Docsity
Docsity

Prepara tus exámenes
Prepara tus exámenes

Prepara tus exámenes y mejora tus resultados gracias a la gran cantidad de recursos disponibles en Docsity


Consigue puntos base para descargar
Consigue puntos base para descargar

Gana puntos ayudando a otros estudiantes o consíguelos activando un Plan Premium


Orientación Universidad
Orientación Universidad


especies invasoras, Apuntes de Zoología

Asignatura: ZOOLOGIA, Profesor: , Carrera: Ciencias Ambientales, Universidad: UniZar

Tipo: Apuntes

Antes del 2010

Subido el 05/06/2009

billy_bop
billy_bop 🇪🇸

3.4

(5)

10 documentos

1 / 8

Toggle sidebar

Esta página no es visible en la vista previa

¡No te pierdas las partes importantes!

bg1
http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=32
La creciente amenaza de las invasiones
biol
ógicas
P. Castro-D
í
ez
1
, F. Valladares
2
, A. Alonso
3
(1) Dpto. Interuniversitario de Ecolog
í
a. Sección de Alcalá.
Edificio de Ciencias. Universidad de Alcal
á.
E
-28871, Alcalá
de Henares, Espa
ña.
(2) Centro de Ciencias Medioambientales. CSIC. C/Serrano 115 dpto. E
-
28006. Madrid, Espa
ña
(3) Dpto. Interuniversitario de Ecolog
í
a. Sección de Alcalá.
Edificio de Ciencias. Universidad de Alcal
á.
E
-28871, Alcalá
de Henares, Espa
ña.
Muchas especies de plantas y animales son transportadas voluntaria o involuntariamente fuera de su área original por los seres
humanos. Algunas de ellas pueden desplazar a las autóctonas, interfiriendo en el funcionamiento de los ecosistemas receptores. Aunque
los científicos llevan décadas estudiándolas y advirtiendo sobre sus efectos, sólo recientemente las administraciones y los responsables
de espacios naturales han empezado a tomar conciencia de las amenazas ambientales y socioeconómicas que suponen.
Introducción
Hablamos de invasiones biol
ó
gicas cuando especies de origen remoto alcanzan un nuevo territorio y se propagan por
é
l a
gran velocidad, alterando la estructura y funcionamiento del ecosistema receptor y causando da
ñ
os ecol
ó
gicos y
socioecon
ó
micos (Mooney y Hobbs, 2000). Actualmente se considera que
é
sta es una importante causa de p
é
rdida de
biodiversidad en el mundo, solamente por detr
á
s de la destrucci
ón de há
bitats y la fragmentaci
ó
n del paisaje (Williamson,
1996)
. Por ello, en los
ú
ltimos a
ñ
os las invasiones biol
ó
gicas est
á
n consideradas como un vector m
á
s del llamado cambio
global (Dukes y Mooney, 1999; Mooney y Hobbs, 2000), aunque su impacto sobre los gobiernos y sobre la sociedad en
general es a
ú
n mucho menor que otros fen
ó
menos, como la alteraci
ó
n de la composici
ó
n atmosf
é
rica, la contaminaci
ó
n o la
rdida de suelo. En nuestro pa
í
s se puede apreciar un incremento continuado de especies ex
ó
ticas en todos los grupos
taxon
ó
micos, tanto de plantas como de animales (Vil
à
et al.,
2001)
. Los datos m
á
s recientes revelan proporciones alarmantes
de especies naturalizadas en algunos grupos, como es el caso de los peces de agua dulce (Elvira y Almod
ó
var, 2001)
(
Fig.
1
).
Figura 1. Porcentaje de especies naturalizadas en
distintos grupos de organismos de la Espa
ñ
a peninsular.
Elaborado a partir de Vil
à
et al. (2001) y de Elvira y
Almod
ó
var, (2001). Los peces solo incluyen la especies de
Ecosistemas no se hace responsable del uso indebido de material sujeto a derecho de autor. ISBN 1697-2473. 61
Ecosistemas 13 (3): 61-68. Septiembre 2004.
pf3
pf4
pf5
pf8

Vista previa parcial del texto

¡Descarga especies invasoras y más Apuntes en PDF de Zoología solo en Docsity!

http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=

La creciente amenaza de las invasiones

biológicas

P. Castro-Díez

1

, F. Valladares

2

, A. Alonso

3

(1) Dpto. Interuniversitario de Ecología. Sección de Alcalá. Edificio de Ciencias. Universidad de Alcalá. E-28871, Alcalá de Henares, España.

(2) Centro de Ciencias Medioambientales. CSIC. C/Serrano 115 dpto. E-28006. Madrid, España

(3) Dpto. Interuniversitario de Ecología. Sección de Alcalá. Edificio de Ciencias. Universidad de Alcalá. E-28871, Alcalá de Henares, España.

Muchas especies de plantas y animales son transportadas voluntaria o involuntariamente fuera de su área original por los seres

humanos. Algunas de ellas pueden desplazar a las autóctonas, interfiriendo en el funcionamiento de los ecosistemas receptores. Aunque

los científicos llevan décadas estudiándolas y advirtiendo sobre sus efectos, sólo recientemente las administraciones y los responsables

de espacios naturales han empezado a tomar conciencia de las amenazas ambientales y socioeconómicas que suponen.

Introducción

Hablamos de invasiones biológicas cuando especies de origen remoto alcanzan un nuevo territorio y se propagan por él a

gran velocidad, alterando la estructura y funcionamiento del ecosistema receptor y causando daños ecológicos y

socioeconómicos (Mooney y Hobbs, 2000). Actualmente se considera que ésta es una importante causa de pérdida de

biodiversidad en el mundo, solamente por detrás de la destrucción de hábitats y la fragmentación del paisaje (Williamson,

1996). Por ello, en los últimos años las invasiones biológicas están consideradas como un vector más del llamado cambio

global (Dukes y Mooney, 1999; Mooney y Hobbs, 2000), aunque su impacto sobre los gobiernos y sobre la sociedad en

general es aún mucho menor que otros fenómenos, como la alteración de la composición atmosférica, la contaminación o la

pérdida de suelo. En nuestro país se puede apreciar un incremento continuado de especies exóticas en todos los grupos

taxonómicos, tanto de plantas como de animales (Vilà et al. , 2001). Los datos más recientes revelan proporciones alarmantes

de especies naturalizadas en algunos grupos, como es el caso de los peces de agua dulce (Elvira y Almodóvar, 2001) ( Fig.

Figura 1. Porcentaje de especies naturalizadas en

distintos grupos de organismos de la España peninsular.

Elaborado a partir de Vilà et al. (2001) y de Elvira y

Almodóvar, (2001). Los peces solo incluyen la especies de

Ecosistemas no se hace responsable del uso indebido de material sujeto a derecho de autor. ISBN 1697-2473.

Ecosistemas 13 (3): 61-68. Septiembre 2004.

Conceptos

Uno de los primeros problemas con que se topa el estudio de las invasiones biológicas es la clasificación de especies en

autóctonas, exóticas, naturalizadas o invasoras. Por ejemplo, cuando una especie traída de otra región lleva naturalizada

mucho tiempo en un territorio, ¿durante cuánto tiempo debemos seguir considerándola exótica? Esta pregunta se puede

trasladar a muchas especies traídas en el pasado a la Península Ibérica y que hoy consideramos como parte de nuestro

paisaje más genuino, como los algarrobos, las chumberas y las pitas o ágaves en muchas zonas costeras mediterráneas.

Aún se complica más en el caso de castaños, nogales y plátanos, que existieron en la península durante el Terciario,

desaparecieron con las glaciaciones, y han vuelto a ser reintroducidos posteriormente por el hombre. Por otro lado, la

consideración de una especie como naturalizada, invasora, o exótica sin más, depende de la escala en que se estudie:

muchas especies ornamentales utilizadas en jardinería (falsa pimienta? Schinus molle - , la uña de gato - Carpobrotus edulis -

( Fig. 2 y 3 ), la chumbera - Opuntia ficus-indica - ( Fig. 4 ), el aloe - Aloe spp.-, la hierba de la Pampa? Cortaderia selloana - , etc.)

son incapaces de asilvestrarse bajo las condiciones climáticas más rigurosas del centro de la península, mientras que sí lo

hacen en la periferia, donde la influencia oceánica suaviza el clima.

agua dulce; los mamíferos no incluyen ballenas y delfines;

las aves consideradas son las que nidifican en nuestro

territorio.

Figuras 2 y 3. Ciertas plantas exóticas invaden con éxito el sotobosque, y se ha visto que el cambio climático, el

incremento de CO

2

atmosférico y el aumento de la disponibilidad de nitrógeno contribuyen en muchos casos a acelerar su

expansión en la sombra. Las fotos muestran la uña de gato (Carpobrotus spp), una planta del sur de África muy empleada

en jardinería en las zonas costeras, creciendo en el sotobosque de un pinar de pino blanco (Pinus halepensis) con lentisco

(Pistacia lentiscus) en Son Serra (Mallorca). (Fotos: Fernando Valladares).

Causas de las invasiones

¿Hasta qué punto es el hombre responsable de este fenómeno? Para responder a esta pregunta conviene echar la vista atrás

y revisar los registros sobre invasiones biológicas a lo largo de la historia de la vida. Haciendo esto, encontraremos

numerosos ejemplos de trasiegos de especies entre territorios previamente separados, en épocas anteriores a la presencia

del hombre en la tierra. En unos casos la explicación hay que buscarla en las propias especies, cuyos mecanismos de

dispersión pueden ser tan eficaces que no hay barreras capaces de detenerlas (capacidad de vuelo, semillas dotadas de alas

o vilanos, elevada resistencia a la sequedad, etc.). Esto explica que algunos taxones muestren en la actualidad una

distribución cosmopolita. En otros casos, otros agentes ajenos a las especies han propiciado su propagación, eliminando

barreras o tendiendo puentes entre ecosistemas previamente aislados. Por ejemplo, el descenso del nivel del mar durante las

glaciaciones, permitió el trasiego de especies entre continentes antes separados (por ejemplo Eurasia y Norteamérica a

través del estrecho de Bering, o Europa y África, a través del Mediterráneo). Consecuencias más drásticas debieron tener las

colisiones entre placas tectónicas, portadoras de biotas evolucionadas de forma aislada. Esto ocurrió, por ejemplo, en el

Eoceno, con la fusión de la India con el continente asiático, y en el Plioceno, con la formación definitiva del estrecho de

Panamá, que tendió un puente entre América del norte y del sur.

Si bien es cierto que las invasiones biológicas constituyen un fenómeno natural, también es cierto que la expansión del

hombre sobre la tierra ha acelerado el proceso a un ritmo exponencial (Mooney y Hobbs, 2000). En muchos casos, el hombre

ha llevado especies de un lugar a otro con el fin de obtener un provecho económico de las mismas. Esto ha sucedido con las

especies agrícolas o ganaderas, que hoy se encuentran por todo el mundo. En algunas ocasiones, estas especies han

causado cuantiosos daños económicos o ecológicos, ya sea de forma directa o indirecta. Por ejemplo, la introducción de

gatos domésticos en muchas islas oceánicas ha devastado poblaciones de aves y pequeños mamíferos nativos;

concretamente, en Nueva Zelanda, los gatos han causado la extinción de al menos seis especies de aves endémicas (Mack

et al ., 2000). En Australia el conejo se propagó de forma desmedida gracias a la ausencia de enemigos naturales. La

introducción de cabras y cerdos en muchas islas, como las Galápagos y Hawai, respectivamente, han puesto al borde de la

Figura 5 : El proceso de invasión biológica implica la

siguiente serie de etapas sucesivas :

a. Transporte : El proceso comienza cuando una especie

es transportada con éxito desde su área de origen hasta

un territorio nuevo; en ese momento la especie será

catalogada como exótica.

b. Asentamiento : Si esta especie encuentra condiciones

favorables para sobrevivir y reproducirse en el nuevo

ambiente, podrá formar poblaciones por sus propios

medios. Entonces decimos que la especie exótica se ha

naturalizado o asilvestrado. Como media, sólo una

décima parte de las especies transportadas con éxito

son capaces de naturalizarse.

c .

Propagación : Aunque la mayoría de especies

asilvestradas permanecen en el territorio formando

pequeñas poblaciones, aproximadamente un 10% de

ellas muestra una capacidad de propagación muy

superior a la de las especies nativas, lo que lleva a la

alteración del ecosistema invadido. Sólo entonces

podemos calificar a la especie como invasora

extinción a especies autóctonas, menos voraces, que se alimentan de los mismos recursos. En las aguas continentales

abundan los peces exóticos, como el pez gato moteado ( Ictalurus puctatus ), la carpa ( Cyprinus carpio ), el lucio ( Esox lucius )

o el gobio ( Gobio gobio ), cuya elevada voracidad compromete la persistencia de muchas especies locales. Estos peces se

han introducido para pesca deportiva, o han escapado de piscifactorías.

En otros casos, el hombre ha actuado como vector involuntario de especies. Por ejemplo, entre las semillas de plantas

agrícolas aparecen con frecuencia otras semillas de ?malas hierbas?, especies generalmente anuales, muy prolíficas,

favorecidas por el régimen de abonado y laboreo periódico de las tierras de cultivo. La lucha contra estas malas hierbas

incrementa el coste de la producción agrícola y a menudo conlleva la contaminación de suelos y aguas por el uso abusivo de

herbicidas. Los barcos constituyen un importante vector de transporte de especies exóticas acuáticas. Muchos peces, algas

e invertebrados (cangrejos, gambas, medusas, etc.) son transportados con las aguas de lastre y liberados en mares remotos.

Caulerpa taxifolia es un alga de origen tropical que tapiza los fondos marinos poco profundos, y está comprometiendo la

persistencia de las praderas submarinas de Posidonia oceanica , uno de los ecosistemas más importantes del Mediterráneo.

Parece que su llegada a este mar, en la década de los 80, se relaciona con la limpieza y vertido al mar de las aguas del

acuario de Mónaco, donde se utilizaba como planta ornamental.

Consecuencias de las invasiones

Los procesos de transporte de especies tienen como consecuencia que las especies - tanto las exóticas como las del

ecosistema receptor- se enfrentan a situaciones ambientales nuevas, para las que no han sufrido un proceso de adaptación

por selección natural. Aunque muchas de las especies introducidas desaparecen, la persistencia de algunos ejemplares

puede desencadenar una serie de efectos, a menudo difíciles de predecir, tales como:

  1. Desplazamiento de especies nativas. Esto sucede cuando la especie introducida es resistente a plagas o

enfermedades ?que puede haber traído ella misma- u ocupa el mismo nicho ecológico que una especie nativa, pero con mayor

eficacia. Esto ha ocurrido en el caso del cangrejo rojo americano ( Procambarus clarkii ) que gracias a su voracidad y

resistencia a la afanomicosis ha desplazado al cangrejo autóctono ( Austropotamobius pallipes ) de buena parte de nuestros

ríos. De forma similar, el visón americano ( Mustela vison ) y el galápago de Florida ( Trachemys scripta ) están desplazando al

visón europeo ( Mustela lutreola ), y a los galápagos leproso ( Mauremys caspica ) y europeo ( Emys orbicularis ),

respectivamente. La resistencia del olmo siberiano ( Ulmus pumila ) a la grafiosis, propicia que reemplace a las olmedas

autóctonas de Ulmus minor en buena parte de Europa.

  1. Hibridación y contaminación genética. Ciertas especies exóticas que llegan a naturalizarse pueden intercambiar

material genético con especies nativas, pudiendo amenazar la persistencia de estas últimas. Esto es particularmente

destacable en el caso de algunas especies endémicas o relictas. Este tipo de procesos genéticos ha sido bien descrito en

Spartina alterniflora, una planta invasora de marismas que ha desplazado por alteración genética y/o hibridación a especies

autóctonas del mismo género en diversas zonas de Estados Unidos e Inglaterra. En otros casos, el cruce entre especies

simplemente reduce la cantidad de descendientes de la población por inviabilidad de los híbridos. Por ejemplo, cuando las

hembras de visón europeo son fertilizadas por machos de visón americano, los embriones híbridos son abortados, con el

consiguiente malgasto de óvulos en la población nativa.

  1. Alteraciones de las redes de interacción entre especies de la comunidad. A menudo las nuevas especies interfieren en

las interacciones establecidas entre las especies nativas de una comunidad. Así, las plantas exóticas compiten con las

nativas por los polinizadores y los dispersores de la zona; las nuevas especies pueden servir de alimento o alimentarse de

especies nativas, alterando sus proporciones y su dinámica poblacional (Traveset y Santamaría 2004). En los matorrales

sudafricanos, donde los incendios son frecuentes, se da una curiosa cooperación entre algunas plantas y las hormigas: estas

últimas recolectan semillas y las entierran en sus galerías como reserva de alimento. Sin embargo, con ello las ponen a salvo

del fuego y favorecen su germinación tras el incendio. El desplazamiento de algunas especies de hormigas grandes por la

pequeña hormiga argentina ( Linepithema humile ) hace que las semillas de mayor tamaño se queden sin enterrar y sean

destruidas en los incendios. Un ejemplo más cercano se puede encontrar en algunas riberas españolas y portuguesas,

donde la sustitución de árboles autóctonos por otros exóticos, como eucaliptos ( Eucalyptus globulus ) y árboles del paraíso

( Eleagnus angustifolia ), modifica la composición química de la hojarasca que entra en los ríos. Las hojas de estas especies

poseen elevados contenidos de taninos y fenoles, que dificultan su descomposición. En consecuencia, los invertebrados

acuáticos que se alimentan de hojarasca descompuesta ven mermados sus recursos alimenticios, tanto en calidad como en

cantidad, lo que reduce sus tasas de crecimiento y, en último término, altera la estructura de toda la comunidad acuática.

  1. Alteración de las condiciones del ecosistema nativo. El mejillón cebra ( Dreissena polymorpha ) es un voraz filtrador que

está invadiendo las aguas del río Ebro. Entre los diversos efectos que desencadena cabe mencionar la reducción de la

turbidez del agua, que favorece la penetración de la luz y fomenta la producción de los organismos fotosintéticos que viven en

los lechos de los ecosistemas acuáticos. Asimismo, su proliferación hace que se acumulen sus excrementos en las aguas,

aumentando la concentración de nutrientes y con ello la eutrofización. Myrica faya es un arbusto originario de las islas

  1. Facilidad para la hibridación. Algunas especies poseen gran facilidad para hibridar con otras, lo cual les permite

aumentar su variabilidad genética. Esta capacidad les puede conferir un gran potencial invasor, ya que favorece el

establecimiento de poblaciones estables en áreas nuevas a partir de unos pocos ejemplares introducidos. Como ejemplo,

cabe mencionar el caso de la Malvasía canela o cariblanca ( Oxyura jamaicensis ), especie introducida en Inglaterra en los

años cuarenta, que se ha hibridado con nuestra especie autóctona, la Malvasía cabeciblanca ( Oxyura leucocephala ). Los

híbridos son fértiles y se pueden cruzar entre sí y con los progenitores, lo cual contribuye a la expansión de esta malvasía a

expensas de una pérdida de los caracteres originales de la especie autóctona.

¿Qué se puede hacer para controlar las invasiones biológicas?

Volviendo al esquema inicial de las fases del proceso de invasión, se pone de manifiesto que la lucha contra las invasiones se

puede realizar en cada una de las etapas del proceso ( Fig. 5 ). Lo más sencillo, desde un punto de vista teórico, es evitar el

transporte, tanto la salida como la llegada ( Fig. 5A ). Algunos países toman medidas en este sentido, especialmente

encaminadas a evitar la propagación de enfermedades o plagas que afecten a la agricultura, ganadería o a la propia salud

humana. Por ejemplo, hace unos años a todos los viajeros de los aeropuertos se les hacía limpiarse las suelas de los

zapatos por medio de unos felpudos desinfectantes para evitar la propagación de la peste porcina. Si la especie ya ha llegado

( Fig. 5B ) hay que evitar que se propague. Para anticiparse a esta etapa, es necesario contar con un catálogo completo de

especies exóticas y de conocimientos que permitan prever cuáles son más proclives a comportarse como invasoras para

actuar sobre ellas. Para ello resulta muy útil la identificación de caracteres frecuentes entre especies invasoras, algo así

como un ?retrato robot?. En Estados Unidos, esta labor de catalogación y categorización según el riesgo invasor la realizan

organismos creados específicamente para este fin ( Exotic Pest Plant Councils ). En nuestro país, hoy por hoy no existe nada

similar, de manera que por lo general se toma conciencia del riesgo que supone una especie cuando ya está ampliamente

propagada.

Cuando la especie invasora se ha propagado ( Fig. 5C ) su erradicación resulta muy complicada y costosa, cuando no

imposible. Aquellas medidas que son más respetuosas con el ambiente, como es la eliminación mecánica de individuos,

suelen ser muy costosas y no se pueden aplicar a grandes escalas. Por el contrario, otras medidas que requieren menor

mano de obra, como la aplicación de venenos químicos, pueden tener consecuencias ambientales no deseadas. La lucha

biológica es otra alternativa, basada en la introducción de algún enemigo natural (depredador, parásito o enfermedad) que

Figura 6. Plasticidad fenotípica promedio en respuesta a la luz de hojas de

Rhododendron ponticum (barras grises) y acebo (Ilex aquifolium, en blanco) en

poblaciones del Sur de España (Cádiz) donde R. ponticum es autóctono, y en

Bélgica, donde R. ponticum es exótico e invasor. Las poblaciones invasoras

resultaron más plásticas que las autóctonas. Este tipo de resultado apoya la

hipótesis de una mayor plasticidad de las plantas invasoras, pero el reducido

número de especies en que se ha estudiado no permite generalizar sobre el

papel de la plasticidad en el comportamiento invasor. Las letras en las barras

indican grupos significativamente diferentes. Elaborado a partir de Niinemets et

al. (2003).

pueda frenar el avance de una especie invasora. Aunque en algunos casos ha generado resultados espectaculares (control de

la expansión de la chumbera en Australia con la polilla argentina Cactoblastis , o del conejo mediante la introducción de la

mixomatosis), hay que ser consciente de que con este método introducimos un nuevo elemento extraño en el ecosistema,

cuyas consecuencias en el futuro son difíciles de prever. Es más, estos métodos pueden acabar seleccionando los individuos

de la población invasora que son resistentes al agente de control, anulando su eficacia y agravando más aún el problema.

Por lo tanto, la mejor herramienta para luchar contra las invasiones biológicas, es la prevención. Para ello es necesario contar

con una catalogación rigurosa y precisa de las especies exóticas, con conocimientos y metodologías que permitan prever sus

posibles efectos en los ecosistemas, y con protocolos que reduzcan la entrada y propagación de nuevas invasoras.

Restauración ecológica e invasiones biológicas

Para terminar, cabe destacar la paradójica situación de que las actividades de restauración ecológica conllevan con frecuencia

la expansión de las invasiones biológicas. En muchos casos porque se hacen revegetaciones directamente con especies

exóticas. En otros, la invasión se favorece de forma indirecta mediante la creación de ambientes artificiales o alterados, donde

ciertas especies exóticas se ven favorecidas. Un caso destacable por su creciente importancia es el de los taludes de

carreteras y vías de tren. Los protocolos habituales de hidrosiembra emplean semillas de muchas especies exóticas, ya que

se prioriza más la calidad estética y paisajística de la zona que sus atributos ecológicos (Balaguer, 2004). Por desgracia, las

medidas propuestas implican en la mayoría de los casos la introducción de especies exóticas de reconocido carácter invasor,

lo cual es contrario al objetivo general de reconstruir las comunidades vegetales nativas.

Referencias

Balaguer, L. 2004. Las plantas invasoras. ¿El reflejo de una sociedad crispada o una amenaza cintíficamente contrastada?

Historia natural. (en prensa).

Dukes, J.S. y Mooney, H.A. 1999. Does global change increase the success of biological invaders?. TREE. 14:135-139.

Elvira, B. y Almodóvar, A. 2001. Freshwater fish introductions in Spain: facts and figures at the beginning of the 21st century.

Journal of Fish Biology. 59:323-331.

Mack, R.N. 2003. Phylogenetic constraint, absent life forms, and preadapted alien plants: a prescription for biological

invasions. International Journal of Plant Sciences. 164:S183-S196.

Mack, R.N., Simberloff, D., Lonsdale, M.W., Evans, H., Clout, M. y Bazzaz F. 2000. Invasiones Biológicas: Causas,

Epidemiología, Consecuencias globales y Control. Issues in Ecology. 5:1-19.

Niinemets, Ü., Valladares, F. y Ceulemans 2003. Leaf-level phenotypic variability and plasticity of invasive Rhododentron

ponticum and non-invasive Ilex aquifolium co-occurring at two contrasting European sites. Plant, Cell and Environment.

Mooney, H.A. y Hobbs, R.J. 2000. Invasive species in a changing world. Island Press, Washington.

Traveset A. y Santamaría L. 2004 Consecuencias de la introducción de especies exóticas en la disrupción de los

mutualismos en islas. In: Fernández-Palacio JM, Morici C (eds) Ecología Insular. Asociación Española de Ecología Terrestre

(AEET) y Excmo. Cabildo Insular de La Palma, La Palma.

Vilà, M., García-Berthou, E., Sol D. y Pino, J. 2001. Survey of the naturalized plants and vertebrates in peninsular Spain.

Ecologia Mediterranea. 27:55-67.

Williamson, M. 1996. Biological Invasions. Chapman & Hall, London.