies endémicas, muchas de los cuales son sensibles a cambios ambientales bruscos. Algunos de estas especies como Rhamnus ludovici-salvatoris de Baleares, presentan una tolerancia escasa a la sequía y un rendimiento fotosintético pobre cuando se compara con especies no endémicas con las que coexiste como R. alaternus, Quercus ilex, Q. humilis, Pistacia lentiscus y P. terebinthus , lo cual se ha interpretado como consecuencia de su carácter relicto y recesivo (Gulías et al. 2002). Las especies vegetales de la laurisilva canaria, un ecosistema que ocupa en la actualidad áreas pequeñas y fragmentadas, son relictos de climas menos áridos y por tanto su sensibilidad al cambio climático es en principio alta. De hecho algunas especies de la laurisilva como Persea indica pueden ser empleadas como indicadoras del cambio climático (Larcher et al. 1991). Varias de las principales especies de estas formaciones tienen una escasa capacidad para regular la pérdida de agua por transpiración, por lo que son muy sensibles a una disminución de la disponibilidad hídrica (Zohlen et al. 1995, Cermak et al. 2002). Los intensos cambios de uso, la presión sobre los ecosistemas debida al desarrollo del turismo y la reiterada introducción de especies exóticas, muchas de las cuales devienen invasoras, son amenazas importantes que hacen a los ecosistemas terrestres insulares más sensibles al cambio climático. Otros ecosistemas insulares que comparten hasta cierto punto los rasgos y sensibilidades mencionadas son los sistemas aislados o fragmentados en general y las denominadas islas edáficas en particular. Entre estas últimas cabe mencionar los ecosistemas de yesos, los de suelos serpentínicos y los de saladares. Estos sistemas son muy valiosos por su riqueza en endemismos y constituyen reservas naturales de biodiversidad que están amenazadas no sólo por la escasa protección que tienen y la nula concienciación sobre su importancia, si no por el propio cambio climático: estas ecosistemas están en cierta forma inmovilizados por su dependencia edáfica y cuentan con numerosas especies de dispersión poco eficaz (Escudero et al. 2000).
