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ESTRUCTURA Y FUNCIÓN I. ANATOMÍA
1. EMBRIOLOGIA:
termino usado para referirse a la anatomía del desarrollo, pero realmente, el uso de este concepto es incorrecto, ya que la embriología es una fase de la anatomía del desarrollo, la cual está compuesto de distintas fases como la gametogénesis, germinal, embrionario, fetal y postnatal (esta fase se incluye ya que después del nacimiento se sigue
creciendo).
EMBRIOLOGÍA GENERAL: PRIMEROS PERIODOS DEL DESARROLLO ONTOGÉNICO
**1. Concepto, objeto y contenido de la Embriología. División de la Embriología. Ciclo vital: fases y periodos del desarrollo ontogénico.
- Gametogénesis: conceptos generales. Origen y destino de las células germinales primordiales.
- Espermatogénesis: fases. Maduración y estructura del espermatozoide.**
- Ovogénesis: fases. Maduración y estructura del óvulo. Tipos de huevos. El huevo de las aves.
- Fecundación. Capacitación y descapacitación. Reacción acrosómica y penetración del espermatozoide. Activación y reacciones ovulares. Clonación
- Partenogénesis. 7.Periodo germinal: Segmentación, morulación y blastulación. Patrón de estos procesos en mamíferos y aves. Eclosión del blastocisto. 8.Gastrulación en mamíferos y aves.
- Periodo embrionario u organogenético. Diferenciación de las hojas germinativas: Neurulación y formación de los esbozos u órganos primarios.
- Aparición de la forma del embrión. Derivados de las tres hojas germinativas: ectoblasto, mesoblasto y endoblasto.
- Mecanismos y procesos que intervienen en el desarrollo. Diferenciación celular. Crecimiento. Inducción y competencia. Migración celular. Formación de patrones. Muerte celular.
GAMETOGENESIS : formación de gametos: el ovulo y el espermatozoide.
Los gametos son células especializadas, que solo tienen una única función. Estos presentan unas características como estar constituidos por la mitad de cromosomas, es decir, ser haploide, esto lo consiguen mediante la meiosis.
Estos gametos también se caracterizan por el hecho de aportar el sexo al feto, en el caso de los mamíferos, los gametos x y y. Además los gametos sufren la citodiferenciación , para así especializarse en una única función (Proceso por el que las células embrionarias adquieren unas propiedades que les proporcionan un carácter y una significación bien definidos.). Como hemos dicho anteriormente los gametos determinan el sexo, en el caso de los mamíferos, el ovulo solo es x en cambio los espermatozoides pueden ser y y x, por ese hecho los espermatozoides determinan el sexo. En cambio, otro ejemplo serían las aves las cuales el suceso es al contrario, las hembras son aquellas que determinan el sexo.
El origen de los gametos es el CGP , también llamados gonocitos primarios. Dependiendo de la especie, de la cual estemos hablando, estos CGP tendrán origen en distinto sitio.
- En el caso de las aves estos aparecen en el creciente germinal (parte craneal, delantera), que más adelante los CGP migran a las gonadas, es decir a la zona reproductiva.
- En los mamíferos, el CGP se produce en la parte posterior vesicular vitelina, que posteriormente migraran a las gonadas.
- Espermatogénesis: como bien indica la palabra, hace referencia a la formación de espermatozoides, los cuales, estos gametos, se forman en los túbulos seminarios estos “espermatozoides se irán formando y evolucionando; y por ello irán pasando de fase en fase de la base a la luz, donde serán liberados.
Pasaran de ser espermatogonia a espermatozoide
Fases de la espermatogénesis:
- Multiplicación. Se multiplican las espermatogonias, este suceso suele llevarse a cabo en la llamada pubertad. Esta división se produce mediante la mitosis, esta multiplicación no cesa, es decir, nunca termina hasta la muerte y no como el caso de los óvulos de las hembras.
- Fase de crecimiento, como bien indica su nombre, es la evolución de las espermatogonias, creciendo y aumentando su tamaño. Las llamadas espermatogonias pasan a denominarse espermatocitos primarios( estos aún están constituidos por el número de cromosomas 2n)
- El compensable es aquel que se encuentra dentro del rango de normalidad.
- En cambio anomalía no compensable es aquel que supera ese rango, y por lo tanto este ser no es funcional, este ser presenta mayor número de espermatozoides anormales, y es considerado como no fértil.
Control hormonal de la espermatogénesis.
Hormonas llevan a cabo el control de distintas funciones, como el control de gametos y también la producción de testosterona.
Además también se encuentra una barrera hematotesticular : que se sitúa entre la sangre y el testículo. Esta barrera su función es que las células de sangre, exactamente las células inmunitarias, no lleguen a los testículos, ya que los espermatozoides podrían ser reconocidos como patógenos, y estas células llevarían a cabo su eliminación.
- Ovogenesis: Una formación de gametos femeninos. Este proceso tiene lugar en los ovarios.
Los gametos femeninos se caracterizan
- Son de gran tamaño,
- Esta constituidos de gran cantidad de nutriente.
- Es haploides
- Es redondo
- Es inmóvil
- Óvulos muy diferentes entre especie.
Fase de la ovogénesis:
Multiplicación, crecimiento y maduración los óvulos ( ovocitos secundarios) están rodeados de una células, que forman los folículos, por ello hay que diferenciarlo en el término de la evolución, ya que no evolucionan del mismo modo.
- Multiplicación: La ovogonia, que ira evolucionando, se ira dividiendo mediante la mitosis, ( aun serán diploides) y darán lugar a los ovocitos primarios( 2n) ANTES DE NACER - Una hembra nace con un número determinado de ovocitos primarios.
- Crecimiento: Esta fase se divide en dos periodos, el periodo de crecimiento lento, y el periodo de crecimiento rápido.
- El crecimiento lento: El ovocito primario crece muy lentamente en la Vesícula germinal, el ovocito primario se encuentra rodeado de un grupo de células aplanadas, llamado folículo primordial.
- Crecimiento rápido: Este periodo se caracteriza, por el crecimiento rápido, y porque se inicia en la pubertad del animal. Este periodo afecta a un número de de ovocitos primarios, los cuales aumentan de tamaño, y con ellos ira evolucionando los folículos, dando lugar al folículo primario, este se caracteriza por ser un grupo de células cubicas, que rodean el ovocito, y se forma la membrana zp. Después de la formación de esta membrana, dará lugar a folículo secundario, que ya no estará constituido por una única capa de células, sino que aparecerá una tercera o cuarta capa de células, y con el aumento de número de células, también aumentara su tamaño. Más adelante aparecerá el folículo terciario, que estará constituido por 6 o 9 capas de células, además también se iniciará la formación del antrofelicular y las tks, tanto externa como interna.
- Maduración: En esta fase el ovocito primario completa la primera meiosis, dando lugar a un crepúsculo polar y a un ovocito secundario, el cual ya es haploide. Crepúsculo polar es la mitad de los cromosomas sin apenas citoplasma, como el citoplasma es aquello que más nutrientes aporta al zigoto, al ser escaso, no será viable. Ovocito secundario : será haploide, con la mitad de cromosomas pero será constituido con gran cantidad de citoplasma.
Tanto el ovocito secundario, como el crepúsculo polar, estará envuelto por el felículo más evolucionado, el más maduro: el felículo de Graaf. (Cantidad de células).
El felículo de Graaf está constituido por :
- Membrana basal
- Tk int y ext
- Granulosa
- Antro felicular( cavidad)
- Cummlus ophroorus. Corona radiada
- Células de la granulosa que forma la corona radial. ( capa más interna que rodea el ovocito)
- Membrana pelucida.
- Testáceas: se diferencia una interna y otra externa, estas dos, juntas rodean al albumen. Estas dos, se separan en la zona opuesta del huevo, donde se forma la cámara de aire, que esta aumenta según el tiempo que tenga el huevo.
- Cáscara: esta es la encargada de proporcionar calcio i protección. Se caracteriza por estar constituidos de poros, para el intercambio, esta cascara está envuelta por una cutícula con la finalidad de no pasar los gérmenes.
En el ovario izquierdo se deposita el ovocito junto la membrana vitelina, en el oviducto se deposita el infundívulo : si se produce la fecundación pasa al noglum donde se forma el albumen y las charatas, y en el istmo se forma las testáceas interna y externa. En el oviductor también se forma la cascara. En el caso de fecundación se produce la puesta ovárica. Si no se produce la fecundación, se produce la puesta de huevo que se suele producir entre 20 h y 24 h en la cloaca.
Ovario: ovocito y mb. Vitelina
Oviducto: membranas vitelinas
FECUNDACIÓN: Es la unión entre el gameto masculino y el gameto femenino, es decir, el espermatozoide y el ovocito secundario dando lugar a un nuevo ser. Depende de la especie tendrá distinta dotación de cromosomas.
La fecundación se produce en distintas FASES:
- Inseminación : es el depósito de semen mediante la cúpula a la hembra. La inseminación, suele ser siempre intrauterina, pero en el caso de los rumiantes es una inseminación vaginal. Si se debe llevar a cabo una inseminación artificial en rumiantes, en vez de depositar el semen en la vagina, que es donde se deposita de forma natural, se hará de manera intrauterina, ya que con este hecho es más probable la fecundación
- Aproximación de los gametos.
- El ovocito es inmóvil, permanece en la trompa uterina, concretamente en la ampoya ( donde se produce la fecundación) el ovocito estará rodeada de la ztp y la corona radiada, pero en el caso de los rumiantes la corona radiada se disgrega.
- El espermatozoide será el gameto móvil, el cual llegará al espermatozoide por cuatro características: * su propia motilidad, *mediante las contracciones uterinas, * mediante las diferentes presiones, ya que el útero actua como ventosa, * también por las sustancias uterinas que atraen al espermatozoide. ( la gran mayoría de los espermatozoides van a ser fagocitados).
- Capacitación de espermatozoides: El espermatozoide experimenta unos cambios fisiológicos, que permiten que entre en el interior del ovocito.
- Penetración del esperma: se activan los gametos, primero el espermatozoide: El espermatozoide se adhiere a la membrana zp, justo a la zp3, la cual es una proteína que es específica de cada especie. 1º Se produce la reacción acrosómica, es decir, se liberan proteínas, la hiarounidasa, la cual disgrega la membrana del ovocito. 2º La membrana del espermatozoide se disgrega y se fusiona con la membrana del ovocito, formando el filamento acrosómico. Al mismo tiempo se produce la activación ovular ( ovocito secundario). En la zona de adherencia se forma el cono de fecundación , el cual es una elevación del la membrana del ovocito, en la zona de adherencia en el espermatozoide. Este cono se encarga de facilitar la penetración. 3º El ovocito comienza a segregar granos corticiales , que su función es endurecer la zona zp. La membrana del ovocito produce la membrana de fecundación, formando el bloqueo poliespermia: no entran más espermatozoides.
- Fusión de las células: La membrana del espermatozoide y del ovocito se fusionan, dejando paso a la entrada de la cabeza y la cola del espermatozoide, una de estas partes, en concreto la cola enseguida se degenerará. Nada más entre el espermatozoide al ovulo, enseguida se producirá la segunda meiosis, y con este cambio, el ovocito pasará a ser óvulo.
- Unión de los pronúcleos: El núcleo del esperma y del ovulo se unen, formando un germen, y más adelante darán lugar a las primeras divisiones.
Con el paso de estas fases, surge una serie de consecuencias:
- Restablece el número de cromosomas.
blastodermo: área pelúcida que se encuentra en el centro, y área opaca que es más oscura y se encuentra en los laterales.
A continuación se forma el hipoblasato mediante la delimación del hipoblasto: El hipoblasto es una capa formado por las células más profundas. Al formarse el hipoblasto también da lugar al blastocele, que se encuentra entre el epiblato y el hipoblasto , justo bajo del hipoblasto se encuentra la cavidad subgerminal,
*Estas divisiones se producen antes de la puesta del huevo, es decir que se realizan al mismo tiempo que la formación de albumen, chalazas, testáceas int y ext y cáscara.
PRIMERAS DIVISIONES EN MAMIFEROS
Aumenta la división de células dando lugar a la morula, llega a un momento, donde las células se compactan a causa de la gran cantidad de células y a esto se le denomina morula compactada.
- Blastulación: En esta fase se crea la cavidad denominada blastocisto.
Dentro de esta cavidad se diferenciaran dos tipos de células:
- Trofoblasto: este se encuentra en la periferia y más adelante dara lugar a los anejos embrionarios como la placenta fetal.
- Masa Celular Interna MCI: nudo embrionario que da lugar al germen.
Despues de esta diferenciación el blastocisto se encuentra rodeado de la membrana zp , y la corona radiada empieza a disgregarse.
Esta fase se produce en las trompas uterinas.
A los 7 o 10 dias el blastocisto llega al utero, donde se produce la eclosion del blastocisto, se rompe la membrana zp y sale el germen, tras la eclosion el blastocisto se implata en el utero. Esta implantación se produce ya que las células que se encuentran en la periferia, es decir, el trofoblasto, contacta con la mucosa uterina. En el caso que ocurriese una anomalía, y este no se implantara en el utero, sino en las trompas, este embarazo se le denominara un embarazo ectópico, el cual en ocasiones puede producir la muerte de la hembra y el feto.
Tras la eclosion, o incluso en el mismo tiempo se produce la delaminación del hipoblasto, gracias a esto se diferencian el epiblasto y el hipoblasto, que sale de las capas más profundas.
El blastocele crece y se divide en dos cavidades, en la vesícula vitelina y la celoma extraembrionario.
GASTRULACIÓN: Es el proceso más importante del desarrollo.
GASTRULACIÓN EN AVES:
- Se forma la línea primitiva la cual es una aglomeración de células, que va creciendo de caudal a craneal. En la zona media del hermbion. Con este inicio también se va a producir la simetría. La parte más craneal se denomina nodulo de Hensen.
En la gastrulación ocurren distintos movimientos morfológicos, es decir que los genes son aquellos que determinan los movimientos.
- Movimiento de convergencia: Como las células se van a dirigir hacia la parte caudal para formar la línea primitiva.
- Mov. de inmigración: Las células se introducen hacia el interior de la línea primitiva dirigiéndose hacia el hipoblasto.
- Mov. de divergencia: Es un movimiento de separación, que consiste en aquellas células que llegan al interior de la línea primitiva ascienden hacia la parte superior.
Estos tres movimientos van a dar lugar a la formación de tres hojas blastodérmicas:
- La ectoderna
- La mesoderma
- La endoderma
Al mismo tiempo se produce un cuarto movimiento :
sentidos....
- Ectodermo extraembrionario: corion y amnios.
Mesodermio : se divide en cuatro porciones:
- La notocorda
- Mesodermo paraxil
- Mesodermo intermedio
- Laminas laterales
- La notocorda: Forma el eje primitivio del embrión, Es una estructura inductora, es decir, induce el desarrollo del tubo neural y los somitos. Esta estructura no va a alcanzar la porción más craneal del embrión. La notocorda da lugar al nucleo pulpaso de los discos intervertebrales.
- Mesodermo paraxil: Se va a fragmentar en 50 pares de somitos. El cual está constituido por 4 partes distintas. La parte central se denomina miocele, otra porción que se denomina dermatomo, la cual constituirá la piel, en concreto una capa más profunda: dermis y tejido subtocomo. Otra porción del somito es el miotomo que contituira las células musculares, y por último, el esclerotomo , que se encuentra en posición ventral, y formará parte del tejido oseo y cartilaginoso.
- Mesodermo intermedio: da lugar a un sistema urogenital.
- Laminas laterales: esplacnopleura y somatopleura
Entre estas dos laminas se forma una cavidad denominada cavidad intraembrionaria.
Ambas laminas van a dar lugar a 4 membranas distintas: la pleura, la peritoneo, la pericardio y la túnica vaginal, que es la envoltura de los testículos.
- : esplacnopleura: van a formar la vesícula vitelina y el alantoides. También derivan los islotes sanguíneos.
- Somatopleura: van a dar lugar al amnios y al corion.
Endodermo: Esta lámina va a dar lugar al tubo digestivo primitivo, que se localiza en el interior del embrión. Tambié a las glándulas anejas (hígado y páncreas), aparato respiratorio;alantoides y derivados, vesícula vitelina. Vejiga urinaria.
Simultáneamente, al mismo tiempo que evoluciona las laminas, irá evolucionando la forma corporal.
- Se produce el alargamiento corporal
- Actúa sobre el feto el pliege cefálico y el pliegue caudal.
- Aparecen los pliegues laterales, uniendo el ectodermo de ambos extremos.
El embrión empezará a separarse de los anejor, ya que los anejos no forman parte del embrión, ya que no le van a confeccionar ninguna estructura, sino estos estos le proporcionaran unas condiciones óptimas para el desarrollo.
- Se forma la cola del animal.
- Se divide la cabeza del cuerpo.
- Se inicia el desarrollo de los miembros.
IMPLANTACIÓN EMBRIONARIA
Implantación: es la unión de los troflobastos junto a la mucosa urinaria.
Hay distintos tipos de implantación:
Central: Se encuetra en el centro, el blastocisto contacta con la mucosa, pero este esta en contacto con la luz.
Excéntrica: el blastocisto se introduce en la mucosa uterina, pero a pesar de esto sigue en contacto con la luz uterina.
Intersticial: se situa dentro de la mucosa, y este en cambio no se encuentra en contacto con la luz, es por ello, que al encontrarse tan adentro el parto de este será bastante sangriento.
Anejos embrionarios: su origen es embrionario, es decir, se originan a partir del propio embrionario, pero se separa de él, no formará parte de su estructura.
Anejos:
- Vesícula vitelina: Se forma del endodermo y esplacnopeura.
AVES: La función es nutritiva.
La vesícula se une al embrión por el perículo vitelino: Entrada y salida de vasos vitelinos, para la llegada de nutrientes.
EN MAMIFEROS: La vesicula vitelina contacta con el corion, formando así la onfaloplacenta. La cual también se produce un intercambio de nutrientes( carnívoros).
Placenta fetal: lo constituye por el corion, el alantoide y en ocasiones, en algunas especies participan la vesícula vitelina. El corion forma unas vellosidades que se implantan en la mucosa uterina.
Corion frondoso: con vellosidades, se produce el intercambio
Corion liso: sin vellosidades, no se produce el intercambio.
- La vesícula vitelina forma la placenta fetal en équidos y carnívoros. Esta parte contacta con el corion formando el onfaloplacenta donde se produce el intercambio.
- Alantoides: Forma los vasos umbilicales. Contactan con el corion formando el alantoplacenta. Estos vasos van desde el embrión hasta el corion con vellosidades, donde se producirá el intercambio.
2.2. Clasificación morfológica: Clasificación dependiendo de las vellosidades del corion
1. Placenta difusa completa El corion presenta vellosidades, y además se extienden por toda la placenta. 2. Placenta difusa incopleta Los apéndices de la placenta son corion liso, es decir que no tiene vellosidades, esto es típico en suidos. 3. Cotiledonaria. El corion frondoso forma los cotiledores , el cual son elevaciones del corion. El colitedon se une a la coruncula de la mucosa uterina, formando el placentoma donde ocurrirá el intercambio de nutrientes. Este tipo de placenta es característica de los rumiantes. 4. Zonal. Esta es característica de los carnívoros. Se caracteriza por formarse en la zona línea media de la placenta 5. Discoidea. Esta es característica de los ratones y primates. Tiene forma de discoidea.
2.3. Clasificación histológica esta clasificación depende del numero de capas celulares que separa la sangre maternal de la fetal. Como máximo será separado por seis capas celulares.
- Epiteriocorial. Se encuentra en contacto el epitelio ( mucosa uterina) con el corion. Se caracteriza por seis capas. Este es típico en équidos, cerdos y vacunos.
- Sindesmocorial (epiteliocorial modificada) Se generan 5 capas celulares. En pequeños rumiantes
- Endoteliocorial Contacta el endotermio de la madre con el corion del feto. Este degenera el epitelio y el tejido conjuntivo. Se caracteriza por estas formado por 4 capas de células.
- Hemocorial. Se encuente en contacto los hemoties con el corial del feto. Se destruye en endotelio. Este está formado por 3 capas de células. Está es característica de los primates.
2.4. Clasificación por el grado de destrucción de la mucosa uterina
Decidua: es aquella que más destruye la mucosa uterina ( caballo, vaca, cerdo) endoteliocordiales hemocordiales
Parcialmente decidua
Adecidua epiteriocorial
2.5. La barrera placentaria Es el número de capas celulares que existe entre las células sanguíneas maternales y fetales.
Esta barrera siempre la traspasa por nutrientes, oxigeno, H2o, desechos, y el CO2.
Depende de la clasificación en el momento de vacunar al animal, durante el embarazo, estos anticuerpos pueden pasar o no la barrera placentaria, por eso, nada más nazca el animal se le debe dar la leche maternal, el calostro.
PLACENTACIÓN
2.1. Nidación o implantación embrionaria. Anejos embrionarios: amnios,
alantoides, vesícula vitelina y corion.
2.2. Placentación. Clasificaciones histológica y anatómica de la placenta.
Placentas deciduas y adeciduas.
2.3. Cordón umbilical y saco coriónico. Evolución y características
del saco coriónico en las diferentes especies domésticas.
2.4. Período fetal. Períodos de gestación en las diferentes hembras
domésticas. Cambios al nacimiento.
SACO CORIÓNICO Y CORDÓN UMBILICAL
- Saco coriónico: está consstituido por el corion y todos los anejos: alantodies, vesícula vitelina….
- Placentomas: se forma a partir de la unión de la carúncula materna y cotiledón. Por estas superficies se produce el intercambio de nutrientes y excrementos, entre otros.
- Gemelaridad. Es común entre los pequeños rumiantes, y presentan sistemas vasculares distintos. En cambio, en los grandes rumiantes, en concreto en los vacunos, cuando una de las crias es macho y la otra hembra, esta hembra será hembra freemartin : es una hembra la cual presenta características de macho ( no tiene aparato reproductor…) esto ocurre ya que los dos embriones comparten los grandes vasos de la placenta, y como el macho produce antes las hormonas, estas se transmitirán a la hembra, mediantes los vasos, esta aún no habrá producido sus hormonas, y aceptará las masculinas.
- 9 MESES (280d) vaca,
- 150 días de gestación los pequeños rumiantes.
SUIDOS
-Los sacos se distribuyen por los cuernos uterinos y no comparten sistema vascular.
- La placenta presenta forma fusiforme
- Difusa incompleta
- Epiteliocorial
- Adecidua
- Cordón umbilical
- 114d (3m,3s,3d)
- Ambos apéndices son neocróticos ( las células están muertos)
- El cordon umbilical, se rompe antes del parto, por eso, en ocasiones los últimos lechones suelen nacer muertos, a causa de la falta del oxigeno que les llega por el cordón umbilical
PLACENTACIÓN
- Nidación o implantación embrionaria. Anejos embrionarios: amnios,
alantoides, vesícula vitelina y corion.
- Circulación sanguínea embrionaria y extraembrionaria. Placentación.
Clasificaciones histológica y anatómica de la placenta. Placentas deciduas
y adeciduas.
- Cordón umbilical y saco coriónico. Evolución y características del saco
coriónico en las diferentes especies domésticas.
4. Período fetal. Períodos de gestación en las diferentes hembras
domésticas. Cambios al nacimiento
se terminan de desarrollar los sistemas. Se establece una nutrición y metabolismo
MECANISMOS Y PROCESOS QUE INTERVIENEN EN EL DESARROLLO:
- Diferenciación celular: proceso por el cual una célula adquiere la capacidad de realizar funciones específicas. - Formación de patrones : Agrupaciones de las células de forma ordenada en el espacio. Genes Hox: son quienes determinan ( el gen que se debe manifestar) la formación de una estructura. **- Emigración celular
- Hipertrofia** : aumenta el tamaño de las células ( citoplasma) 2. Hiperplastia : división de las células, aumenta la cantidad de células. - Muerte celular a parte del crecimiento celular, también se produce la muerte, pero mediante la muerte programada por la hapoptosis.
*neocrosis: muerte celular por algo externo y patógeno.
