Evolución, parte 2: Genética, ecología y biogeografía del origen de las especies
Lección 10: Modelos de especiación (II):
La especiación no alopátrida:
Hoy en día se acepta la especiación alopátrida como el modelo más plausible ya que impide el flujo
génico y aísla la población que diverge hacia una nueva especie.
El grado de flujo génico es un parámetro básico en el proceso de diferenciación entre poblaciones, y
como la especiación necesita diferenciación genética, parece que la probabilidad de especiación es
inversamente proporcional al flujo génico. Por eso, cuando existe posibilidad de flujo génico, como en
poblaciones para/peripátridas, muchos evolucionistas dudan de que pueda darse bastante diferenciación
para producir nuevas especies.
Especiación parapátrida:
Está íntimamente ligada a la formación de clinas. El modelo propone que cuando una especie se
distribuye por un área con gran diversidad ecológica, ésta experimenta una gran diferenciación geográfica
que a menudo conduce a una variación clinal a lo largo de algún gradiente ambiental/geográfico. Esta
clina actúa como un impedimento al libre flujo génico porque cada población está adaptada a un
determinado ambiente y los individuos que se dispersan a zonas distintas a la propia están desfavorecidos
por la selección. Esta diferenciación geográfica tomaría la forma de un mosaico en forma de clinas. Las
zonas de contacto permiten la hibridación, pero normalmente los híbridos están desfavorecidos y son
seleccionados en contra, lo cual, unido a la selección ecológica en contra de los individuos que se
dispersan a zonas no propias, refuerza la barrera al flujo génico.
A medida que la divergencia, favorecida por la barrera al flujo, se hace más pronunciada, la clina adopta
un escalón en la zona de contacto (clina en escalera) y el flujo resulta cada vez menor, lo cual puede
conducir al aislamiento reproductivo por divergencia correlacionado con la diferenciación ecológica. Así
pues, el aislamiento no se produce debido a barreras geográficas sino a cambios más o menos bruscos en
las condiciones ecológicas a ambos lados de ciertos bordes (llamados ecotonos) con una estrecha zona
híbrida entre ellos.
Es importante resaltar lo complicado que resulta establecer si una zona híbrida es producto de un
contacto primario (parapátrida) o secundario (alopátrida). Así, aunque teóricamente es posible que se
genere aislamiento reproductivo en una zona híbrida, ya sea por fuerte selección divergente y
reforzamiento, en la mayoría de los casos, es difícil decidir si el contacto observado no es secundario. En
algunos casos, pero, la divergencia parapátrida no se puede negar.
Especiación simpátrida:
Existen condiciones ecológicas que favorecen la diversificación porque se da selección a favor de los
dos genotipos homocigotos extremos y el heterocigoto tiene una aptitud inferior (selección
diversificadora), aunque en este caso las condiciones para que el polimorfismo sea estable son muy
restrictivas y sólo pueden satisfacerse si se cumplen 3 requisitos:
a) los dos tipos favorecidos están adaptados a distintos nichos ecológicos
b) el nº de individuos de cada nicho es aproximadamente constante
c) la ventaja de cada tipo en su nicho es grande
Estas condiciones son muy difíciles de encontrar en la naturaleza y este polimorfismo conduce, a
menudo, a la sustitución de un genotipo por otro. Sin embargo, si además existe selección de hábitat, es
decir, cada tipo elige para reproducirse, el nicho donde ha crecido, entonces las estabilidad del
polimorfismo es más probable.
La importancia del establecimiento de un polimorfismo estable por selección diversificadora para la
especiación es que, a medida que la selección avanza, el flujo génico entre los tipos divergentes baja,
existiendo la posibilidad de que lleguen a formarse dos especies incipientes diferenciadas, sin necesidad
de que haya habido alopatria o parapatria. Este proceso, teóricamente posible, se llama especiación
simpátrida.
Muchos evolucionistas dudan de la viabilidad de este proceso en la naturaleza, aunque con el tiempo se
han ido reuniendo evidencias que lo apoyan. La mayor parte de ellas hacen referencia al hecho de que
algunos individuos de una población pueden cambiar de hábitat con cierta facilidad. Por ejemplo, en
