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El fundamento de la fisiología del ejercicio
Revisión
Resumen Los dos grandes objetivos de estudio e investigación en fisiología del ejercicio son la respuesta o ajuste al ejercicio agudo y la adaptación morfo-funcional al entrenamiento. La respuesta es el cambio temporal de una función que desaparece una vez finalizado el ejercicio. La adaptación se produce cuando por una modificación de la estructura y/o función se produce una mejor respuesta frente a un mismo estímulo. A lo largo de la historia de la fisiología del ejercicio, estos dos grandes objetivos han sido llevados a cabo por fisiólogos con una formación muy sólida en el funcionamiento del organismo en condiciones de reposo, que les permitía aplicar dicha formación a una situación de estrés como es el ejercicio. En razón a ello, pienso es trascendental que todos aquellos que se dedican a los dos grandes objetivos de la fisiología del ejercicio sepan que hay que profundizar en los mecanismos que explican las diferentes funciones de los aparatos y sistemas del organismo en estado de reposo. De forma sencilla y elemental, en este artículo se repasa la respuesta y adaptación de: sistema cardiovascular, aparato respiratorio, metabolismo, los dos grandes ignorados de la fisiología del ejercicio (aparato digestivo y riñón) y finalmente el sistema nervioso. Este análisis elemental se basa en la experiencia personal de enseñar la fisiología humana durante más de 30 años, pero siempre intentando seguir el razonamiento coherente de que sucede durante el ejercicio al organismo en general y a cada uno de los aparatos y sistemas en particular. Para conseguir que un docente en fisiología del ejercicio alcance el mejor nivel, pienso que debe estudiar o repasar los textos de fisiología humana y llevar a cabo un razonamiento crítico de los dos grandes objetivos de estudio mencionados. Sólo de este modo el fisiólogo del ejercicio podrá intentar alcanzar un nivel de excelencia.
Summary The two main objectives of study and research in exercise physiology are the response or adjustment to acute exercise and training morph-functional adaptation. The response is the temporal change of a function that disappears once finished the exercise. Adaptation occurs when a change in the structure and / or function produces a better response to the same stimulus. Throughout the history of exercise physiology, these two major objectives have been carried out by physiologists with a very strong background in the functioning of the body at rest, which allowed them to apply this training to a stressful situation as is exercise. Because of this, I think it is crucial that all those engaged in the two main objectives of exercise physiology know you have to delve into the mechanisms that explain the different functions of the organ systems of the body at rest. Cardiovascular system, respiratory system, metabolism, two large ignored in exercise physiology (digestive and kidney) and finally the nervous system in this article are reviewed elementary and simple. This elemental analysis is based on personal experience of teaching human physiology for over 30 years, but always trying to keep consistent reasoning that happens during exercise the body in general and each particular organ systems. To get a teaching degree in exercise physiology reach the best level, I think you should study or review the texts of human physiology and conduct critical thinking of the two main objectives of the study mentioned. Only in this way exercise physiologist can try to reach a level of excellence.
Palabras clave: Exercise physiology. Response of cardiovascular system. Response of respiratory system. Response of metabolism. Response of the nervous system.
Key words: Fisiología del ejercicio. Respuesta cardiovascular. Respuesta respiratoria. Respuesta metabólica. Respuesta del sistema nervioso.
Recibido: 12.02. Aceptado: 09.04.
El fundamento de la fisiología del ejercicio
Francisco J. Calderón Montero
Facultad de Ciencias de la Actividad Física y del Deporte. INEF.
The basis of exercise physiology
Correspondencia: Francisco J. Calderón Montero E-mail: [email protected]
Francisco J. Calderón Montero
Introducción
Cuando se realiza una pequeña revisión sobre la historia de la fisiología del ejercicio1-5^ se puede formular la siguiente pregunta: ¿la fisiología del ejercicio forma parte independiente de la fisiología, como parece apuntar los numerosos libros existentes, o es simplemente el resultado de aplicar el sentido común apoyado en el conocimiento de cómo funciona el organismo en estado de reposo? De forma general y simple la fisiología del ejercicio ha abordado dos aspectos importantes: la respuesta o ajuste y la adaptación. Estos cambios pueden ser temporales y desaparecer después del ejercicio. Es lo que se conoce como son las respuestas o ajustes. Sin embargo, cuando las variaciones permanecen en el tiempo, bien sea de la es- tructura, de la función o ambos, facilitando una mejor respuesta frente al mismo estímulo se habla de adaptaciones. La consecuencia de la adaptación biológica es que el organismo responde mejor frente al mismo estímulo. Desde el punto de vista estrictamente fisiológico, es en los deportes denominados de alto componente dinámico y moderado estático^6 dónde se pueden valorar mejor la respuesta y adaptación del organismo. Un aspecto interesante a resaltar es como se aborda en los libros de fisiología del ejercicio el proceso de adaptación al entrenamien- to. Normalmente, para cualquier variable fisiológica estudiada durante el ejercicio, se comparan sujetos sedentarios con entrenados y nunca personas de similar grado de entrenamiento. El ejemplo más simple de la diferencia entre respuesta y adaptación es la relación entre la frecuencia cardiaca e intensidad del ejercicio. La función entre estas dos variables es la misma (HR=a•intensidad +b) tanto si se trata de la respuesta como de la adaptación. La diferencia estriba en que a una intensidad relativa y submáxima, cuando se ha producido la adaptación de este órgano, la frecuencia cardiaca es menor.
Ahora bien, ¿Qué formación debe de tener una persona dedicada al estudio de la respuesta y adaptación al ejercicio y entrenamiento, respectivamente?. El denominado “fisiólogo del ejercicio” debería tener un conocimiento lo más profundo posible en el funcionamiento del or- ganismo en condiciones de reposo y a ser posible una gran experiencia en modelos animales diferentes al ser humano. Esta era la formación de Archival Hill 1 o todos los que contribuyeron al conocimiento en fi- siología con un interés en el ejercicio, como por ejemplo todos los que estuvieron trabajando en el laboratorio de Harvard 3 en Estados Unidos de Norteamérica o el gran desarrollo que experimentó la fisiología del ejercicio en los países escandinavos7,8. Cómo señala Calderón^9 de forma esquemática (Figura 1), dependiendo del nivel que se pretenda alcanzar, basta con tener conocimientos profundos de fisiología y emplear el razonamiento lógico que supone poner al organismo a una situación de estrés como es el ejercicio físico. Esta concepción de la fisiología del ejercicio no es, naturalmente, compartida por la gran mayoría de los fisiólogos del ejercicio como se puede mostrar por el número de textos existentes 5,10-16. Por la forma de abordar los diferentes temas, pesamos que estos autores opinan que ésta “parte de la fisiología humana” que tiene entidad propia. Cómo señalaba Pasteur “no hay ciencias aplicadas sino aplicación de las ciencias”. En los siguientes epígrafes se trata de demostrar la concepción formulada, analizando la respuesta y adaptación de diferentes apara- tos y sistemas del organismo. Fácilmente se entenderá que el análisis tiene que ser elemental, de manera que las referencias bibliográficas son necesariamente trabajos de revisión y textos. Pensamos que es procedente afianzar esta concepción, ahora que la enseñanza de la fisiología del ejercicio ha dejado de ser patrimonio de los médicos y biólogos, cuya formación a todas luces es congruente con la concep- ción que se formula.
Figura 1.
Francisco J. Calderón Montero
Compresión de la respuesta y adaptación del aparato respiratorio
La función respiratoria durante el ejercicio ha sido considerable- mente más estudiada que la morfología del pulmón. Basándose en el modelo monoalveolar simple pero irreal, las funciones de ventilación (V (^) E ), difusión (D (^) L ), relación ventilación/perfusión (VA /Q) y transporte sanguíneo de los gases (Hb-O 2 y Hb-CO 2 ) han sido ampliamente ana- lizadas siempre en relación con la respuesta y menos con el proceso de adaptación.
Respuesta de las funciones respiratorias. Ventilación
(VE ), difusión (D L), relación ventilación/perfusión (VA/Q)
y transporte sanguíneo de los gases (Hb-O 2 y Hb-CO 2 )
La relación (VE = a • intensidad + b), es, en principio, lineal. Sin em- bargo, está sobradamente demostrado que a partir de cierta intensidad la relación VE/intensidad pierde la linealidad. El mecanismo fisiológico que explica la perdida de linealidad sigue siendo una incógnita. La D (^) L parece natural pensar que aumente en relación directa a la intensidad dado su forma de expresión más simple S • ∆PG • K D (^) L = δ Cuando en términos neurofisiológicos se produce un “mayor reclutamiento pulmonar” (aumento de la superficie de intercambio) la difusión aumenta de forma proporcional a las necesidades. Igualmente obvio es que la relación entre el aire que moviliza el alveolo y el flujo de sangre que circula por éste (VA/Q) debe mantenerse próximo a la unidad, lo que indicaría una proporcionalidad entre las funciones cardiaca y res- piratoria. Finalmente, como el transporte de gases es muy dependiente de la hemoglobina y la concentración de ésta no cambia respecto al fenómeno de la respuesta, es obvio que, ajustando los efectos Haldane y Bohr, el mayor suministro de oxígeno y extracción de dióxido de car- bono, sólo se produce por el incremento del gasto cardiaco. Sin embargo, el análisis de sentido común realizado apoyado en el conocimiento de los parámetros respiratorios no es tan simple. De hecho, el ajuste entre la mecánica para la locomoción y la mecánica respiratoria que determinan la ventilación alveolar (VA) no se encuentren coordinadas a partir de cierta intensidad 22. Por otra parte, los factores que determinan la “oxigenación” de la sangre (D (^) L, Q y VA/Q) pueden verse modificados y desencadenar una “hipoxemia fisiológica”^23.
Adaptación del aparato respiratorio al entrenamiento
de resistencia
Ha sido y es difícil “valorar” la adaptación al entrenamiento del aparato respiratorio. En relación a la morfología, no se ha demostrado que a consecuencia del entrenamiento aumente el tamaño de los pulmones. Respecto a la funcionalidad se puede distinguir entre va- loración en reposo y durante el ejercicio. En reposo, por ejemplo, no se han demostrado de forma concluyente diferencias entre los datos espirometricos de deportistas respecto a los sedentarios. De hecho, las ecuaciones de predicción de los parámetros espirométricos sólo tienen
en cuenta la edad y la talla, como indican las normativas de la American Thoracic Society (ATS) y European Respiratory Society (ERS). Es posible que realizando ajustes con escalas alométricas^24 se puedan determinar diferencias. La mejor función del aparato respiratorio en esfuerzo ha sido demostrada desde hace tiempo^25 , pero se desconoce si el menor ajuste ventilatorio a intensidades submáximas es debido a una modi- ficación de la estructura del parénquima pulmonar que posibilite una mejor distensibilidad pulmonar, a una adaptación de la musculatura respiratoria o ambos. Los músculos respiratorios, como cualquier otro músculo, experimentan una adaptación al entrenamiento 22 que posi- bilita una mayor eficiencia. Finalmente, olvidar que la mejor mecánica respiratoria tenga su origen en mecanismos neurofisiológicos, tanto de origen encefálico 26 como de origen reflejo^27 , es un error. Cuestión diferente es que se pueda demostrar, pero simplemente haciendo referencia al esquema de la Figura 3 es fácil intuir la adaptación de la función respiratoria por mecanismos neurofisiológicos. Se entiende que cuanto mayor sea el conocimiento de la función respiratoria en reposo mayor será la probabilidad de comprender los mecanismos que pudieran explicar la mejor respuesta respiratoria en relación al ejercicio cuando se produce el fenómeno de adaptación.
Compresión de la respuesta y adaptación del metabolismo y su regulación
Es necesario reseñar que el término “metabolismo” esté referido a una visión integrada de todos y cada uno de los “metabolismos de los tejidos y órganos implicados”, lo cual a priori parece una tarea ina- bordable. Ciertamente es así, si se piensa en la ingente bibliografía por ejemplo sobre el metabolismo del tejido muscular durante el ejercicio. Por ejemplo, en la sección 12 del Handbook of physiology^28 , se dedican 9 capítulos (300 páginas) al control del metabolismo energético durante el ejercicio.
Respuesta metabólica integrada al ejercicio de
resistencia
Desde el punto de vista integrador, hay alguna o algunas variables que se deben de mantener constantes durante una nueva situación de homeostasis como la que se produce, por ejemplo, durante la maratón. La glucemia es la variable a mantener constante (Figura 4) durante el ejercicio de resistencia La razón simple es que el sistema nervioso es gluco-dependien- te 29,30. Ciertamente no en sentido estricto, pues en determinadas cir- cunstancias, lactancia y periodos de ayuno prolongado, puede utilizar otros combustibles30-32. Por tanto, durante el ejercicio de resistencia, el metabolismo en general y el hepático en particular tienen dos objetivos bien definidos: 1) la obtención de energía y 2) el mantenimiento de la glucosa. Para estos dos fines, la liberación de hormonas glucorregu- ladoras permite mantener los mecanismos intrínsecos de regulación interna de las diferentes vías metabólicas. Por ejemplo, las hormonas glucorreguladoras potencian el mecanismo interno de interconversión entre la glucógeno fosforilasa y la glucógeno sintasa. Al mismo tiempo, como las reservas de glucógeno hepático son limitadas, la naturaleza ha
El fundamento de la fisiología del ejercicio
encontrado la solución tanto para la obtención de energía como para mantener los niveles de glucosa constantes: utilizar los ácidos grasos como fuente de energía. De forma elemental, el ciclo glucosa/ácidos grasos 33-35^ permite acometer estos dos objetivos. Curiosidad aparte, merece la consideración que realizan Powers y Howley en su libro 36 relativa a la división de las hormonas en catabólicas y anabólicas, de manera que las hormonas catabólicas aumentarían su concentración,
mientras las catalogadas como anabólicas descenderían sus niveles. Esta visión que puede ser relativamente cierta, por ejemplo para las hormonas pancreáticas, pierde razón de forma general. Así, la STH, clara- mente hormona clasificable como anabólica, aumenta su concentración relativa en relación a la intensidad del ejercicio.
Adaptación metabólica integrada al entrenamiento de
resistencia
Igualmente abundante es la investigación dedicada a conocer la adaptación del metabolismo a consecuencia del entrenamiento. Sim- plemente como dato, señalar que en el manual citado anteriormente 28 hay un capítulo^37 donde se aborda uno de los aspecto relativos a las posibilidades de adaptación del tejido protagonista durante el ejercicio. El entrenamiento mejora la sensibilidad de los mecanismos intrínse- cos de control de las rutas metabólicas a la acción de las hormonas38-41. De la misma manera, considerando la glucemia como variable objeto de control durante el ejercicio de intensidad submáxima y duración prolongada, parece lógico pensar que el proceso de adaptación afec- te también a la actividad y sensibilidad, por ejemplo del hígado a las hormonas, principalmente glucorreguladoras^42.
Compresión de la respuesta y adaptación de los dos “grandes ignorados” de la fisiología del ejercicio: aparato digestivo y riñón
Así como en cualquier texto de fisiología del ejercicio hay capítulos dedicados a la respuesta y adaptación de los sistemas cardiovascular, respiratorio, endocrino y del metabolismo, sólo en alguno hay capítulos específicos sobre el aparato digestivo o el riñón13,43, pero claramente con
Figura 4.
Figura 3.
El fundamento de la fisiología del ejercicio
estudios confirman el principio establecido por Henemann^52 y posteriormente confirmado por Burke^56 relativo al orden de reclu- tamiento: unidades ST-unidades FST-unidades FT. La complejidad es enorme, porque a las características electrofisiológicas de las unidades motoras que permiten explicar el orden de reclutamien- to^56 hay que añadirle la actividad de las vías descendentes sobre el conjunto de motoneuronas del asta anterior − ¿Cómo se regula o controla las funciones cardiovascular y respirato- ria al objeto de adecuarla a la locomoción?. Como señala Lemon 57 , cada una de las vías descendentes motoras puede llevar a cabo una serie de papeles funcionales concretos. Sin embargo, dichas funciones “aisladas” deben de estar coordinadas de forma conjunta debido a la necesidad de integrar funciones generales tales como “mantener el equilibrio y la postura” y “realizar y controlar” la loco- moción”. En razón a esta idea las vais descendentes dan colaterales a los centros de control cardiovascular y respiratorio que permiten el control de la ventilación alveolar y el gasto cardiaco.
Conclusión
En conclusión, entiendo que el conocimiento de los dos grandes objetivos de la fisiología del ejercicio, respuesta y adaptación requiere un conocimiento lo más profundo posible del funcionamiento del or- ganismo en estado de reposo, objeto de estudio de la fisiología animal y más concretamente de la fisiología humana. Ceñirse sólo a explicar las variables fisiológicas durante el ejercicio, tales como el gasto cardiaco o la ventilación, de forma simple sin profundizar en los mecanismos que explican su modificación es un error. En mi opinión, la concepción simple de la fisiología del ejercicio sin considerar que hay que estudiar las funciones fisiológicas en estado de reposo puede conducir a un perjuicio para todos aquellos que desean realmente avanzar en el co- nocimiento de la respuesta y adaptación del organismo. Ahora que hay un debate sobre las personas responsables de realizar una prueba de esfuerzo, se debe de tener en consideración la necesidad de tener una buena formación. Ciertamente el esfuerzo al que se puede someter a un deportista durante una prueba de campo puede ser igual o superior al de una ergoespirometría. Pero, con independencia de cuestiones legales, cuando se realiza una prueba de esfuerzo hay que tener el juicio ético sobre cuáles son los conocimientos necesarios para estar al frente de la misma.
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