¡Descarga Embriologia (Tema 2) + resum y más Resúmenes en PDF de Biomedicina solo en Docsity!
Es denomina embriogènesi al procés de divisió i diferenciació cel·lular que s'inicia després de la fertilització dels gàmetes per donar lloc a l'embrió, en les primeres fases de desenvolupament dels éssers vius pluricel·lulars. En l'ésser humà aquest procés dura unes vuit setmanes, moment a partir del qual el producte de la concepció acaba la seva primera etapa de desenvolupament i passa a denominar fetus. L’etapa de desenvolupament consta de diferents fases: la mòrula, la blàstula i la gàstrula.
La diferència entre embrió i fetus rau en que el primer comporta la formació de tots els elements que formen el cos humà; mentre que en el fetus, aquests elements ja estan constituïts i el que succeeix es que van adquirint les caracteristiques de pes i forma corresponents a l’individu adult.
Des del punt de vista teratològic, el període més delicat és el període embrionari doncs ja sigui, per causes genètiques del propi embrió o bé per la pròpia actuació de factors capaços de produir malformacions (agents teratògens), poden produir malformacions en l’embrió.
02.- Embriologia General
Embriologia: és la ciència que estudia el desenvolupament del embrió i del fetus humà. Treballa juntament amb la teratologia, ciència que estudia les malformacions durant aquest procés.
1.- Mòrula, la primera setmana
El primer moment és el moment de la ovulació en la superfície del ovari (o cortical de l’ovari). Aquest cicle es posa en marxa un cop l’individu arriba a la pubertat. Cada oòcit primari queda estretament envoltat per una càpsula de cèl·lules fol·liculars epitelials, que formen una sola capa. La càpsula i l’oòcit primari constitueixen un fol·licle primordial. En algun moment aquests fol·licles primordials augmenten d’espesor i canvien morfològicament. En aquest moment, aquests fol·licles passen a denominar-se fol·licles primaris. Les cèl·lules fol·liculars i l’oòcit secreten conjuntament una fina capa de material acel·lular compost solament per uns pocs tipus de glicoproteïnes que es disposen sobre la superfície de l’oòcit. Tot i que aquesta capa, la zona pel·lúcida, sembla constituir una barrera física completa entre les cèl·lules del fol·licle i l’oòcit, en realitat en aquesta es troben fines extensions de les cèl·lules fol·liculars (corona radiata) connectades a la membrana cel·lular de l’oòcit.
Mòrula: La mòrula (del llatí morum , mora, ja que té aquest aspecte) és un estat present a la embriogènesi animal, etapa que consisteix en una sèrie de mitosis del zigot, que el converteixen en una sòlida bola de 8, 16, 32 fins a 64 cèl·lules, anomenades blastòmers, després de la fase de 64, comença a evolucionar cap a una pilota buida, la blàstula. En el cas dels humans, aquest procés de desenvolupament de l'embrió es produeix a les 70 hores després de la fecundació de l'òvul.
alguns espermatozoides a l’ampolla, aleshores un d’ells és l’espermatozoide fecundant que s’uneix am l’oòcit i forma el zigot. Aquest fenomen rep el nom de fecundació.
(examen!) En resum, en el procés de fecundació es duen a terme els següents fets:
- Adquisició del nombre diploide de cromosomes
- Determinació del sexe genètic de l’embrió
- La fecundació dóna inici a la segmentació (el zigot es divideix en dos blastòmers. Aquestes cèl·lules són de caràcter pluripotencial doncs de cada una d’elles es por formar un embrió normal. Dels 2 blastòmers passem als 4 i, per successives divisions, arribem a 32 blastòmers, els quals donen la morfologia d’una mora i per això hem parlat de fase de període de mòrula.
Fecundació. Quan els espermatozoides viables es troben a un oòcit ovulat en l’ampolla de la trompa uterina, l’envolten i comencen a forçar la seva paret. A l’entrar en contacte amb la zona pel·lúcida, els espermatozoides alliberen els seus enzims acrosòmics. Els enzims de l’acrosoma disolen la zona pel·lúcida i permeten la fusió de les membranes d’ambdós gàmetes.
Segmentació. Successives divisions del zigot. Primer en dos blastòmers (a), i entre ells es fan els cossos polars (solsament tenen nucli).
La superfície de la mòrula esta recoberta per la zona pel·lúcida. Mentre s’esta formant la mòrula, aquesta va traslladant-se des de la part externa de la trompa fins a la seva part interna on es troba un orifici que comunica la llum de la trompa amb la llum de la matriu de l’úter. Al arribar en aquest orifici, líquid de l’interior de la trompa va passant cap a l’interior de la mòrula i l’estructura que es forma és el blastocist. El blastocist, presenta un pol animal i un extrem o pol vegetatiu o ab-embrionari. L’estructura del blastocist és d’una capa de cèl·lules perifèriques, denominades el trofoblast , encarregades de portar els nutrients a l’embrioblast. Un grup de cèl·lules de la part interna de la mòrula, s’acumulen en el pol animal i per sota estan cobertes de trofoblast. Aquestes cèl·lules formen doncs l’embrioblast del que se’n formarà l’embrió. La cavitat que queda en l’interior del blastocist rep el nom de blastocele.
(examen!) El blastocists està recobert per la zona pel·lúcida. Mentres la mòrula es va traslladant cap a la part interna de la trompa (cap a la matriu) determinades hormones, actuen sobre l’endometri de la matriu (capa interna de la matriu), tot avisant-lo de l’arribada d’un blastocist per tal de que aquest endometri experimenti una gran proliferació i sobretot es faci molt ric en vasos sanguinis. Això es produeix per a que el blastocist es pugui implantar en l’endometri. Aquest importantissim fenomen, rep el nom de la nidació o implantació. El trofoblast, que es troba recobrint l’embrioblast es denomina citotrofoblast que és una capa de cèl·lules individualitzades (mononuclears), i per damunt del citotrofoblast
El blastocist és una estructura embrionària present en les etapes primerenques del desenvolupament durant l'embaràs de mamífers (embriogènesi), que passa uns 4 o 5 dies després de la fecundació i abans de la implantació a l'endometri. Està composta per una prominent cavitat, el blastocele, i entre 70-100 cèl·lules, anomenades blastocitos, formant l’embrioblast (pol animal).
una capa interna de cèl·lules cúbiques denominada hipoblast (o endoderm primari). A l’embrioblast bilaminar resultant se’l denomina disc embrionari bidèrmic.
La nova cavitat que es forma durant la segona setmana (la cavitat amniòtica) apareix quan comença a acumular-se líquid entre les cèl·lules de l’epiblast. Des de l’epiblast sorgeixen noves cèl·lules que conformaran la membrana de la cavitat amniòtica, els amnioblasts.
Així doncs el sac àmnic queda delimitat entre la paret del sac (amnioblasts) i l’epiblast. La cavitat amniòtica és la primera en formar-se. Poc després de l’inici de la seva formació es forma el sac vitel·lí ; doncs, a partir de l’hipoblast emigren unes cèl·lules
◄ Als set dies, el blastocist acabat de alliberar-se de la zona pel·lúcida entra en contacte amb l’endometri uterí, on comença a implantar-se. El trofoblast del pol embrionari del blastocist prolifera per formar el sincitiotrofoblast, que s’insinua entre les cèl·lules de l’endometri i comença a arrastrar al blastocist cap a l’interior de la paret uterina.
◄ Als vuit dies s’ha format la cavitat amniòtica a l’interior de l’epiblast i algunes cèl·lules epiblàstiques comencen a donar lloc a amnioblasts, que formaran la membrana amniòtica. La implantació continua i el sincitiotrofoblast en creixement s’expandeix per cobrir una major quantitat de blastocist.
sobre la superfície interna del citotrofoblast, que formaran la membrana exocel·lòmica de Heuser. Ara, la cavitat del del blastocist passa a denominar-se sac vitel·lí primari.
◄ Als nou dies, la implantació s’ha completat. La cavitat amniòtica creix i l’hipoblast comença a proliferar i a emigra sobre el citotrofoblast per formar la membrana de Heuser.
▲ A) L’hipoblast prolifera de nou i forma una nova membrana que emigra, fent que el sac vitel·lí primari retrocedeixi. Aquesta nova capa es converteix en el revestiment endodèrmic del sac vitel·lí definitiu. B) i C) Quan es desenvolupa el sac definitiu, el sac vitel·lí primari es desintegra i queda reduït a un grup de quists.
muntanyeta. Després, a la part més superior del mateix s’experimenta una invaginació que rep el nom de fosseta primitiva. El nòdul de Hensen és el centre organitzador per exel·lència, doncs té la màxima potència de la funció de la inducció (importantíssima funció biològica doncs les cèl·lules del centre inductor, controlen la histo-diferenciació de les cèl·lules veïnes). El descobriment del node de Hensen en els amfibis (que és el llavi dorsal del blastopor) va ser molt ben estudiat pel Dr. Spemann. Va descobrir la seva funció inductora per la qual cosa se li va atorgar el Premi Nobel de Medicina i Fisiologia.
- El conjunt de l’estructura (nòdul de Hensen+fosseta primitiva) rep el nom de línia primitiva. Aquesta línia és una franja acel·lular.
- Formació del mesoderma. Les cèl·lules del ectoderma emigren cap a la línia primitiva, passen a través d’ella i formen el mesoderma que és una fulla germinativa que queda entre el ectoderma i l’endoderma.
▲ Visió de la superfície dorsal del disc embrionari bilaminar i del sac vitel·lí seccionats. Es pot observar la línia primitiva amb els seus components.
- La formació del notocordi. (examen!) És fonamental per la vida. Cèl·lules del nòdul de Hensen aprofiten la fosseta primitiva i formen per la seva emigració una estructura de forma cilíndrica; el notocordi. Inicialment, és un cilindre buit però després es fa un cilindre compacte. El notocordi deriva del node de Hensen per tant la seves cèl·lules tindran també funció inductora però en menor potència que la inducció del node de Hensen. L’aparició de la notocordi implica la segmentació del mesoderma, la formació de la columna vertebral i la formació del sistema nerviós.
- La formació de la placa precordal. A partir del setzè dia, algunes cèl·lules epiblàstiques emigren per la línia primitiva; aquelles que migren a través de la fosseta primitiva formen dues estructures: la primera d’elles, la placa precordal (que es forma en una zona on només hi ha ectoderma i endoderma, és a dir, no hi ha mesoderma en aquesta regió) i després un tub dens situat a la línia mitja, denominat procès notocordal.
- A la part posterior del disc embrionari també s’hi troba per darrere de la línia primitiva una regió que la seva estructura la componen només ectoderma i endoderma. Aquesta estructura rep el nom de placa cloacal.
▲ Discs embrionaris tallats a través de la regió de la línia primitiva, mostrant la gastrulació. A) En els dies 14 i 15 les cèl·lules epiblàstiques penetren i substitueixen a l’hipoblast per formar l’endoderm. B) L’epiblast que penetra en el setzè dia emigra entre l’endoderm i l’epiblast per formar el mesoderm.
Recordem, el mesoderma es forma a partir de cèl·lules de l’ectoderma que han emigrat cap a la línia primitiva i han passat a través d’ella, i formen aquesta nova capa germinativa. Aquest queda entre l’ectoderma i l’endoderma, per això el nom de mesoderma (meso = intermig). El mesoderma, després de la seva formació, se subdivideix en tres segments o parts. La part més próxima al notocordi i al canal neural forma el mesoderma paraxil (a prop del disc embonari) per fora del mesoderma paraxil s’hi forma el mesoderma intermediari que donarà lloc a moltes estructures de l’aparell urogenital. Per últim la part més externa forma el mesoderma lateral que el componen dues fulles, la fulla somatopleural i la fulla esplancnopleural. Entre les dues fulles es delimita una cavitat denominada, el celoma que és la cavitat interna de l’embrió.
▲ Talls d’un embrió de 17 dies per mostrar la diferenciació del mesoderma a ambdós costats de la línia mitja. A) A principis del dia 17: el mesoderma inicia ña seva diferenciació paraaxial, intermig i lateral. B) Tall sagital que mostra les condensacions cilíndriques del mesoderm paraaxial i intermig. La línia discontinua marca el pla dels dos talls transversals. C) Més avançat el dia 17, el mesoderm lateral comença la seva vacuolització per fpormar un esbóç del celoma intraembrionari.
Mesoderma paraxial (= somita). A nivell de la regió cefàlica de l’embrió, es dóna lloc als somitòmers que participaran en la formació del mesenquima cefàlic (teixit especialitat que participarà en la formació dels ossos del crani i la cara). A l’arribar a la regió occipital, ja no parlem de somitòmers (perquè és només mesoderma paraxil de la regió cefàlica de l’embrió) sinó de somita que són blocs de mesoderma paraaxil i que es disposen en parella i extesos per tot el cos de l’embrió , des de la regió occipital fins el coxis. (examen!) En l’embrió humà, tenim 4 parelles de somites occipitals, 8 cervicals, 12 dorsals, 5 lumbars, 5 sàcres, i de 10 a 12 coxigis.
El primer somita occipital desapareix, i també ho fan els quarts últims coccigis. El mesoderma paraxil a nivell dels somites té tres parts :
▲ Talls d’un embrió de 20 dies. Les proporcions craneal i caudal del mesoderma paraaxial s’han organitzat en somitòmers; els quatre somitòmers occipitals i els dos primers cervicals s’han diferenciat en somites. En aquest moment, el mesoderma lateral mostra l’esboç del celoma embrionari.
Els llavis de la canalera neural es tanquen i foren el tub neural, què ha passat amb el mesoderma paraxil o somita? Les cèl·lules de la part ventral i medial, perden la disposició epitelial i es fan polimòrfiques, passa que aquestes cèl·lules emigren per envoltar al notocordi i el tub neural, això és l’esclerotom que formarà les vèrtebres, el cos de la vèrtebra i l’arc neural de la vèrtebra. Per fora de l’esclerotom tenim el miotom, que formarà la musculatura annexa a la columna vertebral. La part del mesoderma paraxil més externa forma el dermatotom que dóna lloc a la dermis de la pell (examen!).
Síntesis de l’embriologia del crani
El crani el seu origen embriològic determina dues parts diferents, el neurocrani i el viscerocrani. Alhora el neurocrani té dues parts: neurocrani membranós que farà els ossos que formen la bòveda craniana, i el neurocrani fibrós, que formarà els ossos de la base del crani. Aquest neurocrani fibrós també es coneix amb el nom de condrocrani. El viscerocrani formarà els ossos de la cara. El material que forma el crani té els següents origens:
- Material dels somitomers.
- Material de la cresta neural. La cresta neural es troba just en el punt en que el neuroectoderma es continua amb l’ectoderma de superfície, que li diem el rodet neural, i les cèl·lules d’aquest rodet amb capacitat d’emigració, forma l’anomenada cresta neural. La cresta neural participa en la formació del neurocrani i també del viscerocrani (ossos de la cara).
- Material del mesoderma lateral.
- Marerial de les placodes. Les placodes són engruiximents en l’ectoderma somàtic en regions circumscrits de la regió cefàlica de l’embrió.
La resta de l’epiblast i l’hipoblast constitueixen el disc embrionari bilaminar que es situa entre la cavitat amniòtica i la cavitat del blastocist. Durant la segona setmana, l’hipoblast prolifera dues vegades tot revestint successivament la cavitat del blastocist. La primera d’elles transforma el blastocele en el sac vitel·lí primari i la segona transforma aquest en el sac vitel·lí secundari o definitiu.
TERCERA SETMANA. El principal aconteixement de la tercera setmana, la gastrulació, comença amb l’aparició d’una estructura perceptible en la línia mitja, la línia primitiva. L’extrem superior de la línia primitiva mostra una depressió denominada fosseta primitiva envoltada per una petita elevació de l’epibast denominada nòdul primitiu o de Hensen. Es cèl·lules de l’epiblast comencen a despendre’s al llarg de la línia primitiva i emigren cap abaix, per l’espai virtual existent entre hipoblast i epiblast. Algunes invadeixen l’hipoblast, desplaçant a les cèl·lules hipoblàstiques originals i substituint-les per una capa d’ endoderm definitiu. Unes altres emigren en sentit lateral entre endoderm i epiblast i s’uneixen per formar una tercera capa embrionària, el mesoderm. Quan es completa la gastrulació, l’epiblast passa a denominar-se ectoderm. A mesura que la gastrulació el disc embrionari bilaminar es converteix en un disc embrionari trilaminar (endoderma, ectoderma i mesoderma). Més tard té lloc el procés de formació de la placa precordal i una altra estructura, el procés del notocordi, ambdues estructures indueixen el desenvolupament de la placa neural.
Els somites són un seguit de condensacions mesodèrmiques en forma de bloc que es desenvolupen en el mesoderma paraaxial, a cada costat del notocordi. Se succeeixen en sentit craneocaudal i es denominen somitàmers. Posteriorment, els somites es subdivideixen en esclerotoms , miotoms i dermatotoms , dels que deriven, respectivament, la columna vertebral, la musculatura esquelètica i la dermis. La placa neural apareix com un engruiximent de l’ectoderma a cada costat de la línia mitja, craneal al nòdul primitiu. Durant la quarta setmana, aquesta placa, es desenvolupa al llarg de la línia mitja i després es plega en un tub, el tub neural , precursor del sistema nerviós central.
Les dues estructures precursores més importants sorgides durant la tercera setmana són els somites i la placa neural
