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ANATOMÍA
Embriología
La anatomía del desarrollo comprende desde la gametogénesis hasta el postnatal (tres el nacimiento). La embriología es una parte de la anatomía del desarrollo que comprende de la gastrulación hasta la organogénesis.
GAMETOGÉNESIS
Es la formación de gametos, los masculinos son los espermatozoides y los femeninos son los óvulos. Los gametos son células muy especializadas.
- Durante el principio de su vida sufren una citodiferenciación funcional, tienen que ser diferentes según la función que realicen. Por ejemplo, los óvulos son muy grandes y tienen nutrientes en cambio los espermatozoides son muy móviles y muy pequeños.
- Son haploides, sufren una reducción en el numero de cromosomas (n+n=2n), para no tener una duplicación genética y mantener el numero de cromosomas. Son así gracias a la meiosis, durante la reducción aparecen gametos portadores del cromosoma X y otros portadores del cromosoma X i/o Y. En los mamíferos el macho, es el que tiene el esperma heterogameto X o Y En aves son las hembras que tienen los ovarios heterogametos X o Y.
- Origen de los gametos: derivan de las células germinales primordials (CGPs), se forman fuera del embrión y se dirigen hacia las gonadas. Durante el periodo van a estar duplicándose, son diploides que no se han diferenciado En aves las CGPs se producen en la parte anterior del embrión, en forma de media luna (creciente germinal), luego se irán hasta las gonadas. Todo ocurre antes de la gastrulación. En mamíferos las CGPs se producen en la parte posterior de la vesícula vitelina y se dirigen hacia las gonadas multiplicándose, cuando llegan es el momento que empieza la gametogénesis (machos: espermatogénesis y hembras: ovogénesis)
ESPERMATOGÉNESIS
Es la producción de gametos masculinos. Se producen en los testículos, son túbulos seminíferos (microscópicos). Desde la periferia se van a producir cambios hasta la luz, donde se produce el esperma.
Fases:
- Multiplicación : Las CGPs llegan al testículo y continúan multiplicándose dando lugar a las espermatogonias (células pequeñas que se dividen por mitosis, son 2n, se mantienen unidas por puentes citoplasmáticos) Hay espermatogonias de tipo A y de tipo B (mas maduras) Esta fase se inicia antes de la pubertad y no cesa hasta la muerte.
- Crecimiento : Unas pocas espermatogonias de tipo B empiezan a crecer y forman los espermatocitos primarios. Entra en meiosis pero no la completa. Esta fase se produce en el inicio de la pubertad.
- Maduración : El espermatocito primario completa la meiosis I y da lugar a 2 espermatocitos secundarios (n) que tienen una vida corta porque rápidamente inician la meiosis II y dan lugar a 2 espermátidas redondeadas cada uno (4 en total). Estas espermátidas ya son haploides (n)
- Transformación : La espermátida pasa de redonda a alargada. El núcleo se reduce, desaparece el ARN, el aparato de Golgi se sitúa anterior al núcleo y da lugar al acrosoma. Los centriolos se van a la parte posterior del núcleo y empieza a desarrollar el flagelo. El cuerpo cromatoide da lugar al anillo de Jensen. Las mitocondrias se dirigen a la parte posterior de los centriolos y forman la pieza intermedia de la vaina mitocondrial. El citoplasma se reduce y es eliminado como cuerpo residual.
- Liberación / Espermiación : Se rompen los puentes citoplasmáticos que mantenían unidas las espermátidas y da lugar a los espermatozoides.
OVOGÉNESIS
Los óvulos varían mucho entre especies, sobretodo en tamaño.
Fases:
- Multiplicación : Las CGPs llegan al ovario y dan lugar a ovogonias que continúan multiplicándose en mitosis. Se produce antes del nacimiento. Las hembras nacen con un número determinado de ovogonias, ya que su número es limitado antes de nacer.
- Crecimiento : Hay 2 tipos de crecimiento: el crecimiento lento y el rápido. El crecimiento lento se produce antes de la pubertad. La ovogonia, por mitosis, da lugar al ovcito I (primario) diploide (2n). A continuación el ovocito I empieza a crecer muy lentamente, en este momento se produce el nacimiento de la hembra. El ovocito I está rodeado por 3 o 4 células que forman el folículo primordial. El crecimiento rápido se produce cuando la hembra llega a la pubertad, 1 ovocito I empieza crecer más rápidamente, durante el crecimiento se rodea por el folículo primario, secundario y terciario. El folículo primario (ZP) es una capa de células cubicas que rodean al ovocito. En este momento se genera la membrana pelúcida. El folículo secundario está formado por 3 o 4 capas de células El folículo terciario está formado por 6-7 capas de células. Aparece la cavidad folicular o antrofolicular en cuyo interior está el líquido folicular. También se generan las tecas (interna y externa)
- Maduración : El ovocito primario completa una meiosis I y da lugar a un corpúsculo polar (CP) y a un ovocito secundario. El CP contiene la mitad de cromosomas (n) y muy poco citoplasma que va acabar degenerando. El ovocito II contiene la mitad de cromosamas (n) El ovocito II inicia la meiosis II, pero no la completa. Si NO hay incisión del esperma, se ovula y los ovocitos II degeneran. Si hay incisión del esperma se continua la meiosis II y se genera otro CP y un ovulo, el que posteriormente se convertirá en zigoto. Simultáneamente el ovocito II maduro se encuentra rodeado por el folículo de graaf o maduro. Las capas de éste folículo son:
- Teca externa: fibrosa
- Teca interna: mes bascular
- Membrana basal
- Granulosa: capa de células que rodean al antrofolicular (cavidad)
- Corona radiada: capa de granulosa que rodea al ovocito II
- Membrana pelúcida: capa que rodea directamente al ovocito OVULACIÓN La hembra ovula ovocitos II redondos con zona pelúcida y corona radiada. Es la rotura del folículo de graaf y la salida del ovocito II, la célula. Tras la ovulación el folículo se llena de sangre, adquiere un color rojizo y se llama corpus rubrum. A continuación las células de la teca y la granulosa proliferan y forman el cuerpo lúteo de color amarillo. Este cuerpo persiste si hay fecundación. Si NO hay fecundación el cuerpo lúteo degenera y es ocupado por tejido cicatricial de color blanco: corpus albicans. No todos los folículos van a ovular. Algunas hacen la atresia folicular, la degradación de un folículo en cualquier estado.
Tipos de huevos
Hay muchos tipos de huevos, varían sobretodo en la cantidad de vitelo (“llema”). En el vitelo se diferencia un citoplasma formativo (también denominado polo animal) donde se localiza el núcleo del ovocito II. También hay un citoplasma nutritivo (también denominado como polo vegetativo) que lleva nutrientes, agua y lípidos. Clasificación:
- Dependiendo de la cantidad de vitelo o Alecíticos, sin vitelo o Aligolecíticos, con poco vitelo o Macrolecitico, mucho vitelo
- Distribución del vitelo o Isoleciticos: forma homogénea o Anisolecíticos: diferenciamos un citoplasma formativo y un vegetativo. HUEVOS DE AVE : son de gran tamaño debido a que el ovocito II es grande y se encuentra rodeado por diferentes capas que se forman en el oviducto.
- Ovocito (llema): es un ovocito II que está rodeado por la membrana colema, en el interior diferenciamos el citoplasma formativo, donde está el nucleo y se localiza en un polo, el polo animal. El resto es vitelo nutritivo, este se distribuye en capas concéntricas de color blanco y amarillo.
- La membrana vitelina rodea al oolema, gracias a esta membrana el ovocito sigue siendo redondo.
- Membranas terciarias : se generan en el oviducto y diferenciamos el albumen blanco formado por la proteína albumina, se diferencia una capa interna más densa y una capa clara menos densa y externa. Las chalazas son unos “ligamentos” enrollados que van del vitelo a los polos de huevo, que sostienen el vitelo en el centro. Las testáceas son internas y externas, están íntimamente unidas, únicamente se separan en el polo obtuso del huevo donde se localiza la cámara de aire (aumenta con el paso del tiempo) y cuya función es mantener un equilibrio entre las presiones interna y externa. La cáscara es carbonato cálcico y servirá para formar el esqueleto del ave, ésta se va reblandeciendo para así cuando nazca sea más fácil romperla. Tiene poros para los intercambios de gases con el exterior. Está rodeada por una cutícula para que no entren gérmenes. Las aves tienen un único ovario y un único oviducto en el lado izquierdo Hay la puesta ovárica (ovulación) donde el ovocito ovula y cae al infundíbulo y se rodea de la membrana vitelina. En el magnum se rodea del albumen y las chalazas En el istmo se producen las testáceas En el útero es donde se forma la cáscara. Tras esto se produce la puesta del huevo.
Fecundación en Aves:
Es igual que en los mamíferos, excepto por 3 aspectos:
- La copula debe realizarse antes de la puesta ovular. Los espermas deben estar en el infundíbulo cuando se produzca la ovulación porque en el infondíbulo se rodea de la membrana vitalina que impide el paso de los espermas.
- Los espermas tienen una gran variabilidad dentro del tracto genital de la hembra (puede llegar a días). De una única copula se pueden producir varias fecundaciones.
- No hay bloqueo de la polisperma. Puede entrar mas de un esperma en el ovocito, pero solo uno se unirá al núcleo. No hay membrana de fecundación.
PERIODO GERMINAL
Comprende las primeras divisiones del crecimiento. El zigoto pasa de ser unicelular a pluricelular. Durante las divisiones el germen aumenta muy poco o no aumenta. Las células del germen poseen muy poco citoplasma, son las blastomeras. Estas primeras divisiones se dividen en 3 fases:
- Segmentación
- Morulación
- Blastulación Entre aves y mamíferos se pueden apreciar diferencias, aunque presentan las mismas 3 fases, en aves la división de las blastomeras es incompleta (división meroblastica). En mamíferos la división de blastómeros es completa (división holoblastica) Primeras divisiones en AVES : Estas primeras divisiones se producen en el disco germinal que se localiza en el polo animal y ocurre a las pocas horas de la fecundación. Una vez iniciadas las divisiones, el disco germinal pasa a denominarse blastodermo o blastodisco. Las blastómeras del centro del blastodermo sufren una división completa y en las periferias incompleta. En el estadio de 34-68 blastomeras aparece una cavidad debajo del blastodermo que se denomina cavidad subgerminal. Ésta va a permitir diferenciar en el blastodermo un área central clara (área pelúcida) y un área periférica más oscura (área opaca). A continuación se produce la delaminación del hipoblasto (consiste en la formación de una nueva capa, el hipoblasto, a partir de las células más profundas del blastodermo) tras ésta formación diferenciamos, en el blastodermo, 4 capas (en profundidad):
- Epiblasto (mas externa)
- Blastocele (una cavidad)
- Hipoblasto
- Cavidad subgerminal (debajo de la capa pelúcida) En este momento, cunado se forma el blastocele, nos encontramos en la blastulación.
Primeras divisiones en MAMÍFEROS :
- Se pasa del huevo cigoto a un germen de 2 células.
- El germen de 2 células pasa a tener 4 células. Tras esto las divisiones pueden ser asincrónicas (podemos tener gérmenes de 5, 6 o 7 células, pueden ser impares).
- Cuando el germen ya tiene un número determinado de células, depende de la especie, se le denomina mórula.
- Llega un momento que las células de la mórula se compactan y pasa a llamarse mórula compacta. Tras la mórula compacta (en un número determinado de células), aparece una cavidad que se llama blastocele y el germen pasa a llamarse blastocisto o blástula. En él diferenciamos 2 tipos celulares:
- El trofoblasto (se localiza en la periferia del germen, rodeando), va a dar lugar a los anejos embrionarios.
- La masa celular interna (MCI o nudo embrionario) Éste grupo de células darán lugar al embrión. En este momento estamos en la blastulación (acabando las primeras divisiones). A continuación se va a producir la eclosión del blastocisto. La eclosión consiste en la rotura de la membrana pelúcida y la salida del blastocisto. La membrana pelúcida va a evitar que el embrión anide o se una a las trompas uterinas, la eclosión se va a producir en el útero. Esto ocurre la primera semana. Durante la oclusión o tras esta, se produce la formación del hipoblasto, tras la formación del hipoblasto diferenciamos 4 capas (de exterior a interior)
- Epiblasto
- Celoma extraembrionario (cavidad)
- Hipoblasto
- Blastocele (cavidad) Cuando el germen llega al útero y aun no ha eclosionado es el momento idóneo para la recogida de embriones.
Gastrulación en MAMÍFEROS : Es igual que en aves, solo varia en: el número de células es menor, las diferencias morfológicas del germen (los términos) y la línea primitiva es mas pequeña.
Periodo embrionario
Tras la formación de las 3 hojas blastodérmicas, se inicia el periodo embrionario. Concretamente el periodo embrionario se inicia con la neurulación (la formación del esbozo del sistema nervioso central, SNC). Cada una de estas 3 capas va a dar lugar a los esbozos de todos los órganos, se empiezan a formar todos los órganos. El desarrollo de las 3 capas es simultaneo, todo ocurre a la vez. Ectodermo (capa superficial) Derivados del ectodermo: la notocorda, que se localiza en el mesodermo, va a inducir la formación de la placa neural en el ectodermo. La placa neural es un engrosamiento del ectodermo. A continuación, los bordes laterales de la capa se engrosan y ascienden, esta zona se denominan crestas neurales. A continuación las crestas neurales contactan entre si y forman el canal o tubo neural. El cierre del canal neural se inicia en la zona del cuello, manteniéndose abierto en la parte craneal y en la parte caudal, donde se localizan los neuroporos. Posteriormente el tubo neural se va a ir cerrando hacia craneal y hacia caudal hasta que queda completamente cerrado. En la parte craneal se localizará el encéfalo y en la parte caudal la medula espinal. De las crestas neurales migran las células y dan lugar sobretodo los ganglios espinales, los ganglios raquídeos, los ganglios simpáticos y parasimpáticos. Del ectodermo también deriva la epidermis: pelos, plumas, glándulas sudoríparas y órganos de los sentidos. También el corion y el amnios (anejos embrionarios). Mesodermo Derivados del mesodermo: se encuentran 4 estructuras diferentes.
- Notocorda: es una especie de tubo que se localiza debajo del tubo neural. Su función es inductora del desarrollo del tubo neural, también guía la formación de la columna vertebral y el desarrollo del mesodermo lateral a ella. En el animal adulto, la notocorda da lugar a los discos intervertebrales.
- Mesodermo paraxil o somitos: derivan del mesodermo paraxil. Este es un tejido compacto a ambos lados de la notocorda. El mesodermo paraxil se fragmenta dando lugar a los somitos, en los mamíferos hay 50 pares de somitos. En el centro de los somitos hay una cavidad que se llama miocele. El somito se divide en 3 partes: en posición lateral, el dermatomo, en posición dorso-medial, el miotomo y en posición ventro-medial el esclerotomo. A partir de estas 3 estructuras, migran las células y el dermatomo dan lugar a la dermis y al tejido subcutáneo. El miotomo al tejido muscular. El esclerotomo a los huesos y los cartílagos.
- Mesodermo intermedio o gonadonefrotomos se localiza lateral al mesodermo paraxil. Va a dar lugar a los cordones nefrógenos que deriva en el sistema urinario y genital.
- Láminas laterales: se localizan laterales al mesodermo intermedio. Hay 2 en cada lado: la dorsal se llama somatopleura y la ventral se llama esplacnopleura. Entre ambas laminas, se localizará la cavidad intraembrionaria. La somatopleura da lugar a lamios y al corion. La esplacnopleura da lugar a la vesícula vitelina. Ambas dan lugar, también, a la pleura, el pericardio, el peritoneo y la túnica vaginal. La esplagnopleura va a dar lugar al esbozo del sistema circulatorio, concretamente va a formar los islotes sanguíneos, en la pared de la vesícula vitelina y en la parte craneal del embrión. La formación de los islotes es muy temprana (ocurre muy pronto) se desarrolla junto al tubo neural, la neurulación. Los islotes son masas compactas de células que van a evolucionar dando lugar a células aplanadas en la periferia, que formaran el endotelio muscular y en el centro va a dar lugar a las células sanguíneas. Con el paso del tiempo los islotes se fusionaran y formaran los vasos. Hay 3 sistemas circulatorios en el embrión: los vasos embrionarios, los vasos vitelinos y vasos alantoideos o umbilicales. Endodermo Derivados del endodermo: (la capa mas profunda) El embrión sufre una serie de pliegues que hacen que el endodermo quede en el interior del propio embrión. El endodermo va a dar lugar al tubo digestivo primitivo, a glándulas anejas (hígado y páncreas), al alantoides y la vesícula vitelina, a la vejiga urinaria. El aparato respiratorio derivará del tubo digestivo primitivo. Durante todo el desarrollo de las capas, el embrión va a ir adquiriendo una forma corporal.
- Adquisición de la forma corporal: hay un alargamiento del cuerpo, va a ir sufriendo una serie de pliegues: un pliegue craneal, un pliegue caudal y pliegues laterales. También se va a producir una separación del embrión y de los anejos gracias a los pliegues anteriores. El embrión y los anejos quedaran unidos por los pedículos (un tubo fino), el pedículo vitelino y el pedículo alantoideo. También se formará la cola y se va a ir completando la división entre la cabeza y el tronco gracias al pliegue cefálico. También se van a desarrollar los miembros (manos y pies).
PLACENTACIÓN
Solo ocurre en mamíferos. Implantación embrionaria : es la unión del embrión, gracias a la unión del trofoblasto con la mucosa uterina. La mucosa uterina se va a preparar en cada ciclo sexual. Hay 3 tipos de implantación:
- Central: el embrión se une a la capa mas externa de la mucosa quedando en la luz del útero. Es típica de carnívoros y ungulados (vaca, oveja, caballo).
- Excéntrica: es aquella en que la mucosa uterina sufre un surco profundo donde se implanta el embrión, pero parte del embrión está en contacto con la luz. Es típica en roedores.
- Intersticial: el embrión se introduce completamente en el interior de la mucosa uterina, no está en contacto con la luz. Típica en primates y cobaya. El periodo de implantación embrionaria varía entre especies. El embrión permanece un tiempo en el útero sin implantarse, para iniciar la implantación. Para finalizar la implantación también existe un tiempo que también varía entre especies. La más lenta es la yegua.
- Des del punto de vista histológico: (depende de lo dañada que este la mucosa uterina) o Placenta epiteliocorial : están en contacto el epitelio del útero y el corion. 6 capas separan la sangre de la madre con la sangre del feto. Es de équidos, suidos (cerdos) y vacuno. o Placenta sindesmocorial o epitelio corial modificada : en este tipo de placentas, en algunas zonas, desaparece el epitelio del endometrio. Ahora se separan por 5 capas. Es de pequeños rumiantes. o Placenta endoteliocorial : el endotelio de los vasos de la madre está en contacto con el corion. Se separan por 4 capas. Es de carnívoros, el parto es mas sanguinolento. o Placenta hemocorial : los vasos uterinos se rompen y la sangre de la madre se pone en contacto con el corion. Es de primates y roedores. Es la más traumática, con un parto muy sanguinolento.
- Des del punto de vista de la mucosa uterina o Placenta decidua : es aquella en la que se produce destrucción de la mucosa uterina. Es decir placentas endoteriocorial y endocorial. En este tipo de placentas hay sangrado en el parto. En carnívoros y primates. o Placenta adecidua : no hay destrucción de la mucosa uterina ni hay sangrado en el parto. Son las placentas epiteliocoriales. En équidos y suidos (cerdos) o Placenta parcialmente decidua : son en las que se produce una pequeña destrucción de la mucosa uterina en unas zonas concretas (solo en la caruncula) La barrera placentaria es la separación entre la sangre del feto y la sangre de la madre, dependiendo del tipo de placenta, la barrera será más o menos fina. La epiteliocorial formara una barrera placentaria gruesa, por la que solo pasaran pequeñas moléculas (aminoácidos, glúcidos…). Si la barrera placentaria es mas final, como la endteliocorial, podrán atravesar la barrera, moléculas de mayor tamaño, como anticuerpos. Solo ocurre en los carnívoros. El saco coriónico está formado por el córion y todo lo que hay en su interior (es como un sinónimo de placenta). El cordón umbilical va del feto a la placenta. Está formado por tejido alantoideo. En su interior se localizan los vasos alantoideos o umbilicales. La arteria alantoidea transporta desechos y CO 2 del feto a la placenta y de allí a la madre. La vena umbilical lleva nutrientes y oxigeno, de la placenta al feto. En ÉQUIDOS:
- Placenta: epiteliocorial, difusa completa, adecidua.
- En el saco corionico pueden presentar hipómanes, que son restos de trofoblasto de color verdoso.
- Que se produzcan embarazos gemerales en équidos es raro, y suele terminar con la muerte de una o de las 2 crias.
- El cordón umbilical posee un punto específico de rotura. En CARNÍVOROS:
- Placenta: endoteliocorial, decidua y zonal.
- Las hembras son multíparas (mas de una cría). Las crías poseen sacos coriónicos independientes.
- A los lados del corion frondoso se localiza el ematoma marginal de color verdoso, son restos de la sangre de la hembra tras la destrucción de la mucosa uterina.
En RUMIANTES:
- Placenta: parcialmente adecidua, cotiledonaria y epiteliocorial.
- En los casos de gestaciones gemelares en VACUNO, se comparten anejos y vasos principales. En estos casos si una de las crías es macho y la otra hembra, la hembra es freemartin (es una hembra con características de macho, porque las hormonas del macho se generan antes que las de la hembra). Esto no se produce en pequeños rumiantes, porque no comparten vasos sanguíneos. En SUIDOS:
- Placenta: difusa incompleta, epiteliocorial y adecidua.
- Tiene forma fusiforme (de hoja), con los extremos calvos y necróticos (de color negro porque es tejido muerto).
- Las crías poseen sacos corionicos independientes.
- El cordón umbilical del cerdo se suele romper antes del parto, por lo que es habitual que los últimos lechones mueran por asfixia.
PERIODO FETAL
Va des del periodo germinal al nacimiento. En este periodo se finaliza el desarrollo de los órganos y tejidos (no de todos, ya que hay algunos que terminan su desarrollo postnatal). En el periodo fetal, la nutrición depende de la placenta. Se va a producir, sobretodo, el crecimiento del feto. El crecimiento fetal va a depender sobretodo de factores genéticos y ambientales (tamaño de la hembra, la nutrición de la madre, al número de crías…).
Cambios que se producen en el momento del nacimiento :
- Cardiorrespiratorios: el animal cuando nace respira por primera vez.
- Termorregulación: el feto debe empezar a termoregularse.
- Inmunológicos: Nacen sin ningún anticuerpo (excepto los carnívoros). Todos los animales domésticos deberán tomar el calostro (primera leche materna, es un concentrado de nutrientes y anticuerpos), también los carnívoros deberán hacerlo.
DURACIÓN DE LA GESTACIÓN
Vaca: 280 días 9 meses Oveja: 150 días 5 meses Cabra: 151 días 5 meses Cerda: 114 días 3 meses 3 semanas 3 días Yegua: 336 días 11 meses Perra: 63 días 2 meses 3 dias Gata: 58 días casi 2 meses
