¡Descarga Moluscos y más Apuntes en PDF de Zoología solo en Docsity!
TEMA 15: LOS MOLUSCOS
1. Introducción
Es un grupo que llega a tener una talla pequeña, la mayoría no superan los 5 cm, aunque podemos encontrar algunos que son bastante grandes. Hay un bivalvo que pesa 225 kg y 1,5 metros de diámetro, y hay calamares que pueden llegar a medir 18 metros de longitud.
Los moluscos son de los más antiguos y conservamos las conchas de hace 500 m.a., aunque sospechamos que los moluscos originales no tenían conchas, y por eso no tenemos conchas de ellos. De hecho en la actualidad hay moluscos sin concha como los cefalópodos (calamares), y por ello creemos que los ancestros tampoco tenían.
Los moluscos pertenecen al clado de los Espiralia, y por tanto, tienen segmentación espiral y forman el mesodermo a partir de las células 4d. Además son trocozoos, es decir, presentan larva trocófora pero a veces no se ve.
Tienen celoma pero no es la cavidad principal del cuerpo, por lo tanto no son animales metaméricos, aunque hubo dudas en el grupo de los monoclacóforos.
Los monoclacóforos tienen muchas estructuras repetidas en su cuerpo, 5 pares de branquias a lo largo del eje longitudinal, 6 pares de nefridios, 10 pares de músculos laterales,…, pero vemos que no es metamérico porque el número de estructuras repetidas no coincide, no se observa nunca que el celoma se repita, no se observa nunca que en el desarrollo embrionario haya metamería y no se observa nunca que se añadan segmentos nuevos por la posterior.
2. Clases de Moluscos (hay 7)
APLACÓFOROS
Son los que carecen de concha, son bentónicos puesto que viven enterrados en el fondo del sustrato y tienen forma de gusano (alargada). POLIPLACÓFOROS Viven fijos al sustrato en las depresiones de las rocas (en las costas rocosas), y cuando baja la marea podemos observarlos en esas depresiones de las rocas. Tienen la concha formada por 8 placas, que se articulan unas con otras. Ejemplo. Los Quitones (son de color pardo negruzco) MONOPLACÓFOROS Se creían extinguidos, porque son muy parecidos a las lapas, pero con un pequeño reborde en la zona dorsal, y se confundían con ellas. Viven a mucha profundidad. ESCAFÓPODOS Son las conchas diente o conchas colmillo, porque tienen la forma del colmillo de un elefante, y siempre viven enterradas en el sustrato (en playas arenosas)
CEFALÓPODOS
Son las sepias, calamares, pulpos y nautilus (es el único cefalópodo con concha externa) GASTERÓPODOS Son los caracoles y las babosas, y pueden tener o no tener concha. BIVALVOS Son las vieiras, las navajas, el mejillón,…
A medida que bajamos en las clases de moluscos, vemos que hay una clara tendencia a perder la concha.
Los moluscos son un grupo natural homogéneo, que es monofilético, y se caracteriza por tener varias Apomorfías:
3. Apomorfías de los Moluscos
- La presencia de MANTO.
El manto es una diferenciación dorsal de la epidermis que produce o segrega la concha. La concha tiene función protectora.
- La presencia del PIE.
El pie es una estructura muscular que está situada en posición ventral, y sirve para que el animal pueda desplazarse. Es un órgano reptante que está implicado en el movimiento, y este pie se encuentra en gasterópodos, poliplacóforos y monoplacóforos. El pie se puede modificar y formar una estructura anterior alargada, que sirve para tirar del animal y enterrarlo en el sustrato (el mejillón vive enterrado) También se puede modificar y formar un sifón, que mueve al animal por propulsión a chorro, en el caso de los cefalópodos.
- La presencia de RÁDULA.
La rádula es una membrana dentada presente en la boca, que ayuda a la captura del alimento y a ingerirlo hacia el tubo digestivo.
- La presencia de un SISTEMA NERVIOSO TETRANEURO. Este SN está formado por un cerebro en forma de anillo y 4 nervios.
- La presencia de CTENIDIOS.
Los ctenidios son un tipo de branquias únicas exclusivas de los moluscos (son evaginaciones de la epidermis)
- La presencia de un OSFRADIO.
El osfradio es un órgano sensorial quimiorreceptor.
5. Pared del cuerpo de un Molusco
Epidermis ciliada, en la cual hay muchas glándulas mucosas, y por encima presenta una cutícula muy delgada que no impide que haya cilios. Esta cutícula está compuesta por una proteína llamada CÓNQUINA. Membrana basal Músculos circulares Músculos diagonales Músculos longitudinales La cavidad general del cuerpo es un Hemocele, que desarrolla un sistema circulatorio de tipo hemal, en el cual hay lagunas en donde está la hemolinfa.
Hay una epidermis diferente que constituye el manto y tiene la propiedad de segregar la concha. A la estructura normal de la pared del cuerpo de un molusco, se añaden glándulas que segregan las capas de la concha.
A veces se pierde la concha, y sin embargo la epidermis conserva algunas de estas glándulas porque endurecen la superficie, puesto que estas glándulas segregan algunas sustancias que endurecen la cubierta, como los taninos.
La concha tiene 3 capas:
PERIOSTRACO Es una capa orgánica muy fina, que tiene la función de proteger la concha de la descomposición. Está compuesta por cónquina y taninos, que la endurecen. A veces esta capa se va desgastando puesto que es orgánica, e incluso a veces puede formar pelos. Esta capa está más desarrollada en moluscos de agua dulce por la acción bacteriana (hay más descomposición), puesto que sufre más. CAPA PRISMÁTICA Está formada por cristales o capas de carbonato cálcico (CaCO 3 ). Estos cristales de CaCO 3 cristalizan en forma de prismas, y se encuentran embebidos en una matriz de proteínas. CAPA NACARADA Está formada también por cristales de carbonato cálcico (CaCO 3 ), en formas de láminas de aragonito, y es la que protege al animal. Según el número de capas, el brillo de la concha cambia. El brillo nacarado se consigue con un número muy elevado de láminas de CaCO 3 , y visto a la luz, el brillo nacarado consta de 3 colores a la vez: rosa, azul y verde.
La capa nacarada es segregada por el manto durante toda la vida del animal. Las otras capas son segregadas solo por el borde del manto, y van formándose según crece el animal, pero solo por el borde.
Si un animal se cuela entre la concha y el manto, el molusco se defiende con una secreción de la capa nacarada (comienza a segregar nácar), y con ello forma una perla.
Si la capa nacarada tiene muchas capas, la perla será de alta calidad, pero si por el contrario, la capa nacarada tiene pocas capas, la perla será de baja calidad.
El borde del manto recubre a todo el animal, y tiene 3 pliegues :
Pliegue secretor (externo) Es el que segrega la capa prismática y el periostrato. Pliegue sensorial (medio) Es sensorial y puede llevar órganos sensoriales. Pliegue muscular (interno) Es muscular y lleva muchas fibras musculares.
¿Cómo se pega una lapa a una roca?
El borde del manto baja a la roca, y se adhiere firmemente a ella con el pliegue muscular, evitando que se pueda despegar de la roca. Este pliegue muscular es también el que cierra al animal (los mejillones si están cerrados están vivos)
Las vieiras no tienen cabeza diferenciada, y tienen los órganos sensoriales en el pliegue intermedio del borde del manto (tienen los ojos en el borde del manto)
La concha de los moluscos se forma en el estado larvario, pero en todos los moluscos, después de la larva trocófora se desarrolla la LARVA VELIGER , que se caracteriza porque:
- Forma un velo ciliado que le ayuda para la natación.
- La larva veliger desarrolla la concha, que se llama PROTOCONCHA, porque es lo primero que se forma de la concha, y se forma en un punto llamado vértice o umbo. La concha se empieza a formar por el vértice y a partir de aquí va creciendo según crece el animal. La concha de un gasterópodo es un cono que se enrolla en torno a un eje llamado columela, por tanto, la concha es un cono enrollado a la columela.
¿Cómo funciona la rádula?
Hay músculos que accionan el odontóforo y la rádula, aunque la rádula también puede tener su propia musculatura. Estos músculos son los PROTRACTORES y RETRACTORES del odontóforo y de la rádula.
El músculo protractor saca el odontóforo hacia el exterior, y el músculo retractor penetra en la cavidad bucal (el protractor la saca y el retractor la mete)
Este funcionamiento es lo que hace que los moluscos mientras se desplazan, vayan comiendo, porque van continuamente contrayendo la rádula y retrayéndola.
Con este movimiento continuo de protraer y retraer, los dientes que están sobre la rádula se desgastan cada día, pero también cada día se forman de 1 a 5 filas de dientes nuevos. Por la parte más externa se desgastan, pero por la parte más interna se van formando dientes nuevos.
Los cónidos son una familia que tienen los dientes con forma de arpón, y además tiene glándulas venenosas asociadas a los dientes, por lo que pueden picar con la rádula y causar daños incluso en humanos.
El estómago se caracteriza porque tiene en su interior una forma cónica o piramidal llamada ESTILO CRISTALINO. El estilo cristalino es una varilla con forma de bastón, que está formada por proteínas y puede girar porque es ciliada (al ser ciliada hace un movimiento giratorio)
Según gira el estilo cristalino va liberando enzimas, y el alimento cuando entra en el estómago, es arrastrado por el movimiento del estilo cristalino, y comienza a girar con él para machacarlo, y a su vez es degradado por las enzimas (función mecánica y enzimática en el estómago)
El estómago está conectado con la GLÁNDULA DIGESTIVA, que puede llegar a tener un gran tamaño, e incluso puede englobar en su interior el tubo digestivo.
El producto degradado del alimento pasa a la glándula digestiva, que tiene la función de absorción, y los productos no degradados pasan al intestino, y de ahí van al recto para expulsarse al exterior por el ano, que está situado en la parte posterior-dorsal de la cavidad paleal.
En el corte del mejillón la glándula digestiva o hepatopáncreas era de color verde.
7. La Cavidad Paleal de los Moluscos
La parte más importante de los moluscos es la cavidad paleal.
Si en un examen nos dicen que orientemos un molusco , tenemos que dibujarla, y decir que es dorsal, ventral, anterior, posterior o lateral (orientar en el espacio).
La cavidad paleal es un repliegue interno del manto en la región posterior del animal, en cuyo interior se encuentran el órgano respiratorio (branquias), y también contiene los poros reproductores, excretores y el ano.
Las branquias que poseen los moluscos se llaman CTENIDIOS (es una apomorfía), y se encuentran por lo tanto en la cavidad paleal.
El ctenidio consta de un eje central aplanado que se une a la cavidad paleal en su región anterior. El eje en su interior tiene vasos sanguíneos, músculos, nervios,…
Si miramos una vista lateral y posterior del eje, vemos que a ambos lados del eje se colocan 2 filamentos aplanados de forma triangular, dispuestos en paralelo a lo largo del eje aplanado que constituye el ctenidio.
Si observo la estructura en vista dorsal (desde arriba), veo el eje y a ambos lados se ven los filamentos, que se estructuran de forma alterna, es decir, se van intercalando los filamentos a lo largo del eje.
Se sitúan de forma alterna porque no están en el mismo plano (van como en zig-zag, colocándose de forma alterna), y por ello el ctenidio es una branquia que tiene forma de peine (en vista dorsal vemos la forma de 2 peines, uno contra el otro) Por ello, a esta branquia se le llama CTENIDIO BIPECTINADO , porque tiene 2 secuencias de filamentos dispuestos a cada lado del eje.
Por tanto, el agua oxigenada va a entrar por la región ventral (inhalante), baña a todas las branquias en dirección ventro-dorsalmente, y va a salir por la región dorsal (exhalante) con el CO 2 procedente de la sangre. La sangre llega a la branquia por el vaso aferente, baña las branquias dorso-ventralmente, y sale por la zona ventral, por el vaso eferente (ver dibujo)
La sangre va en dirección dorso-ventralmente, mientras que el agua va en dirección ventro-dorsalmente (van al contrario), así el agua le da el O 2 a la sangre, y la sangre le da el CO 2 al agua (en el ctenidio se realiza el intercambio gaseoso)
Por eso decimos que los órganos respiratorios se relacionan con el circulatorio.
A esto se le llama MECANISMO DE CONTRACORRIENTE , porque hay 2 fluidos que van en direcciones contrarias, para facilitar el intercambio gaseoso.
En la región dorsal de la cavidad paleal, se encuentran las GLÁNDULAS HIPOBRANQUIALES, que son unas glándulas mucosas que segregan un mucus, que retiene los sedimentos o partículas arenosas que entran en la cavidad paleal. Con estas glándulas hipobranquiales, evitan que las branquias se perjudiquen.
Esta cavidad paleal se relaciona con las estructuras circulatorias del interior del cuerpo (con el corazón).
8. El Corazón del Molusco hipotético ancestral
El corazón está en la región dorsal, y se encuentra en el interior de una cavidad celomática, que es una cavidad impar dorsal.
La cavidad principal de un molusco es el hemocele, pero tiene celoma, que se encuentra situado en la región dorsal del cuerpo, y en su interior está el corazón.
En una vista dorsal vemos que el corazón está formado por una cavidad central musculosa llamada VENTRÍCULO , que conecta con 2 AURÍCULAS laterales y un poco posteriores.
Ese corazón se encuentra comprendido en el interior de una cavidad celomática, y el sentido de circulación de la sangre es de la siguiente manera:
La sangre llega a las aurículas, y de ahí pasa al ventrículo. El ventrículo bombea la sangre, para que salga por la parte anterior y posterior del corazón.
¿Cómo se denominan los vasos que están conectados con las aurículas?
Vasos Eferentes, que son los que llevan la sangre oxigenada al corazón.
La función del corazón es bombear la sangre al resto del cuerpo, que sale por las arterias anteriores y posteriores, y va a todo el cuerpo a través del hemocele y el sistema circulatorio, que es el sistema hemal (es un sistema de senos y lagunas)
Después la sangre es recogida por senos y vasos que la conducen hacia la arteria aferente, que irá a la branquia para oxigenarse, luego sale por el eferente, va al corazón y se repite el circuito de nuevo.
La sangre de los moluscos suele tener un pigmento llamado Hemocianina, que está formada por cobre. La hemocianina tiene la particularidad de que no viaja en el interior de las células, sino que está libre por la sangre, y por esto parece que se facilita el intercambio gaseoso. La cavidad celomática que contiene al corazón, se llama CAVIDAD PERICÁRDICA O GONORRENOPERICÁRDICA, y la línea verde es el Peritoneo. Esta cavidad gonorrenopericárdica está asociada por tanto a las gónadas, al órgano excretor y al corazón.
El corazón salva el diseño de los moluscos, porque el animal está poco diferenciado, pero gracias a que el corazón está dentro de una cavidad celomática, el diseño queda salvado, y se hace más fuerte.
9. El Órgano Excretor de un Molusco
El órgano excretor que tienen los moluscos es siempre un sistema metanefridial, en el cual hay 2 metanefridios (con el nefrostoma, nefroducto y nefroporo), uno a cada lado del corazón, que desembocan en el poro excretor.
Los podocitos se encuentran en las paredes de las aurículas y también en el peritoneo, es decir, en el epitelio de la cavidad pericárdica, para así poder filtrar el hemocele hacia el celoma, y luego que pueda ser filtrado por el metanefridio.
El poro excretor se encuentra en la región dorsal-posterior de la cavidad paleal, junto al ano, que también se encuentra en la región dorsal-posterior de la cavidad paleal.
La cavidad pericárdica realmente es hemocélica, porque contiene un líquido sanguíneo con un pigmento respiratorio (hemocianina), por tanto, todo lo que rodea al corazón es hemocele, y el interior del corazón también lo es.
Corazón y órgano excretor del molusco hipotético ancestral
10.El Sistema Nervioso de un Molusco
El sistema nervioso de un molusco se llama SISTEMA NERVIOSO TETRANEURO (es una apomorfía), y consta de un anillo que rodea al tubo digestivo a nivel del esófago, llamado ANILLO PERIESOFÁGICO, del cual parten 4 nervios.
De estos 4 nervios, dos de ellos son ventrales e inervan el pie, y se llaman NERVIOS PEDIOS. Los otros dos son viscerales e inervan la masa visceral, y se llaman NERVIOS VISCERALES. También puede haber conexiones laterales que unen los dos nervios, pero nunca hay metamería.
Asociados a estos nervios, puede haber varios tipos de ganglios nerviosos:
Ganglios cerebrales, que son siempre pares Ganglios pedios, en número variable Ganglios viscerales, en número variable
La disposición y el número de ganglios depende de la especie de molusco, y esto sirve tanto para nervios como para ganglios.
Sistema Nervioso Tetraneuro Anillo Periesofágico
Poro excretor
4 NERVIOS
2 Nervios Pedios 2 Nervios Viscerales Ganglios Asociados
11.Los Órganos sensoriales de un Molusco
Los órganos sensoriales son:
- Quimiorreceptores y Mecanorreceptores, situados especialmente en los tentáculos.
- Fotorreceptores, que se sitúan en sitios diversos
- Ojos sencillos, excepto en el caso del calamar, que tiene un ojo más complejo.
- Estatocistos como órganos de equilibrio.
- El Osfradio, que es una estructura muy singular (es una apomorfía)
El Osfradio es un órgano quimiorreceptor, que se sitúa en la región ventral- posterior del eje de los ctenidios o en la región ventral-posterior de la cavidad paleal (en el suelo de la cavidad paleal)
El osfradio es sensible a los componentes químicos de las sustancias que entran con la corriente de agua inhalante (reconoce los componentes químicos)
Ante esas sustancias, que a veces pueden ser perjudiciales, el organismo reacciona cerrando totalmente la cavidad paleal o bajando la concha para que se cierre la cavidad paleal.
Los bivalvos, al no tener una cabeza diferenciada, disponen los órganos sensoriales en el pliegue medio del borde del manto
Haliotis (oreja de mar) Es un molusco acuático que tiene los ojos en la base del tentáculo, y tiene la concha perforada lateralmente.
El tentáculo lleva los órganos sensoriales, pero a veces también lleva los ojos, y cuando los ojos están en la base del tentáculo, el animal es acuático, sin embargo, cuando los ojos están al final del tentáculo, el animal es terrestre.
Hay un tentáculo especial llamado RINÓFORO , que está presente en los nudibranquios (gasterópodos marinos que han perdido la concha).
El rinóforo es una estructura que está cargada de quimiorreceptores, y suele tomar formas muy diversas en los distintos grupos de nudibranquios, además tienen la peculiaridad de que adoptan coloraciones a tono con las branquias (siempre el rinóforo tiene el mismo color que las branquias)
12.Reproducción en un Molusco
Son animales de sexos separados, fecundación externa y desarrollo indirecto.
Esto es así porque los moluscos suelen ser animales acuáticos, la mayor parte son marinos, algunos son dulceaquícolas y muy pocos terrestres. Los únicos que se hacen terrestres son los gasterópodos, y además son ducleaquícolas los bivalvos y algunos gasterópodos.
En el desarrollo hay excepciones, puesto que todos los moluscos tienen estas 2 larvas, excepto:
- Los Gasterópodos terrestres tienen desarrollo directo, de los que del huevo sale el jóven, que es igual que el adulto, solo le queda madurar sexualmente. ¿Cómo es el huevo de un gasterópodo terrestre? Grande y con mucho vitelo (Telolecito) ¿Cómo es el huevo de un gasterópodo acuático marino? Pequeño y con poco vitelo (Isolecito), porque tiene 2 larvas en su desarrollo.
- Los Cefalópodos tienen desarrollo directo, los huevos tienen gran cantidad de vitelo (son huevos telolecitos), en cuyo interior se forma el jóven. Gonatus (calamar) Lleva la puesta de huevos entre los tentáculos, hay pulpos que cubren los huevos, otros esconden los huevos entre las algas,…
El cefalópodo es el más evolucionado y el gasterópodo el más diverso.
Los gasterópodos son los moluscos que tienen la concha enrollada en espiral, y experimentan un proceso que se llama TORSIÓN.
La torsión es un proceso independiente que consiste en que el animal experimenta un giro de 180º de la masa visceral, en sentido contrario a las agujas del reloj, manteniendo fija la cabeza y el pie (se gira la masa visceral con el manto y la concha)
De esta forma, al realizar el giro, en los gasterópodos la cavidad paleal aparece en la región anterior. Cuando el agua sale por la región dorsal de la cavidad paleal, se lleva el CO 2 que ha recogido de la sangre, los residuos del ano y del órgano excretor, y los gametos.
Si el gasterópodo experimenta la torsión en la larva veliger, resulta que la cavidad paleal queda situada por encima de la cabeza, y las heces van a ir a los ojos.
No se sabe por qué los gasterópodos hacen el proceso de torsión, puesto que su diseño tiende a evitar la contaminación ocasionada por la cavidad paleal.
