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TEMA: 13
APRENDIZAJE Y MEMORIA:
MECANISMOS BÁSICOS
1) NATURALEZA DEL APRENDIZAJE
El aprendizaje se refiere al proceso mediante el cual las experiencias modifican nuestro sistema nervioso y, por consiguiente, nuestra conducta. Nos referimos a estos cambios como recuerdos. Las experiencias alteran los circuitos neurales que participan en la percepción, la ejecución, los pensamientos y la planificación. La función de aprender es desarrollar conductas que se adapten a un entorno cambiante. El aprendizaje puede adoptar 4 formas básicas:
- Aprendizaje Perceptivo: es la capacidad para aprender a reconocer estímulos vistos con anterioridad y a distinguirlos de otros similares. La función de este tipo de aprendizaje es la identificación y categorización de objetos y situaciones. A menos que hayamos aprendido a reconocer algo, no podemos aprender cómo comportarnos ante ello. Cada uno de nuestros sistemas sensoriales es capaz de mostrar aprendizajes perceptivos. Este tipo de aprendizaje se logra mediante cambios en la corteza de asociación sensorial. - Aprendizaje Estímulo-Respuesta: es la capacidad para aprender a realizar un tipo específico de conducta ante un determinado estimulo. Por tanto, comporta el establecimiento de conexiones entre los circuitos involucrados en la percepción y los involucrados en el movimiento. Esta conducta puede ser una respuesta automática. Incluye 2 categorías de aprendizaje: - Condicionamiento Clásico: forma de aprendizaje en la que un estimulo no significativo adquiere las propiedades de uno significativo. Implica una asociación entre dos estímulos. Un estimulo que, con anterioridad apenas haya tenido efectos sobre la conducta pasa a ser capaz de evocar una conducta refleja típica de la especie.
* Respuesta Incondicionada (RI): ocurre de manera incondicionada, sin entrenamiento especial
* Estímulo Incondicionado (EI): el estímulo que produce una respuesta incondicionada.
* Estímulo Condicionada (EC): estímulo que elicita una respuesta condicionada
* Respuesta Condicionada (RC)
- Principio de Hebb: regla que podría explicar cómo las neuronas cambian con la experiencia de un modo que puede traducirse en cambios en la conducta. Dice que si una sinapsis se activa repetidamente al mismo tiempo que la neurona postsinaptica emite potenciales de acción, tendrán lugar una serie de cambios
en la estructura o en la neuroquímica de la sinapsis responsable de que esa sinapsis se vea reforzada.
- Condicionamiento Instrumental u Operante: implica conductas aprendidas. Requiere la asociación entre una respuesta y un estimulo. Es una forma de aprendizaje más flexible. Permite que un organismo adapte su conducta en función de las consecuencias de ésta. Es decir, cuando una conducta es seguida por consecuencias desfavorables tiende a ocurrir con menos frecuencia. Las consecuencias favorables se denominan estímulos reforzantes; mientras que las consecuencias desfavorables, estímulos punitivos. El proceso de refuerzo establece una conexión entre los circuitos neurales involucrados en la percepción y los involucrados en el movimiento. - Aprendizaje Motor : forma especial de aprendizaje estímulo-respuesta. Es el establecimiento de cambios en los sistemas motores. No puede tener lugar sin la guía sensoria del entorno. Este tipo de aprendizaje difiere de otras formas de aprendizaje en el grado en que se aprenden nuevas formas de conductas; cuanto más novedosas sean éstas, más circuitos neurales del sistema motor cerebral tendrán que ser modificados. - Aprendizaje Relacional: comporta el aprendizaje de relaciones entre estímulos individuales. Existen varios tipos, más complejos: - Aprendizaje Episódico: recordar secuencias de acontecimientos de los que hemos sido testigos. Requiere el control de estímulos individuales y el orden en que ocurren. - Aprendizaje Observacional: aprendizaje basado en la visión e imitación de otras personas. Requiere que recordemos lo que hace otra persona, las situaciones en que se lleva a cabo esta conducta y la relación entre los movimientos de la otra persona y los nuestros.
2) APRENDIZAJE Y PLASTICIDAD SINÁPTICAS
2.1 Inducción de Potenciación a Largo Plazo
El principio de Hebb postula que si una sinapsis está activa aproximadamente al mismo tiempo que se halla también activa la neurona postsinaptica, esta sinapsis quedará reforzada.
Potenciación a Largo Plazo: la estimulación eléctrica de los axones que conducen desde la corteza entorrinal hasta la circunvolución dentada causaba un aumento a largo plazo de la magnitud de los potenciales postsinápticos en la célula postsinaptica.
La formación hipocampal es una región especializada de la corteza límbica, localizada en el lóbulo temporal. Está replegada en una dimensión y luego curvada en otra, por lo que tiene una forma tridimensional compleja. Está constituida por el complejo subicular, el hipocampo propiamente dicho y la circunvolución dentada. Las principales aferencias y eferencias neocorticales de la formación hipocampal viajan a través de la corteza entorrinal. Las neuronas de la corteza entorrinal transmiten la información de entrada hacia las células granulares de la circunvolución dentada a través de un haz de axones denominado vía perforante. Estas neuronas envían luego axones al campo CA
largo plazo duradera requiere la síntesis de proteína, que parece tener lugar en la dendrita adyacente a las espinas dendríticas.
2.3 Depresión a Largo Plazo
La depresión a largo plazo tiene lugar cuando una sinapsis es activada en un momento en que la membrana postsinaptica se halla hiperpolarizada o sólo levemente despolarizada. Si la potenciación y la depresión a largo plazo sólo tuvieran lugar en la formación hipocampal, su descubrimiento seguiría siendo un interesante hallazgo, pero el hecho de que también se produzcan en otras regiones del cerebro sugiere que deben de jugar un papel importante en muchas formas de aprendizaje.
2.4 Otras Formas de Potenciación a Largo Plazo
Se ha demostrado que en las cortezas prefrontal, piriforme, entorrinal, motora y visual; en el tálamo y en la amígdala se produce potenciación a largo plazo; incluso en zonas de la neocorteza humana extirpadas en una operación quirúrgica para tratar los trastornos convulsivos. Los receptores NMDA están implicados en la potenciación que tiene lugar en las cortezas entorrinal y piriforme, y en la amígdala, pero aún no se ha descubierto los receptores del resto de zonas. Sí sabemos que la corteza visual no involucra a receptores NMDA.
3) APRENDIZAJE PERCEPTIVO
El aprendizaje perceptivo simple (aprender a reconocer estímulos o categorías de estímulos concretos) parece tener lugar en regiones apropiadas de la corteza de asociación sensorial. Los aprendizajes perceptivos muy simples incluso pueden darse a nivel subcortical, probablemente mediante mecanismos heredados de nuestros antepasados, que vivieron antes de la evolución de la corteza cerebral.
3.1 Aprender a Reconocer Estímulos Visuales
En mamíferos con un cerebro grande y complejo los objetos se reconocen visualmente gracias a circuitos neuronales de la corteza de asociación visual. La corteza visual primaria recibe información del núcleo geniculado lateral del tálamo. En la corteza visual primaria, módulos individuales de neuronas analizan la información procedente de regiones restringidas de la escena visual relativa al movimiento, orientación, color, disparidad binocular y frecuencia espacial. La información acerca de estos atributos es transmitida a subregiones de la corteza extraestriada, que rodea a la corteza visual primaria (corteza estriada). La corriente ventral, involucrada en el reconocimiento de objetos, se origina en la corteza extraestriada y se dirige en dirección ventral hacia la corteza inferotemporal. La corriente dorsal, involucrada en la percepción de la localización de objetos, también se inicia en la corteza extraestriada del lóbulo occipital, pero se dirige en dirección dorsal hacia la corteza parietal posterior.
Aprender a reconocer un estimulo visual requiere cambios en las conexiones sinápticas de la corteza inferotemporal que dan lugar al establecimiento de nuevos circuitos sinápticos. Posteriormente, cuando el animal vea el mismo estimulo de nuevo y se transmita el mismo patrón de actividad a la corteza inferotemporal, estos circuitos se volverán a activar. Esta actividad constituye el reconocimiento de estímulos.
Las neuronas localizadas cerca de la fisura temporal superior forman parte de circuitos neuronales que reconocen la identidad de rostros concretos.
El recuerdo de memorias perceptivas de las identidades y localizaciones de objetos en el cerebro humano conlleva actividad de las corrientes ventral (de la corteza inferotemporal) y dorsal (en la corteza parietal posterior), respectivamente.
3.2 Memoria Visual a Corto Plazo
Una memoria a corto plazo es la memoria de un estimulo o un suceso que dura poco, normalmente unos segundos. Muchos estudios acerca de ella utilizan una tarea de emparejamiento demorado con la muestra.
Gracias a la experimentación se ha puesto de manifiesto que las neuronas del lóbulo parietal posterior (en la corriente dorsal) retienen información acerca de la localización de un estimulo visual acabado de percibir.
Aunque los circuitos neurales responsables del reconocimiento de estímulos visuales parecen estar en la corteza de asociación visual, la memoria visual a corto plazo implica también a otras regiones cerebrales, en especial la corteza prefrontal. Las dos regiones principales de la corteza de asociación visual (la corriente central de la corteza temporal inferior y la corriente dorsal de la corteza parietal posterior) tienen conexiones directas y recíprocas con la corteza prefrontal. La corriente dorsal presenta conexiones con la región interior e inmediatamente dorsal al surco principal, y la corriente ventral tiene conexiones en la región situada en posición ventral a este surco. De hecho, la corteza prefrontal está implicada en la memoria a corto plazo en todas las modalidades sensoriales. La lesión de esta región o la desactivación temporal por enfriamiento de la corteza altera la ejecución de diversas tareas de emparejamiento demorado con estímulos visuales, táctiles y auditivos.
La corteza prefrontal dorsolateral se activa durante el intervalo de demora en que los estímulos eran patrones distintos, y la corteza prefrontal inferior, cuando los estímulos eran localizaciones espaciales especificas.
Las neuronas de la corteza prefrontal dorsolateral también codifican información acerca de la respuesta que el animal está a punto de hacer, no solamente del estimulo que ha visto o está esperando.
3.3 Aprendizaje Auditivo: Papel de la Acetilcolina
Una serie de estudios con estímulos auditivos sugiere que cuando se empareja un tono con un estimulo aversivo, pueden observarse cambios en la respuesta de neuronas de la corteza auditiva cuando este estimulo vuelve a presentarse de nuevo. Estos cambios parecen desencadenarse por la activación del núcleo central de la amígdala, que tiene un papel importante en las respuestas emocionales. Además de organizar la respuesta emocional, el núcleo central de la amígdala activa al núcleo basal, el núcleo que contiene las neuronas colinérgicas que inervan la mayor parte de la corteza cerebral. La aferencia colinérgica a la corteza auditiva indica a las células que han de prestar especial atención a la aferencia que están recibiendo de la división ventral del núcleo
- Conexiones Transcorticales Directas: están involucradas en la adquisición de conductas complejas que comportan deliberación o instrucción
- Conexiones Vía Ganglios Basales y Tálamo: a medida que adquirimos fluidez en nuestras conductas, que son automatizadas, aprendidas; son transferidas a los ganglios basales. Cuando realizamos una conducta compleja de manera deliberada, los ganglios basales reciben información acerca de los estímulos presentes y de las respuestas que estamos haciendo. Al principio los ganglios basales son espectadores pasivos de la situación, pero a medida que se entrena, los ganglios basales van adquiriendo protagonismo; encargándose de todos los detalles de la conducta y permitiendo que los circuitos transcorticales se dediquen a otra cosa. Anatomía de los ganglios basales: el neoestriado (los núcleos caudado y putamen) reciben información sensorial de todas las regiones de la corteza cerebral. También reciben información de los lóbulos frontales acerca de los movimientos que están planificados o en curso. Las eferencias de los núcleos caudado y putamen se dirigen al globo pálido (otra parte de los ganglios basales). Las eferencias de estas estructura se dirigen a la corteza frontal (a las áreas premotora y motora suplementaria), donde se realizan los planes para el movimiento, y a la corteza motora primaria, donde es ejecutado. Los ganglios basales están relacionados con el aprendizaje automático, no deliberado, en humanos.
5.2 La Corteza Premotora
La corteza prefrontal dorsolateral, junto con la corteza de asociación sensorial, están involucradas en el recuerdo de estímulos acabados de percibir, y en algunos casos, en las respuesta que están a punto de ser ejecutadas. La mayoría de las eferencias de los ganglios basales se dirigen a través del tálamo, hacia la corteza premotora y el área motora suplementaria adyacente. Dado que estas regiones corticales participan en la planificación y ejecución de movimientos, sería de esperar que también estuvieran involucradas en el aprendizaje; especialmente en el aprendizaje motor.
5.3 Refuerzo
Olds y Milner descubrieron que las ratas eran capaces de ejecutar una respuesta instrumental que tenía como consecuencia la administración de corriente eléctrica al cerebro a traces de un electrodo implantado intracranealmente; de ello se deduce que la estimulación resultaba reforzante. Los estudios posteriores pusieron de manifiesto que la estimulación eléctrica de muchas regiones cerebrales resulta reforzante, pero la localización que da lugar a efectos más intensos y fiables es el haz prosencefálico medial.
Aunque varios neurotransmisores pueden estar involucrados en el refuerzo, uno de ellos resulta de particular importancia: la dopamina. Los cuerpos celulares del sistema más importante de neuronas dopaminérgicas están localizados en el área tegmental ventral,
y sus axones se proyectan hacia el núcleo accumbens, la corteza prefrontal y la amígdala.
La infusión de agonistas dopaminérgicos directamente en el núcleo accumbens refuerza la conducta de un animal. Tanto los animales de laboratorio como las personas son capaces de autoadministrarse agonistas dopaminérgicos, como la anfetamina y la cocaína; los animales de laboratorio presionan una palanca para conseguir una inyección de anfetamina directamente en el núcleo accumbens. Los estudios de microdiálisis también han revelado que los reforzadores naturales y artificiales estimulan la liberación de dopamina en el núcleo accumbens. El sistema de neuronas que detecta los estímulos reforzantes y activa las neuronas dopaminérgicas de los sistemas mesolímbico y mesocortical probablemente involucra la participación de la amígdala y el hipotálamo lateral; estas neuronas se activan en respuesta a estímulos relacionados con comida capaces de reforzar la conducta de un animal. La lesión de la amígdala impide el refuerzo condicionado. La corteza prefrontal también podría intervenir en el refuerzo que se produce cuando nuestra propia conducta nos aproxima a un objetivo.
La dopamina y otros neurotransmisores como la acetilcolina o la noradrenalina, induce plasticidad sináptica mediante la facilitación de la potenciación asociativa a largo plazo. Se han observado pruebas directas a favor de este fenómeno en un estudio realizado con muestras de tejido hipocampal. La tasa de respuesta espontánea de las neuronas de CA puede ser incrementada mediante infusiones contingentes de dopamina; en consecuencia, podemos afirmar que las neuronas individuales también pueden ser condicionadas instrumentalmente.
Los cambios sinápticos responsables del condicionamiento instrumental pueden estar localizados en el núcleo accumbens, los ganglios basales y la corteza frontal. Los estudios de microdiálisis sugieren que la liberación de dopamina en la corteza prefrontal también podría resultar importante. De hecho, la liberación de dopamina en la corteza prefrontal también resulta reforzante.
