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ESPERMATÓFITOS:
Se trata de plantas portadoras de semillas.
Las plantas con semillas o espermatófitos son conocidas clásicamente como fanerógamas. Es muy visible y aparente la flor, y ciertamente se trata de una unidad biológica, ya que en ella se basa la reproducción sexual de los mismos. Pero precisamente lo más llamativo de la flor son las brácteas estériles (sépalos y pétalos) y no sus órganos sexuales: Los gametos femeninos se encuentran mejor protegidos que en otros vegetales y la fecundación se produce bajo una serie de envolturas que impiden que se haga visible.
Los espermatófitos son los vegetales que más éxito han tenido en el medio terrestre, donde han sido capaces de colonizar casi todos los hábitats. Las razones de este éxito están, sin duda, en la adquisición de un conjunto de adaptaciones morfológicas, estructurales, funcionales y reproductoras muy superiores a las desarrolladas por el resto de los vegetales. Son cormófitos, es decir, plantas con raíz, tallo y hojas (megafilos= Hojas aplanadas, grandes y vascularizadas). Como las criptógamas vasculares, presentan un ciclo de vida digenético heteromórfico con esporofito dominante y diplohaplofásico, pero a diferencia de aquéllas, las plantas con semillas son organismos haplobiónticos en los que el gametofito se desarrolla sobre el esportofito.
Los espermatófitos actuales son heterospóreos, es decir, su generación esporofítica produce dos categorías de esporas: megásporas y micrósporas. Las estructuras reproductoras de las plantas con semillas ya se conocían y habían recibido denominaciones particulares antes de conocerse el ciclo de vida de estos organismos y las homologías existentes con los correspondientes órganos de las criptógamas vasculares. La megáspora (saco embrional uninucleado) está situada en el megasporangio carnoso (nucela), el cual está envuelto en una o dos capas de tejidos (tegumentos) que dejan una abertura apical (micrópilo). Esta estructura completa (megáspora, nucela y tegumento) es el primordio seminal. A partir de la megáspora se origina el gametófito femenino (saco embrional) con la ovocélula (gameto femenino, oosfera), que permanece sobre la planta madre. Las micrósporas (granos de polen uninucleados) se forman en microsporangios (sacos polínicos) y a partir de ella se originan los gametos masculinos (granos de polen pluricelulares). Éstos, tras ser liberados de los microsporangios, son transportados hasta las proximidades del gametofito femenino (polinización) mediante diversos mecanismos. Posteriormente, el grano de polen forma una estructura tubulosa (tubo polínico) que conduce los gametos masculinos (espermatozoides o bien células o núcleos espermáticos) hasta el gameto femenino (ovocélula). En la reproducción sexual (sifonogamia), después de la fecundación, se origina un zigoto que se desarrolla formando el embrión (esporófito joven). Éste, rodeado de la cubierta originada por transformación del tegumento o tegumentos (cubierta seminal, episperma o testa) y acompañado frecuentemente de un tejido nutricio (endosperma), da lugar a la semilla, órgano de dispersión y multiplicación, típico de los espermatófitos.
Estas nuevas estructuras que aparecen en los espermatófitos traen como consecuencia que el proceso de la fecundación pueda llevarse a cabo independientemente de la presencia de agua en el medio, proporcionando también a los jóvenes esporófitos mejores condiciones en las primeras fases de su desarrollo, al ir los embriones normalmente acompañados de un tejido nutricio.
Los megasporangios con envoltura estéril (primordios seminales) y los microsporángios (sacos polínicos) se insertan, aislados o agrupados, en soportes simples o ramificados, es decir, en esporofilos (órganos portadores de esporangios) que reciben, respectivamente, los nombres de megasporofilos (carpelos) y microsporofilos (estambres). Estos esporofilos se disponen
generalmente sobre ramas cortas de crecimiento limitado (branquiblastos), constituyendo las denominadas flores.
Conceptos:
-Semilla: Se trata de un primordio seminal fecundado y maduro.. La semilla deriva del óvulo fecundado y a su madurez contiene al embrión, al tejido nutricio y una cubierta protectora.
Semilla= Embrión (2n) + Tejido nutricio (endosperma) + cubierta protectora (testa)
- La semilla tiene como función u objetivo aportar protección, nutrición y provocar la dispersión del embrión
- Todos los espermatófitos son embriófitas. Son plantas embriofitas todas aquella que en algún momento en su ciclo de vida poseen un embrión.
- El embrión procede de un cigoto diploide y no sale al exterior, quedándose retenido en el tejido madre (protegido por la semilla).
- (^) La semilla es una estructura de dispersión. Los espermatófitos no producen esporas, lo que se dispersa es el embrión. Las esporas son “n” y se dispersan menos, mientras que la semilla es “2n” y se dispersa mejor (mayor ventaja evolutiva).
- La semilla supone un paso en la evolución muy importante. Es decir, Posee un plan evolutivo muy importante, ya que posee más información e implica supervivencia=> La información genética está protegida.
-Primordio seminal (esporangio femenino): Se trata de lo que era la semilla antes de ser fecundada y madura. Está constituido, de fuera adentro, por uno o dos tegumentos, la nucela y la megáspora que dará lugar al gametófito femenino o saco embrional.
Esporogénesis masculina
El grano de polen en un principio es uninucleado. Inmediatamente sufre una mitosis y se convierte en un grano de polen pluricelular =>proceso denominado gametogénesis masculina.
El grano de polen tiene de 3 a 6 células. Dos de ellas son núcleos o células gaméticas.
Cada grano de polen posee una cubierta muy gruesa (2n) procedente del tapete. La cubierta externa es diploide y se llama exina, la interna es haploide y se llama intina.
Posee una cubierta muy resistente, sobre todo es muy resistente la exina, que está cubierta por esporopolenina. Por otro lado, la exina puede tener una abertura, y está ornamentada.
Estas aberturas son constantes y características de cada planta.
En angiospermas, dentro de la intina puede tener una célula grande (célula vegetativa) con un núcleo que forma el tubo polínico. Dentro de la intina hay dos células que dan los gametos núcleos gaméticos. Grano de polen de una gimnosperma se caracteriza por tener dos sacos aeríferos que le permite tener mayor flotabilidad.
GAMETOGÉNESIS FEMENINA:
La gametogénesis femenina tiene lugar en el primordio seminal. Una vez que se han formado 4 esporas, 3 abortan y una no. De la célula de la nucela (la que no aborta) se forma la macrospora. La macrospora por mitosis se va a convertir en un gametófito femenino. El gametófito femenino es distinto en angiospermas y gimnospermas.
- En gimnospermas: El gametófito femenino (=saco embrionario) presenta arquegonio (uno o varios) en la zona del micrópilo. El gametófito femenino es pluricelular, y está constituido por varias células haploides. El arquegonio posee un cuello con 6 células y un vientre donde se localiza el óvulo o gameto femenino.
- (^) En angiospermas: El gametófito femenino está formado por pocas células, 3 células en cada extremo (parte apical y antípoda) y 2 en la parte central. Una de las células de la parte apical del micrópilo es el óvulo o gameto femenino
POLINIZACIÓN:
Polinización: Proceso de transporte del polen desde los estambres hasta el estigma de una flor de angiosperma o hasta la abertura micropilar en el caso de una gimnosperma. En gimnospermas el grano de polen es transportado por el aire. En angiospermas se transporta por el aire o por los animales.
El grano de polen tiene vida libre, en cambio el saco embrionario está reprimido en el primordio seminal. Las plantas con semilla o espermatófitos tienen retenido el saco polínico en la antera del estambre.
- En gimnospermas: El primordio seminal está desnudo (no está protegido) y se transporta por el aire hasta llegar al micrópilo.
La alternancia de generaciones gametofítica y esporofítica se da en forma enmascarada, ya que el gametófito se desarrolla por completo dentro de las estructuras del esporófito.
Cuando se forma el cigoto tiene lugar la embriogénesis. El cigoto tras numerosas mitosis dará al embrión (2n).
En el cormo aparece una nueva estructura, característica de las espermatofitas: La flor (una rama de crecimiento definido portadora de hojas fértiles).
FLOR
Morfológicamente en la flor se diferencia un eje que se origina en el vástago y que presenta una o dos brácteas, que remata en un receptáculo donde se ubican los megasporofilos (carpelos), que darán las megasporas (erróneamente traducidos como “óvulos”), y los microsporofilos o estambres que darán las microsporas (granos de polen).
- MEGASPOROFILOS---MEGASPORAS
Carpelos---------------Saco embrionario uninucleado
• MICROSPOROFILOS---MICROSPORAS
Estambres--------------Granos de polen uninucleados
Los megasporofilos y los microsporofilos, en conjunto son los antófilos.
- El primordio seminal corresponde al macrosporangio en los espermatófitos, es decir, la estructura que contiene a la macrospora que por mitosis y germinación endógena dará lugar al gametófito femenino o saco embrionario, y que cuando madure originará la semilla.
- El grano de polen corresponde a microsporas uninucleadas que por mitosis y germinación endógena darán lugar al gametófito masculino.
La megaspora nunca abandona el megasporangio, el megasporangio de espermatófitas posee una abertura relativamente especializada por la selección natural para recibir el grano de polen y lograr la fecundación. Esta abertura del megasporangio se llama micrópila. El gametofito femenino produce los gametos femeninos cerca de la abertura de la micrópila.
- En gimnospermas el saco embrionario y su micrópila están expuestos.
- En angiospermas el saco embrionario y su micrópila están cubiertos por el carpelo (hoja fértil portadora de esporangios).
Encontramos la flor en un pequeño braquiblasto corto, en el que se disponen los esporófitos.
NOTA=>
- Braquiblasto: Tallo o rama con crecimiento limitado con entrenudos cortos y muy juntos.
- Tálamo : es un eje corto en el que se disponen las diferentes hojas. Hay diferencias entre angiospermas y gimnospermas:
En angiospermas: Hojas estériles (en su conjunto reciben el nombre de perianto) en la que se distinguen: sépalos y pétalos.
Hojas fértiles (esporófilos masculinos y femeninos) que son los estambres y los carpelos que en su conjunto forman el pistilo.
-Conjunto de sépalos: cáliz
-Conjunto de pétalos: Corola
ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS ESPERMATÓFITOS:
Son un grupo monofilético (solo un ancestro común), un solo clado evolutivo, que comprende a todos los linajes de plantas vasculares que producen semillas. Todos tienen el mismo común ancestro.
Hoy en día las espermatófitas son, por mucho, el linaje más extenso de plantas vasculares con más de 270000 especies vivientes. Un solo subclado es el mayor responsable de esa diversidad: Las angiospermas o plantas con flores periantadas.
Otros subclados, normalmente agrupados como gimnospermas, son las cícadas, los ginkgos, las coníferas y los gnetales. Estos aparentemente comparten el mismo ancestro.
Todas son plantas vasculares que producen semillas, por tanto, tienen xilema y floema, y poseen un sistema de transporte vascular de agua y sales minerales.
El sistema vascular, compuesto por xilema y floema, implica la existencia de tallo, tronco o ramas que le den soporte. El soporte se modifica y crece continuamente debido a la presencia de yemas vegetativa. El tallo da lugar a las hojas y a otras estructuras asociadas al crecimiento vegetativo de la planta. Este conjunto se encuentra anclado al sustrato a través de raíces.
Al decir que tienen sistema vascular decimos que son cormófitos (plantas con tallos, hojas y raíces). Se diferencian de los helechos en que los espermatófitos producen semillas y los helechos producen esporas.
Los espermatófitos son los más ricos y diversos. Es el grupo más diverso en estructuras morfológicas (mayor diversidad morfológica=> distintos tipos de troncos, hojas..). Dentro de los espermatófitos las angiospermas son las que presentan mayor diversidad y riqueza.
Los espermatófitos están compuestos por gimnospermas y angiospermas. Dentro de las gimnospermas encontramos cuatro grandes grupos:
- Cícadas
- Ginkgos (grupo más primitivo)
- Coníferas
- Gnetales
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
Los espermatófitos se originan a finales del periodo devónico.
Entre las evidencias morfológicas de la monofilia de las espermatófitas están:
- La semilla, protege el desarrollo del embrión y su viabilidad pudiendo estar el embrión en estado latente hasta que las condiciones sean favorables para germinar. Su función es de protección y dispersión del material genético. Según las condiciones, si son buenas, las semillas se quedarán cerca de donde se han producido, o si son malas se irán lejos para poder germinar. Esto permite colonizar nuevos medios y la supervivencia. La colonización da lugar a un aumento de la distribución espacial de la planta.
- La semilla es la base de los procesos evolutivos: Producción de madera (o xilema secundario, generado en el meristemo secundario llamado cambium). Madera: Protección de los vasos conductores y sostén.
- Ramificación axilar, en vez de la dicotómica. En una ramificación dicótoma, la estructura reproductora está en los extremos, mientras que en las ramificaciones no dicotómicas pueden estar en axilas o en posiciones laterales.
- Descienden de un ancestro homospórico (presenta un solo tipo de espora). Los gametos son siempre bisexuales. Un paso crítico en el desarrollo de la semilla fue la evolución de la heterosporia: Dos tipos de esporas (megaspora y microsporas).
En el devónico había progimnospermas. Estas progimnospermas son el ancestro de los espermatófitos.
Progimnospermas: Son gimnospermas sin semillas y con madera. Son los ancestros de los espermatófitos, siendo los más predominantes en el devónico. Se reproducían por esporas, tenían un sistema de ramificación y un sistema vascular complejo. Presentaban una ramificación dicotómica, una semilla primitiva (encerrada por un tegumento), hojas megafilas(grandes)..
Las angiospermas se originaron en el Jurásico.
CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS ESPERMATÓFITOS:
- Tienen embrión (son embriofitas).
- (^) Son plantas vasculares
- Presentan alternancia de generaciones (un gametófito y un esporófito). El gametófito está muy reducido. El esporófito es dominante en el espacio y en el tiempo. El esporófito produce dos tipos de esporas (son todos heterosporeos).
- Tiene un óvulo (primordio seminal) que tras la fecundación origina la semilla y la dispersa.
- Son sifonógamas: Tienen un embrión cuya fecundación es por un tubo (polínico). El grano de polen (gametófito masculino) produce un tubo (haustorial o polínico) que se origina por germinación del grano de polen. A través del tubo polínico se forma una célula masculina, que puede ser flagelado (ginkgófitos y cicadófitos).
ORIGEN DE LA SEMILLA:
Se encontraron fósiles bien preservados del Devónico tardío y Carbonífero temprano. Las primeras semillas estaban situadas en cúpula, y protegidas por un tegumento.
Los tejidos del tegumento externo probablemente derivan de una serie de esporangios estériles, que inicialmente tuvieron la forma de una serie de lóbulos en el ápice de la semilla.
Cada semilla está cubierta por una excrecencia de la pared del esporangio, que formaba esa cámara especializada para recibir el grano de polen o “cámara polínica”.
GIMNOSPERMAS:
Son plantas vasculares productoras de semillas. Estas semillas no están protegidas, son semillas desnudas. No poseen la protección de un verdadero pericarpio (pericarpio= fruto que recubre la semilla, es el óvulo fecundado).Los óvulos, y las semillas, están expuestos sobre la superficie de esporófilos o de estructuras análogas. Su nombre proviene del griego, que significa semilla desnuda. Este término se aplica debido a que las semillas de estas plantas están desnudas en las escamas de los conos. Existe un eje donde se disponen de forma helicoidal las brácteas. (Bráctea: Órgano foliáceo, situado más o menos cerca de las flores, diferente de las hojas normales y de los sépalos y pétalos por su tamaño, forma, consistencia..).
El término de gimnospermas se usa informalmente para referirse a los cuatro taxones de plantas con semillas desnudas, distinguiéndolas de las angiospermas. Están distribuidos en taxones con el mismo rango:
- División Coniferophyta (Las coníferas).
- División Ginkgophyta (Con sólo una especie viviente, Ginkgo biloba).
- División Cycadophyta (Las cícadas).
- División Gnetophyta.
Desde el punto de vista sistemático, las coníferas representan una división Coniferophyta, los Ginkgos presentan una división Ginkgophyta..
Características básicas comunes a todas las gimnospermas:
- Son plantas leñosas, arbóreas (Arbóreas= forma de crecimiento en forma de árbol). Ninguna es herbácea ni hay arbustos.
- En general, en la polinización, el grano de polen pasa del estambre al carpelo por tres medios posibles; Por medio de un animal (zoófila), por medio del agua (hidrofila) y por medio del aire (anemófila). Aunque en gimnospermas la polinización es casi siempre únicamente anemófila.
- Su estructura reproductora es un cono (= estróbilo , piña).
- Son heterospóreas , producen microsporas que se presentan como granos de polen, que forman tubos polínicos, y megasporas que contienen una oosfera o gameto femenino. La megaspora queda retenida dentro del megasporangio donde germina para dar el gametófito femenino. El megasporangio junto con el gametófito femenino que encierra y el tegumento que protege a éste forma el óvulo. El gametófito femenino produce más de un arquesporio que pueden ser fecundados. A diferencia de las angiospermas, no tienen la semilla totalmente cubierta por la hoja fértil o carpelo, por eso también se le llama semilla desnuda.
- Las cícadas son dioicas=> distribución de la sexualidad sobre la planta. Uno produce polen y otro la semilla.
- (^) Poseen cicasina (sustancia nociva que se encuentra en las cícadas).
- Poseen raíces coraloides, las cuales están engrosadas y albergan cianobacterias que fijan nitrógeno. El nitrógeno es fundamental como nutriente vegetal del suelo. El aporte de este nitrógeno gracias a las cianobacterias es como si se abonase el suelo.
- No suelen ser muy altas (3-4 metros de altura) ni suelen ser ramificadas (aunque a veces se ramifica). Poseen un tronco bajo y ancho.
- Las hojas son pinnadas, compuestas (divididas) en pinnas y grandes dispuestas en espiral en el ápice del tallo.
- Las estructuras reproductivas de las cícadas ocurren en estróbilos que consisten en un eje y megasporófilos (hojas que llevan óvulos) o microesporófilos (hojas que llevan el polen). Los dos tipos de estróbilos son muy grandes.
- Las semillas suelen ser grandes (como una nuez, 7-8cm) y usualmente tienen un tegumento externo, carnoso y coloreado. Se trata de una adaptación para atraer a los agentes de dispersión, los vertebrados.
- Los estróbilos se insertan en las axilas de las hojas.
DIVISIÓN GINKGOPHYTA:
Orden: Ginkgoales
Familia:Ginkgoaceae
Género: Ginkgo
Ginkgo biloba: Es la única especie viviente de la división ginkgophyta, sin ningún pariente vivo. Es un árbol leñoso antiguo, se considera un fósil viviente o relicto (con una distribución muy reducida por causas naturales o menos frecuentemente por causa del ser humano), que no ha sufrido ningún tipo de evolución. Esto implica que sea una especie que posee una gran adaptación a los cambios y soporte muy bien la perturbación (estrés climático, tala, contaminación ambiental..). Resiste la polución y a las plagas, por lo que se usa en las calles. Tiene una ventaja, se le caen las hojas en invierno y en verano las vuelve a poseer. Por tanto, en verano tiene hojas y da sombra y en invierno al caerse las hojas dan claridad (muy usadas en las calles). Es una especie muy longeva, puede llegar a persistir especies de más de 2500 m.a.
