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red227;; FILO MOLUSCOS:
Incluye aproximadamente unas 50000 especies vivientes y unas 25000 especies fósiles de protostomados fundamentalmente acuáticos y mayoritariamente marinos, aunque existen también representantes que viven en las aguas dulces e incluso representantes terrestres.
Los moluscos son metazoos tribásticos en cuya anatomía destacan el que muestran habitualmente, cavidades celómicas reducidas y que, salvo en los miembros de la clase monoplacóforos, no existe disposición seriada de órganos, o lo que es lo mismo, no existen rasgos metaméricos.
Muchos moluscos pueden presentar una concha calcárea integrada por una o por varias placas. También poseen una estructura musculosa denominada pie, que es característica del filo y que es utilizada normalmente para la locomoción, y muestran también una estructura denominada rádula, igualmente característica del filo, que es una cinta dentada que se localiza en la región bucofaríngea y que utilizan para raspar el sustrato y obtener su alimento.
Los moluscos son organismos inicialmente de simetría bilateral que puede perderse posteriormente en algunos representantes.
Su tamaño oscila entre unos 0.5 mm, que pueden medir algunos gasterópodos intersticiales, y los aproximadamente 18 metros que puede alcanzar el calamar gigante, que es el mayor invertebrado conocido.
El aspecto del cuerpo de los moluscos es muy variable, pero sin embrago, normalmente se distinguen tres regiones: cabeza, masa visceral y pie.
La cabeza puede faltar en algunos representantes y cuando existe, llena el inicio del tubo digestivo, los centros nerviosos y algunos órganos sensoriales.
La masa visceral y el pie, pueden reunirse impropiamente bajo la denominación de tronco. El tronco muestra un desarrollo predominantemente ventral, y a ese nivel se localiza una masa musculosa de desarrollo variable denominada pie que puede faltar en algunos representantes y que cuando existe, se emplea en la locomoción. La superficie dorsal del tronco no muestra un desarrollo muscular tan noble, y los órganos internos se alojan en una estructura cónica, en forma de campana, que recibe el nombre de manto y puede colgar a los lados del cuerpo delimitando una cavidad, la cavidad del manto o cavidad paleal, en la que se sitúan las branquias. El manto tiene una estructura compleja y desempeña múltiples funciones como son intercambios
gaseosos, locomoción (en algunos casos) o protección. Sin embargo la función principal del manto es la de producir la concha, estructura que se encuentra bien desarrollada en muchos moluscos. La concha se forma por depósito de sales cálcicas en una sustancia orgánica denominada conquiolina que es producida por el manto.
La concha consta de tres estratos que de fuera a dentro son el periostraco, el ostraco y el hipostraco.
El periostraco externo está formado por conquiolina y puede encontrarse diversamente coloreado. El ostraco está formado por prismas poligonales de sales cálcicas separados por láminas de conquiolina, este estrato ocupa o garantiza el crecimiento periférico de la concha. Por último, el hipostraco está formado por láminas de carbonato cálcico (CaCO3) que se puede presentar en forma de calcita o aragonito, y garantiza el crecimiento en espesor de la concha.
La concha se forma durante la vida larvaria, concretamente en la fase de larva Veliger, y esa concha embrionaria o protoconcha, puede ser diferente de la concha de organismo adulto que recibe el nombre de teloconcha.
ESTRUCTURA.
El cuerpo de los moluscos está revestido por una epidermis normalmente celular en la que existen células glandulares y células sensoriales. Por debajo de la epidermis se localiza una dermis de espesor variable que está formada por tejido conjuntivo que puede ser esponjoso o compacto.
Sigue a continuación la musculatura, que solo forma capas definidas en moluscos tales como Caudofoveados y Solenogastros, los aplanoplacóforos. Mientras que en el resto de los moluscos existen haces musculares diferenciados cuyo desarrollo está ligado a exigencias locomotrices. En la organización cabe destacar la reducción de las cavidades celómicas, restringidas en el adulto a la cavidad pericárdica y a las cavidades gonadales, salvo en el caso de los moluscos de la clase monoplacóforos que presentan un celoma corporal desarrollado.
El aparato digestivo sufre modificaciones derivadas de los distintos sistemas de alimentación.
El aparato digestivo se inicia en una boca, y en la parte posterior de la cavidad bucal, aparece una cavidad denominada seno de la rádula, en cuyo piso se encuentra una estructura denominada rádula, que está constituida por una cinta provista de filas de dientes quitinoides dirigidos hacia atrás; esta cinta se sitúa sobre una base de tejido conjuntivo compacto denominada
pierdan y que sean sustituidas por branquias secundarias. En algunos casos, concretamente en algunos gasterópodos, los intercambios gaseosos corren a cargo de la cavidad paleal, que se encuentra muy vascularizada y actúa a modo de “pulmón”
El aparato excretor de los moluscos consta normalmente de un par de metanefridios, aunque en número puede ser más elevado o incluso puede reducirse a uno solo. Los meranefridios constan de un embudo ciliado denominado nefrostoma que normalmente se abre a la cavidad pericárdica, bien directamente o mediante un conducto retropericárdico, aunque también puede abrirse en la cavidad corporal.
Del nefrostoma parte un conducto, el nefroducto, que se abre al exterior por medio de un nefridioporo, que se sitúa a nivel de la cavidad del manto o cavidad paleal.
En los moluscos acuáticos, puede eliminarse amoníaco (NH3)a través de la superficie del cuerpo y de las branquias, lo que colabora en la excreción.
El sistema nervioso, en los moluscos considerados como más primitivos (Caudofoveados, solenogástricos, monoplacóforos y poliplacóforos) consta de un anillo nervioso, con o sin ganglios, y de cordones nerviosos longitudinales, unidos entre sí por comisuras transversales, y en algunos casos pueden presentar trazos metaméricos. En el resto de los moluscos, el sistema nervioso es ganglionar que inerva distintas regiones corporales y que carece de rasgos o trazas metaméricas.
Los órganos sensoriales, están representador por ojos, cuyo número suele ser de un par y se sitúan en la región cefálica, aunque también pueden aparecer un número más elevado de ojos que se sitúan en otras posiciones, por ejemplo en el borde del manto, como ocurre en algunos bivalvos. En los moluscos pueden aparecer también tentáculos con células sensoriales, pueden encontrarse estatocistos en posición variable y pueden aparecer órganos quimiorreceptores como los osfradios, que se encargan de detectar la presencia de alimento en el agua que pasa por las branquias, y existen otros órganos con función similar, como el denominado órgano de la subrádula, situado en la cavidad bucal.
REPRODUCCIÓN.
Los moluscos pueden presentar sexos separados, ser hermafroditas o incluso mostrar una sexualidad cíclica (cambio de sexo)
Los moluscos pueden estar provistos de una gónada, de un par o de varios pares (2) de gónadas. En las formas primitivas los gametos son expulsados al agua por medio de los nefridios, sin embargo, en el resto de los moluscos, existen gonoductos independientes, que pueden presentar glándulas anejas y órganos copuladores; la fecundación puede ser interna o externa y los espermatozoides pueden estar incluidos, en algunos casos en envueltas o espermatóforos.
Los huevos pueden ser eliminados al agua, pueden ser depositados sobre diferentes sustratos o pueden estar protegidos por los individuos adultos.
El desarrollo depende de la cantidad de vitelo:
- Cuando hay poco vitelo, la segmentación es espiral y se lleva a cabo a través de una larva denominada larva trocófora, que en la mayor parte de los moluscos, evoluciona a una forma larvaria denominada larva veliger, en la que entre otros cosas, aparecen la concha y el pie.
En algunos casos aparece la larva trocófora libre, en otros casos no y en ocasiones tanto la larva trocófora, al igual que la larva veliger, pueden quedar reducidas a estratos intraovulares, y existen larvas libres.
- Cuando la cantidad de vitelo es alta, la segmentación es meroblástica discoidal y existen larvas libre, como ocurre por ejemplo en los cefalópodos en los que el desarrollo es directo.
*Trocófora: larva con forma de peonza que tiene en su parte superior un penacho apical, en cuya base suelen encontrarse órganos sensoriales.
El filo se divide en una serie de clases:
- Caudofoveados.
- Solenogastros.
- Monoplacóforos.
- Poliplacóforos.
- Gasterópodos.
- Bivalvos.
- Cefalópodos.
inmediaciones de las bases de las branquias, aparecen los poros nefridiales y en la parte posterior de la cavidad paleal se localiza el ano.
Los monoplacóforos presentan un aparato digestivo típico de moluscos con rádula y estilete cristalino, un aparato circulatorio abierto formado por un corazón incluido en la cavidad pericárdica integrada por 4 aurículas y 2 ventrículos, de los que parte una aorta en sentido anterior, desde la que pasa la sangre a un sistema de senos.
El aparato respiratorio es branquial y existen 5 o 6 pares de branquias situadas en la cavidad paleal. El aparato reproductor está constituido por 5 pares de metanefridios, tres de los cuales contactan con las cavidades corporales y los dos restantes con las cavidades pericárdicas.
Existen además un complejo u órgano nefridial desconectado de las cavidades celómicas y que por suposición, correspondería a un primer par de nefridios. Los nefridioporos se localizan en la cavidad paleal.
El sistema nervioso está formado por un par de ganglios conectados por una comisura dorsal y otra ventral. De los ganglios parten un par de cordones pedios que se unen en la parte posterior del pie, y un par de cordones laterales que se unen en la parte posterior del cuerpo. Estos cordones están conectados entre sí por comisuras con disposición metamérica, relacionadas con la posición de los músculos retractores del pie.
Los órganos sensoriales están representados por sedas sensoriales, el órgano de la subrádula y también por el estatocisto.
Los monoplacóforos son organismos de sexos separados; muestran dos pares de gónadas ventrales que comunican con el exterior por vía nefridial y la fecundación es externa.
CLASE POLIPLACÓFOROS.
Incluye unas 800 especies de moluscos en su totalidad marinos, que pueden encontrarse desde la zona intermareal hasta unos 4000 metros de profundidad, y que se caracterizan por presentar una concha formada por 8 placas dorsales imbricadas.
El cuerpo de los poliplacóforos mide entre unos pocos milímetros y unos centímetros, con un tamaño medio de 7cm. En la superficie dorsal de su cuerpo destaca la concha más o menos recubierta por el manto que está formada por 8 placas imbricadas y articuladas entre sí, lo que permite al animal enrollarse formando una bola en caso de peligro, de estas placas, la primera y la última, denominadas respectivamente placas cefálica y anal, son
más o menos semicirculares, mientras que las restantes son más o menos rectangulares. La mayor parte de las placas, presentan superficies articulares que permiten el movimiento de las placas. La concha está rodeada por el manto, que puede ser liso o presentar escamas, espinas, etc. y en algunas ocasiones, las placas pueden estar prácticamente recubiertas por la superficie del manto. La cara ventral se encuentra ocupada, en gran parte de su extensión por un pie que le sirve al animal para adherirse al sustrato. El pie aparece separado del manto por la cavidad paleal, en la que se encuentran un elevado número de branquias, entre 6 y 88. En la cara ventral, se encuentra la boca y en la cavidad paleal se localiza el ano, los gonoporos y los nefridioporos, estos últimos se localizan entre el último par de branquias.
En los poliplacóforos destacan algunos rasgos, entre ellos, su desarrollo, ya que la larva trocófora no evoluciona hasta la fase de larva veliger.
CLASE GASTERÓPODOS.
Es la más amplia de las incluidas en el filo moluscos y en ella se incluyen moluscos marinos, de agua dulce y terrestres que como su nombre indica, poseen un pie ventral que es en la mayor parte de los casos, una suela reptante plana, aunque pueden presentar modificaciones.
El tamaño de los gasterópodos oscila entre dimensiones microscópicas, de las especies intersticiales, hasta unos 60 centímetros, sin embrago, se conocen especies fósiles que alcanzan los 2 metros de longitud. En el cuerpo de los gasterópodos se pueden distinguir las 3 regiones típicas de todos los moluscos: cabeza, masa visceral y pie. El cuerpo de estos moluscos suele estar protegido por una concha que cuando existe, está formada por una sola pieza, y que puede ser cónica o más o menos enrollada en espiral. La concha se inicia en el extremo o ápice en donde se encuentran las vueltas o espiras más pequeñas y más antiguas, luego van surgiendo espiras de mayor tamaño que se enrolla alrededor de un eje central denominada columela, que puede ser hueco o macizo. La última vuelta de la espira, termina en un orificio o boca cuyo borde, denominado peristoma, puede ser entero o bien puede presentar un canal para la salida del sifón. En el primer caso, cuando el borde del peristoma es entero, se habla de gasterópodos holostómidos, mientras que cuando existe acanaladura para la salida del sifón tenemos los gasterópodos sifonostómidos. La concha puede enrollarse hacia el lado derecho y se dice entonces que es una concha dextrosa o hacia el lado izquierdo y en este caso la concha se denomina sinistrosa. La boca puede estar cerrada por una tapadera córnea o calcárea, que recibe el nombre de opérculo, mientas que en los gasterópodos terrestres existe una tapadera
un pulmón que se abre al exterior por un orificio que es el neumostoma. El aparato excretor consta de uno o de dos nefridios, que conectan internamente en la cavidad paleal y en el caso de los pulmonados fuera de ella, en las inmediaciones del ano y del orificio respiratorio.
Presentan un sistema nervioso ganglionar, en el que pueden distinguirse distintos ganglios, como los cerebroides, los bucales, los pleurales, los parietales y los viscerales, que están unidos entre sí por conectivos. A consecuencia del proceso de torsión, los conectivos nerviosos viscerales pueden encontrarse cruzados, proceso denominado quiastoneuria. En muchos gasterópodos, existe una tendencia a la fusión ganglionar y a la adquisición de simetría bilateral. Los órganos sensoriales están representados por ojos de complejidad variable. Normalmente existen un par de ojos y se sitúan en los extremos o en la base de los tentáculos cefálicos. Existen además en los gasterópodos, un órgano quimiorreceptor denominado osfradio, que se encarga de detectar la presencia de alimento en el agua que pasa por las branquias; este órgano olfatorio, representa una evolución paralela a la de las branquias y se comprueba que desaparece en gasterópodos que han perdido la branquia. También pueden aparecer tentáculos con células táctiles y quimiorreceptores y estatocistos en posición variable.
Los gasterópodos pueden presentar sexos separados o más frecuentemente ser hermafroditas. Existe una sola gónada, situada en la parte más elevada de la masa visceral en las formas más primitivas, provistas de dos nefridios funcionales. Estos actúan como gonoductos, sin embargo, en el resto de los gasterópodos, existen gonoductos independientes en los que existe una porción genital, una porción nefridial, formada por los restos del nefridio derecho, y una porción paleal, derivada del manto, que puede formar glándulas y órganos copúlatras.
El desarrollo es indirecto con fases de larva trocófora y larva veliger, sin embrago, solo existe trocófora libre en los gasterópodos más primitivos, los Arqueogasterópodos, y en muchos gasterópodos como terrestres, prosobranquios de agua dulce y algunos prosobranquios marinos, no existen larvas libres aunque pueden reconocerse como estados intraovulares.
CLASE BIVALVOS.
Incluye moluscos exclusivamente acuáticos y fundamentalmente marinos, representados así mismo en las aguas dulces.
Estos moluscos se caracterizan por presentar una concha formada por dos valvas, derecha e izquierda, articuladas dorsalmente pos un sistema de engranaje o charnela.
El cuerpo de los bivalvos, se encuentra dividido en dos regiones: masa visceral y pie, debido a que la cabeza no está diferenciada, por lo que los bivalvos también reciben la denominación de acéfalos. Se trata de organismos de simetría bilateral y su tamaño suele oscilar entre el medio milímetro y más de 1 m. La masa visceral, se encuentra recubierta por los dos lóbulos del manto, derecho e izquierdo, que pueden soldarse más o menos extensamente a lo largo de la línea medio-ventral, y en esa soldadura quedan tres orificios, uno para la salida de agua, otro para la entrada de las misma y que puede prolongarse en tubos llamados sifones de longitud variable, y un tercer orificio para la salida del pie. El pie de los bivalvos tiene menor importancia locomotriz que el de los gasterópodos, normalmente tiene forma de hacha, por lo que también reciben el nombre de pelecípodos, aunque también puede ser cónico o en forma de dedo y puede ser empleado para excavar, para desplazarse o incluso puede presentar unas glándulas, las glándulas del biso, que producen una sustancia que al contacto con el agua, se transforma en hilos córneos que constituyen el biso, que fija el animal al sustrato.
La concha de los bivalvos está constituida por dos valvas, derecha e izquierda, que pueden proteger total o parcialmente el cuerpo del animal. Las valvas pueden ser iguales o distintas, y pueden ser lisas o presentar diferentes ornamentaciones, espinas, gránulos, estrías, etc.
Las valvas de la concha están articuladas dorsalmente por un sistema de engranaje que es la charnela. Esta está formada por dientes y fosetas de una valva que alternan con fosetas y dientes de la valva opuesta. En algunos casos, los dientes pueden estar reducidos o faltar.
Existen dos tipos principales de charnelas:
- Taxodonta: que está formada por numerosos dientes más o menos iguales.
- Heterodonta: que está formada por pocos dientes de distinta forma y tamaño.
El sistema de abertura de la concha es pasivo, y se produce gracias a la acción de una estructura denominada ligamento, que es continuación del periostraco de la capa externa de la concha, y que se sitúa externa o internamente en las inmediaciones de la charnela.
Los bivalvos son organismos de sexos separados, también pueden ser hermafroditas e incluso con sexualidad cíclica (cambio de sexo) Existen dos gónadas, que están tan próximas que pueden parecer una sola, de las que parten dos gonoductos simples, ya que no existe copulación, que desemboca en la cavidad paleal. En las formas más primitivas, la expulsión de gametos puede realizarse a través de los nefridios.
La fecundación se lleva a cabo en el agua, y el desarrollo es indirecto con larva trocófora libre, que da pasa a la fase de larva veliger. En algunos bivalvos esféridos, no existen larvas libres, y en otros casos, el desarrollo es muy especializado, como ocurre en algunos bivalvos de agua dulce, cuya larva veliger, denominada normalmente gloquidio, vive como parásita de las aletas y de las branquias de peces y posteriormente, cae al fondo en donde completa su desarrollo.
CLASE ESCAFÓPODOS.
Incluye, más o menos, unas 350 especies de moluscos marinos en su totalidad, conocidos con el nombre de concha diente o colmillos, debido a su parecido con un colmillo de elefante abierto por los dos extremos. El tamaño de los escafópodos oscila habitualmente entre los 4 mm y los 12 cm, aunque existen formas fósiles que pueden alcanzar los 25 cm de longitud.
Los escafópodos viven en fondos fangosos enterrados en el sedimento del que sobresale la parte posterior de la concha. A través de esa abertura, entra y sale el agua a la cavidad paleal, de aspecto más o menos tubular. Por la abertura de mayor tamaño, sobresale el pie de forma más o menos cónica que utilizan para excavar la cabeza más o menos reducida y una serie de tentáculos terminados en una dilatación que recibe el nombre de captáculos.
CLASE CEFALÓPODOS.
Incluye unas 8000 especies fósiles y unas 700 especies vivientes de moluscos en su totalidad marinos que pueden ser pelágicos o bentónicos y que se caracterizan por que el borde del pie se transforma en una serie de apéndices periorales que rodean a la cabeza. Dentro de la clase se distinguen tres subclases:
- Subclase amnoideos (fósiles)
- Subclase nautiloideos (fósiles y el género nautilus con representantes vivenetes)
- Subclase coloideos: en la que se encuentran el resto de los cefalópodos vivientes.
El tamaño de los cefalópodos oscila entre unos 6 cm y unos 18 m, aunque estos valores son con los tentáculos extendidos, y la longitud del manto oscila entre el centímetro y medio y los aproximadamente 5 m.
En el cuerpo de los cefalópodos se distinguen una cabeza, una masa visceral y un pie.
La cabeza se sitúa en la parte anterior del cuerpo y en ella se encuentran los ojos y la boca. Esta aparece rodeada de una serie de apéndices periorales que corresponden a modificaciones de los bordes del pie. El en género Nautilus, aparecen entre 80 y 90 tentáculos desprovistos de ventosas, mientras que en los coloideos pueden aparecer 8 tentáculos provistos de ventosas, como ocurre en el caso de los octópodos o también 8 tentáculos provistos de ventosas a las que se le añaden dos brazos tentaculares que presentan ventosas solamente a nivel de su extremo dilatado, como ocurre en el caso de los calamares y sepias, que pertenecen al grupo de los decápodos.
Otra parte del pie, llamada epipodio, sufre una transformación diferente y forma el sifón, que es una estructura en forma de tronco de cono que cierra la cavidad paleal, situada en la parte ventral del cuerpo, a través del sifón se expulsa agua de la cavidad paleal, lo que determina por reacción el movimiento del animal.
La masa visceral, suele ser cónica o globosa, y a menudo presenta expansiones laterales o aletas, los gasterópodos primitivos estaban provistos de conchas externas, sin embargo, entre los gasterópodos vivientes solo existe una concha externa bien desarrollada en el género Nautilus, se trata de una concha bien enrollada en espiral, cuyo interior está dividido en una serie de cámaras y de estas cámaras, la última y la más grande, corresponde al emplazamiento del animal.
De la masa visceral del gasterópodo, parte un cordón o tubo (sifúnculo) que atraviesa las paredes de las cámaras, inyectando gas en ellas y aumentando así la flotabilidad.
En los coloideos, la concha está reducida en diverso grado, es interna, recubierta por el manto y puede incluso faltar.
Podemos mencionar así mismo, la denominada concha nidamental, existente en el Argonauta hembra, que es una concha enrollada en espiral y no tabicada que entre otras cosas, sirve para proteger la puesta.
Los gasterópodos, son organismos carnívoros, su aparato digestivo se inicia en una boca que da acceso a un bulbo bucal en el que se encuentran las mandíbulas, en muchos casos la rádula, y en el que desembocan las
cefalópodos, sobre todo los abisales, pueden estar provistos de fotóforos, productores de luz que pueden servir para capturar a las presas.
Salvo raras excepciones, los cefalópodos son organismos de sexos separados y existen algunos casos de marcado dimorfismo sexual. Los cefalópodos poseen una gónada situada en la parte posterior del cuerpo y los gonoductos pueden ser pares o impares.
El aparato reproductor masculino está integrado por un testículo del que parte un canal deferente en el que los espermatozoides van a empezar a ser encerrados en espermatóforos y pasan a la vesícula seminal. De ella, los espermatóforos pasan a la bolsa de los espermatóforos en donde quedan almacenados hasta el momento de la puesta y esta bolsa se abre en el lado izquierdo de la cavidad paleal.
En la hembra existe un ovario y los oviductos pueden ser pares o impares que van a recibir las secreciones de las glándulas nidamentales, que aportan sustancias nutritivas para envolver los huevos. Los oviductos, que pueden presentar anejo un receptáculo seminal, se abren en la cavidad paleal.
Para la transferencia de los espermatóforos, uno de los tentáculos del macho se modifica y pasa a denominarse brazo hectocotíleo, que pueden presentar una morfología diferente, pliegues, ventosas más pequeñas, etc. Durante la cópula, el macho toma con su brazo hectocotíleo , un haz de espermatóforos de la bolsa de los espermatóforos y lo transfiere a la hembra, ya sea a su cavidad paleal o a otros lugares.
El aparato reproductor de Nautilus es muy similar al de los coloideos, aunque el órgano copulador está constituido por cuatro brazos modificados.
Los huevos pueden ser depositados aislados o en grupos, o incluso ser cuidados por las hembras o transportados en una concha nidamental.
La segmentación es meroblástica discoidal y el desarrollo directo. Nautilus pone una docena de grandes huevos que deposita en cápsulas sobre el sustrato.
