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índice
U N ID A D I
in trod u cción a la fisio lo gía: la célula y la fis io lo g ía ge n e ral
CAPÍTULO 1 Organización funcional del cuerpo humano y control del «m edio interno» 3 Las células como unidades vivas del cuerpo 3 Líquido extracelular: el «m edio interno» 3 Mecanism os «hom eostáticos» de los principales sistemas funcionales 4 Sistemas de control del organismo 6 Resumen: autom atism o del organismo 9 CAPÍTULO 2 La célula y sus funciones 11 Organización de la célula 11 Estructura física de la célula 12 Comparación entre la célula animal y las formas de vida precelulares 17 Sistemas funcionales de la célula 18 Locomoción de las células 23 CAPÍTULO 3 Control genético de la síntesis proteica, las funciones de la célula y la reproducción celular 27 Genes en el núcleo celular 27 El código de A D N del núcleo celular se transfiere al código de AR N en el citoplasma celular: proceso de transcripción 30 Síntesis de otras sustancias en la célula 35 Control de la función génica y actividad bioquímica de las células 35 El sistema genético de A D N también controla la reproducción celular 37 Diferenciación celular 39
Apoptosis: muerte celular programada 40 Cáncer 40
U N ID A D II Fisiología de la m em bran a, el nervio y el m ú scu lo
CAPÍTULO 4 Transporte de sustancias a través de las membranas celulares 45 La barrera lipídica y las proteínas de transporte de la membrana celular 45 Difusión 46 «Transporte activo» de sustancias a través de las membranas 52 CAPÍTULO 5 Potenciales de membrana y potenciales de acción 57 Física básica de los potenciales de membrana 57 Medición del potencial de membrana 58 Potencial de membrana en reposo de los nervios 59 Potencial de acción nervioso 61 Funciones de otros iones durante el potencial de acción 64 Propagación del potencial de acción 65 Restablecimiento de los gradientes iónicos de sodio y potasio tras completarse los potenciales de acción: la importancia del metabolismo de la energía 65 Meseta en algunos potenciales de acción 66 Ritmicidad de algunos tejidos excitables: descarga repetitiva 66 Características especiales de la transmisión de señales en los troncos nerviosos 67 Excitación: el proceso de generación del potencial de acción 68
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Registro de potenciales de membrana y potenciales de acción 69 CAPÍTULO 6 Contracción del músculo esquelético 71 Anatomía fisiológica del músculo esquelético 71 Mecanism o general de la contracción muscular 73 Mecanism o molecular de la contracción muscular 74 Energética de la contracción muscular 78 Características de la contracción de todo el músculo 79 CAPÍTULO 7 Excitación del músculo esquelético: transm isión neuromuscular y acoplamiento excitación-contracción 83 Transmisión de impulsos desde las terminaciones nerviosas a las fibras del músculo esquelético: la unión neuromuscular 83 Biología molecular de la formación y liberación de acetilcolina 86 Fármacos que potencian o bloquean la transmisión en la unión neuromuscular 86 Miastenia grave que causa parálisis muscular 86 Potencial de acción muscular 87 Acoplamiento excitación-contracción 88 CAPITULO 8 Excitación y contracción del músculo liso Contracción del músculo liso Control nervioso y hormonal de la contracción del músculo liso
U N ID A D III
El corazón
CAPITULO 9 Músculo cardíaco: el corazón com o bomba y la función de las válvulas cardíacas 101 Fisiología del músculo cardíaco 101 El ciclo cardíaco 104 Relación de los tonos cardíacos con el bombeo cardíaco 107 Generación de trabajo del corazón 108 Energía química necesaria para la contracción cardíaca: la utilización de oxígeno por el corazón 109 Regulación del bombeo cardíaco 110
CAPÍTULO 10 Excitación rítmica del corazón 115
Sistema de excitación especializado y de conducción del corazón Control de la excitación y la conducción en el corazón CAPÍTULO 11 Electrocardiograma normal Características del electrocardiograma normal Métodos de registro electrocardiográficos Flujo de corriente alrededor del corazón durante el ciclo cardíaco Derivaciones electrocardiográficas CAPÍTULO 12 Interpretación electrocardiográfica de las anom alías del músculo cardíaco y el flujo sanguíneo coronario: el análisis vectorial Principios del análisis vectorial de electrocardiogramas Análisis vectorial del electrocardiograma normal Eje eléctrico medio del complejo Q RS ventricular y su significado Situaciones que provocan voltajes anormales del complejo Q RS Patrones prolongados y extraños del complejo Q R S Corriente de lesión Anom alías de la onda T CAPÍTULO 13 Arritm ias cardíacas y su interpretación electrocardiográfica Ritmos sinusales anormales Ritmos anormales derivados del bloqueo de las señales cardíacas en el interior de las vías de conducción intracardíacas Extrasístoles Taquicardia paroxística Fibrilación ventricular Fibrilación auricular Aleteo auricular Parada cardíaca
U N ID A D IV La circulación
CAPÍTULO 14 Visión general de la circulación; biofísica de la presión, el flujo y la resistencia Características físicas de la circulación Principios básicos de la función circulatoria
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Shock anafiláctico e histamínico 280 Shock séptico 280 Fisiología del tratamiento en elshock 280 Parada circulatoria 281 U N ID A D V Los líq u id o s co rp o rale s y lo s riñones
CAPITULO 25 Los com partim ientos del líquido corporal: líquidos extracelular e intracelular; edema 285 La ingestión y la pérdida de líquido están equilibradas durante las situaciones estables 285 Com partim ientos del líquido corporal 286 Compartimiento del líquido extracelular 287 Volumen sanguíneo 287 Constituyentes de los líquidos extracelular e intracelular 287 Medida de los volúmenes de líquido en los diferentes compartimientos hídricos del cuerpo: el principio de la dilución del indicador 287 Determinación de los volúmenes de compartimientos líquidos específicos 289 Regulación del intercambio de líquido y del equilibrio osm ótico entre los líquidos intracelular y extracelular 290 Principios básicos de la osm osis y la presión osmótica 290 El equilibrio osm ótico se mantiene entre los líquidos intracelular y extracelular 291 Volumen y osmolalidad de los líquidos intracelular y extracelular en estados anormales 292 Soluciones de glucosa y otras para la nutrición 294 Anomalías clínicas de la regulación del volumen de líquido: hiponatremia e hipernatremia 294 Edema: exceso de líquido en los tejidos 296 Líquidos en los «espacios virtuales» del cuerpo 300 CAPÍTULO 26 Formación de la orina por los riñones: I. Filtración glomerular, flujo sanguíneo renal y su control 30 3 Múltiples funciones del riñón en la homeostasis 303 Anatom ía fisiológica de los riñones 304 Micción 307 Anatomía fisiológica de la vejiga 307 Transporte de orina desde el riñón hasta los uréteres y la vejiga 308
Llenado de la vejiga y tono de la pared vesical; la cistometrografía Reflejo miccional Anom alías de la micción La formación de orina es resultado del filtrado glomerular, la reabsorción tubular y la secreción tubular Filtrado glomerular: el primer paso para la formación de orina Determinantes del FG Flujo sanguíneo renal Control fisiológico de la filtración glomerular y del flujo sanguíneo renal Autorregulación del FG y del flujo sanguíneo renal CAPÍTULO 27 Formación de la orina por los riñones: II. Reabsorción y secreción tubular Reabsorción y secreción tubular renal La reabsorción tubular comprende mecanismos pasivos y activos Reabsorción y secreción a lo largo de diferentes partes de la nefrona Regulación de la reabsorción tubular Uso de los métodos de aclaramiento para cuantificar la función renal
CAPÍTULO 28 Concentración y dilución de orina; regulación de la osm olaridad del líquido extracelular y de la concentración de sodio Los riñones excretan un exceso de agua mediante la formación de una orina diluida Los riñones conservan agua excretando una orina concentrada Cuantificación de la concentración y dilución renal de la orina: «agua libre» y aclaramientos osmolares Trastornos en la capacidad de concentrar la orina Control de la osmolaridad y de la concentración de sodio del líquido extracelular Sistema de retroalimentación osm orreceptor-ADH Importancia de la sed en el control de la osmolaridad y la concentración de sodio en el líquido extracelular Mecanism o de apetito por sal para el control de la concentración de sodio y el volum en del líquido extracelular
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Regulación renal del potasio, el calcio, el fosfato y el magnesio; integración de los m ecanismos renales para el control del volumen sanguíneo y del volumen del líquido extracelular 361 Regulación de la excreción y concentración de potasio en el líquido extracelular 361 Control de la excreción renal de calcio y de la concentración extracelular del ion calcio 367
CAPÍTULO 29 Corrección renal de la acidosis: aumento de la excreción de H + y adición de H C 0 3~ al líquido extracelular 391 Corrección renal de la alcalosis: menor secreción tubular de H + y mayor excreción de H C 0 3_ 392 Causas clínicas de los trastornos acidobásicos 392 Tratamiento de la acidosis o de la alcalosis 393 Medidas y análisis clínicos de los trastornos acidobásicos 394 CAPÍTULO 31 Nefropatías y diuréticos 397 Los diuréticos y su mecanismo de acción 397 Nefropatías 399 Insuficiencia renal aguda 399 Insuficiencia renal crónica: una reducción irreversible del número de nefronas funcionales 401 Trastornos tubulares específicos 408 Tratamiento de la insuficiencia renal mediante trasplante o por diálisis con un riñón artificial 409
Control de la excreción renal de magnesio y de la concentración extracelular del ion magnesio 369 Integración de los mecanismos renales de control del líquido extracelular 370 Importancia de la natriuresis por presión y de la diuresis por presión en el mantenimiento del equilibrio corporal del sodio y del líquido 371 Distribución del líquido extracelular entre los espacios intersticiales y el sistema vascular 373 Los factores nerviosos y hormonales aumentan la eficacia del control por retroalimentación renal-líquido corporal 373 Respuestas integradas a los cambios en la ingestión de sodio 376 Trastornos que dan lugar a aumentos grandes del volumen sanguíneo y del volumen del líquido extracelular 376 Trastornos que provocan un gran aumento del volumen de líquido extracelular pero con un volumen sanguíneo normal 377 CAPÍTULO 30 Regulación acidobásica 379 La concentración de H + está regulada de una forma precisa 379 Ácidos y bases: su definición y significado 379 Defensas frente a los cambios en la concentración de H +: amortiguadores, pulmones y riñones 380 Am ortiguación de H + en los líquidos corporales 380 El sistema amortiguador del bicarbonato 381 El sistema amortiguador del fosfato 383 Las proteínas son amortiguadores intracelulares importantes 383 Regulación respiratoria del equilibrio acidobásico 384 Control renal del equilibrio acidobásico 385 Secreción de H + y reabsorción de H C 0 3~ por los túbulos renales 386 La combinación del exceso de H + con los amortiguadores de fosfato y amoníaco en el túbulo genera«nuevos» H C 0 3" 388 Cuantificación de la excreción acidobásica renal 390
U N ID A D VI
C é lu la s san gu ín e as, in m u n id ad y co a gu la c ió n san gu ín e a
CAPÍTULO 32 Eritrocitos, anemia y policitemia 413 Eritrocitos (hematíes) 413 Anemias 420 Policitemia 421 CAPÍTULO 33 Resistencia del organism o a la infección: I. Leucocitos, granulocitos, sistema m onocitom acrofágico e inflamación 423 Leucocitos (células blancas sanguíneas) 423 Los neutrófilos y los macrófagos defienden frente a la infección 425 Sistema monocitomacrofágico (sistema reticuloendotelial) 426 Inflamación: participación de los neutrófilos y los macrófagos 428 Eosinófilos 430 Basófilos 431 Leucopenia 431 Leucemias 431 CAPÍTULO 34 Resistencia del organism o a la infección: II. Inmunidad y alergia. Inmunidad innata 433
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Efectos de las fuerzas de aceleración sobre el organismo en la fisiología de la aviación y el espacio 531 «Clima artificial» en las naves espaciales selladas herméticamente 533 Ingravidez en el espacio 533 CAPÍTULO 44 Fisiología del buceo en profundidad y otras situaciones hiperbáricas 535 Efecto de las presiones parciales elevadas de gases individuales sobre el organismo 535 Subm arinismo (equipo autónom o de respiración subacuática) 539 Problemas fisiológicos especiales en los subm arinos 540 Oxigenoterapia hiperbárica 540
U N ID A D IX El siste m a nervioso: A. Principios ge n e rale s y fisio lo g ía de la se n sib ilid ad
CAPÍTULO 45 Organización del sistema nervioso, funciones básicas de las sinapsis y neurotransmisores 543 Diseño general del sistema nervioso 543 Principales niveles de función del sistema nervioso central 545 Comparación del sistema nervioso con un ordenador 546 Sinapsis del sistema nervioso central 546 Algunas características especiales de la transmisión sináptica 557 CAPÍTULO 46 Receptores sensitivos, circuitos neuronales para el procesamiento de la información 559 Tipos de receptores sensitivos y estímulos que detectan 559 Transducción de estímulos sensitivos en impulsos nerviosos 560 Fibras nerviosas que transmiten diferentes tipos de señales y su clasificación fisiológica 563 Transmisión de señales de diferente intensidad por los fascículos nerviosos: sumación espacial y temporal 564 Transmisión y procesamiento de las señales en grupos neuronales 564 Inestabilidad y estabilidad de los circuitos neuronales 569
Sensibilidades somáticas: I. Organización general, las sensaciones táctil y posicional Clasificación de las sensibilidades somáticas Detección y transmisión de las sensaciones táctiles Vías sensitivas para la transmisión de señales somáticas en el sistema nervioso central Transmisión por el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial Transmisión de señales sensitivas menos esenciales por la vía anterolateral Algunos aspectos especiales del funcionamiento somatosensitivo CAPÍTULO 48 Sensibilidades somáticas: II. Dolor, cefalea y sensibilidad térmica Tipos de dolor y sus cualidades: dolor rápido y dolor lento Receptores para el dolor y su estimulación Vías dobles para la transmisión de las señales de dolor en el sistema nervioso central Sistema de supresión del dolor («analgesia») en el encéfalo y en la médula espinal Dolor referido Dolor visceral Algunas alteraciones clínicas del dolor y de otras sensibilidades somáticas Cefalea Sensibilidad térmica
CAPITULO 47
U N ID A D X
El siste m a nervioso: B. Los se n tid o s especiale s
CAPÍTULO 49 El ojo: I. Óptica de la visión Principios físicos de la óptica Óptica del ojo El oftalmoscopio Sistema humoral del ojo: líquido intraocular CAPÍTULO 50 El ojo: II. Función receptora y nerviosa de la retina Anatom ía y función de los elementos estructurales de la retina Fotoquímica de la visión Visión en color
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Función nerviosa de la retina 617 CAPÍTULO 51 El ojo: III. Neurofisiologia central dela visión 623 Vías visuales 623 Organización y función de la corteza visual 624 Patrones neuronales de estimulación durante el análisis de una imagen visual 626 Cam pos visuales; campimetria 627 M ovim ientos oculares y su control 627 Control autónom o de la acomodación y de la apertura pupilar 631 CAPÍTULO 52 El sentido de la audición 633 La membrana timpánica y el sistema de huesecillos 633 Cóclea 634 Mecanism os auditivos centrales 639 Alteraciones de la audición 642 CAPÍTULO 53 Los sentidos químicos: gusto y olfato 645 Sentido del gusto 645 Sentido del olfato 648
U N ID A D XI El siste m a nervioso: C. N e u ro fisio lo g ia m o to ra e inte gradora
CAPÍTULO 54 Funciones m otoras de la médula espinal: los reflejos medulares 655 Organización de la médula espinal para las funciones motoras 655 Receptores sensitivos musculares (husos musculares y órganos tendinosos de Golgi) y sus funciones en el control muscular 65 7 Reflejo flexor y reflejos de retirada 661 Reflejo extensor cruzado 663 Inhibición e inervación recíprocas 663 Reflejos posturales y locomotores 663 Reflejo de rascado 66 4 Reflejos medulares que causan un espasmo muscular 664 Reflejos autónom os de la médula espinal 665 Sección de la médula espinal y shock medular 665 CAPÍTULO 55 Control de la función motora por la corteza y el tronco del encéfalo 667
Corteza motora y fascículo corticoespinal Función del tronco del encéfalo en el control de la función motora Sensaciones vestibulares y mantenimiento del equilibrio Funciones de los núcleos del tronco del encéfalo para el control de los movimientos estereotipados subconscientes CAPÍTULO 56 Contribuciones del cerebelo y los ganglios basales al control m otor global El cerebelo y sus funciones motoras Ganglios basales: sus funciones motoras Integración de las numerosas partes del sistema de control m otor total CAPÍTULO 57 Corteza cerebral, funciones intelectuales del cerebro, aprendizaje y memoria Anatomía fisiológica de la corteza cerebral Funciones cumplidas por áreas corticales específicas Función del cerebro en la comunicación: recepción y emisión del lenguaje Función del cuerpo calloso y de la comisura anterior para transmitir los pensamientos, recuerdos, aprendizaje y otros tipos de información entre los dos hemisferios cerebrales Pensamientos, conciencia y memoria CAPÍTULO 58 Mecanism os encefálicos del com portam iento y la motivación: el sistema límbico y el hipotálam o Sistemas activadores-impulsores del encéfalo Sistema límbico Anatomía funcional del sistema límbico; posición clave del hipotálamo El hipotálamo, centro de control importante del sistema límbico Funciones específicas de otros componentes del sistema límbico CAPÍTULO 59 Estados de actividad cerebral: sueño, ondas cerebrales, epilepsia, psicosis Sueño Epilepsia Comportamiento psicòtico y demencia: funciones de los sistemas neurotransmisores específicos Esquizofrenia: posible funcionamiento excesivo de parte del sistema dopaminérgico
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Depósitos de grasa 821 Uso energético de los triglicéridos: formación de trifosfato de adenosina 822 Regulación de la liberación energética a partir de los triglicéridos 825 Fosfolípidos y colesterol 826 Aterosclerosis 827 CAPÍTULO 69 Metabolism o de las proteínas 831 Propiedades básicas 831 Transporte y almacenamiento de los aminoácidos 831 Funciones de las proteínas plasmáticas 833 Regulación hormonal del metabolismo proteico 835 CAPÍTULO 70 El hígado com o órgano 837 Anatomía fisiológica del hígado 837 Los sistemas vascular y linfático del hígado 837 Funciones metabólicas del hígado 839 Medición de la bilirrubina en la bilis como herramienta clínico-diagnóstica 840 CAPÍTULO 71 Equilibrio energético; regulación prandial; obesidad y ayuno; vitam inas y minerales 843 Existe, en condiciones estacionarias, un equilibrio entre las entradas y salidas energéticas 843 Equilibrio dietético 843 Regulación de la ingestión de alimentos y la conservación de energía 845 Obesidad 850 Inanición, anorexia y caquexia 851 Ayuno 852 Vitaminas 852 Metabolismo mineral 855 CAPÍTULO 72 Energética y m etabolism o 859 Las funciones del trifosfato de adenosina com o «divisa energética» del metabolismo 859 Control de la liberación energética celular 861 Tasa metabòlica 862 Metabolism o energético y factores que modifican las salidas energéticas 863 CAPÍTULO 73 Regulación de la temperatura corporal y fiebre 867 Temperatura normal del organismo 867
La temperatura corporal se regula por el equilibrio entre la producción y la pérdida de calor 867 Regulación de la temperatura corporal: importancia del hipotálamo 871 Alteraciones de la regulación térmica corporal 875
U N ID A D X IV E n d o crin o lo gía y reprodu cción
CAPÍTULO 74 Introducción a la endocrinología 881 Coordinación de las funciones corporales por mensajeros químicos 881 Estructura química y síntesis de las hormonas 881 Secreción, transporte y aclaramiento de las horm onas de la sangre 884 Mecanism os de acción de las hormonas 886 Determinación de las concentraciones hormonales en la sangre 891 CAPÍTULO 75 Horm onas hipofisarias y su control por el hipotálam o 895 La hipófisis y su relación con el hipotálamo 895 El hipotálamo controla la secreción hipofisaria 897 Funciones fisiológicas de la hormona del crecimiento 898 La neurohipófisis y su relación con el hipotálamo 904 CAPÍTULO 76 Horm onas metabólicas tiroideas 907 Síntesis y secreción de las hormonas metabólicas tiroideas 907 Funciones fisiológicas de las hormonas tiroideas 910 Regulación de la secreción de hormonas tiroideas 914 Enfermedades del tiroides 916
CAPÍTULO 77
Horm onas corticosuprarrenales Síntesis y secreción de hormonas corticosuprarrenales Funciones de los mineralocorticoides: aldosterona Funciones de los glucocorticoides Andrógenos suprarrenales Anom alías de la secreción corticosuprarrenal CAPÍTULO 78 Insulina, glucagón y diabetes mellitus La insulina y sus efectos metabólicos
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El glucagón y sus funciones 947 La somatostatina inhibe la secreción de glucagón e insulina 949 Resumen de la regulación de la glucemia 949 Diabetes mellitus 950
CAPÍTULO 79 Horm ona paratiroidea, calcitonina, m etabolism o del calcio y el fosfato, vitamina D, huesos y dientes 955 Sinopsis de la regulación del calcio y el fosfato en el líquido extracelular y el plasma 955 El hueso y su relación con el calcio y el fosfato extracelulares 957 Vitamina D 960 Horm ona paratiroidea 962 Calcitonina 966 Resumen del control de la concentración de iones calcio 966 Fisiopatología de la hormona paratiroidea, la vitamina D y las enfermedades óseas 967 Fisiología de los dientes 969
CAPÍTULO 80 Funciones reproductoras y hormonales masculinas (y función de la glándula pineal) 973 Anatomía fisiológica de los órganos sexuales masculinos 973 Espermatogenia 973 Acto sexual masculino 978 Testosterona y otras hormonas masculinas 979 Anom alías de la función sexual masculina 984 Disfunción eréctil 985 Glándula pineal: su función en el control de la fertilidad estacional de algunos animales 986
CAPÍTULO 81 Fisiología femenina antes del embarazo y horm onas femeninas 987 Anatom ía fisiológica de los órganos sexuales femeninos 987 Sistema hormonal femenino 987 Ciclo ovárico mensual; función de las horm onas gonadótropas 988 Funciones de las hormonas ováricas: estradiol y progesterona 991
Regulación del ritmo mensual femenino: interrelación entre las horm onas ováricas e hipotalámico-hipofisarias 996 Anom alías de la secreción por los ovarios 999 Acto sexual femenino 1000 Fertilidad femenina 1000 CAPÍTULO 82 Embarazo y lactancia 1003 Maduración y fecundación del óvulo 1003 Nutrición inicial del embrión 1005 Función de la placenta 1005 Factores hormonales en el embarazo 1007 Respuesta del organismo materno al embarazo 1009 Parto 1011 Lactancia 1014 CAPÍTULO 83 Fisiología fetal y neonatal 1019 Crecimiento y desarrollo funcional del feto 1019 Desarrollo de los sistemas orgánicos 1019 Adaptaciones del neonato a la vida extrauterina 1021 Problemas funcionales especiales en el neonato 1023 Problemas especiales de la prematuridad 1026 Crecimiento y desarrollo del niño 1027
U N ID A D X V
Fisiología d eportiva
CAPÍTULO 84 Fisiología deportiva 1031 Los músculos en el ejercicio 1031 Respiración durante el ejercicio 1036 Aparato cardiovascular durante el ejercicio 1038 Calor corporal durante el ejercicio 1040 Líquidos corporales y sal durante el ejercicio 1040 Fármacos y deportistas 1040 La buena forma física prolonga la vida 1041
índice a lfab é tico 1043
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