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1. FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis es un proceso físico-químico por el cual las plantas, algas y bacterias fotosintéticas utilizan la energía de la luz solar para sintetizar compuestos orgánicos (metabolismo 1ª). En este proceso se distingue entre reacciones de la fase fotoquímica de la fase bioquímica. Además puede darse de 2 formas:
- Fotosíntesis oxigénica. El proceso conlleva la utilización de dióxido de carbono (CO 2 ) y la liberación de oxígeno molecular (O 2 ) para la síntesis de compuestos orgánicos. Es llevado a cabo por todas las plantas, algas y algunas bacterias.
- Fotosíntesis anoxigénica. Algunos tipos de bacterias fotosintéticas utilizan la energía solar pero no producen oxígeno.
El proceso fotosintético conlleva una 1ª fase fotoquímica (conversión de energía solar a energía química) y una 2ª fase bioquímica (conversión de energía química en compuestos orgánicos). Para la captación de luz intervienen los pigmentos fotosintéticos (clorofilas, carotenoides…) colocados en la membrana plasmática de bacterias y en la membrana tilacoidal de los cloroplastos presentes en cianobacterias, algas y plantas. Las plantas se caracterizan por su funcionamiento autótrofo que varía en función de la fuente de luz; dado que usan la energía solar como fuente de luz pasan a llamarse fotoautótrofos. Estas plantas usan el CO 2 como fuente de carbono de forma que puedan sintetizar la materia orgánica necesaria para su funcionamiento.
La fase fotoquímica de la fotosíntesis se localiza en las membranas tilacoides incluidas en los cloroplastos donde se encontrarán los pigmentos fotosintéticos. Las fases bioquímicas de producción de sustancias de reserva tendrán lugar en el estroma del cloroplasto. El lumen tilacoidal se encuentra delimitado por 2 membranas tilacoidales replegadas actuando como lugar de algunas reacciones de la fase fotoquímica.
Todos los organismos con capacidad fotosintética contienen pigmentos capaces de absorber la radiación visible necesaria para desencadenar las reacciones fotoquímicas. Estos pigmentos equivalen principalmente a las clorofilas y carotenoides que almacenan parte de la energía solar absorbida como energía química al final del proceso fotoquímico. La mayoría de estos pigmentos actúan como un antena, colocados en un llamado complejo antena , captando la luz y transfiriendo la energía (proceso físico) al centro de reacción que tienen asociado donde ya se transfieren los electrones desde la clorofila a a una molécula aceptora de dichos electrones (proceso químico). Estos pigmentos en el complejo antena se encuentran ordenados de manera que catalizan la energía absorbida hacia el centro de reacción (la energía de excitación se transfiere desde la clorofila que absorbe la luz hasta el centro de reacción por resonancia sin implicar la radiación, un contacto físico entre moléculas ni la transferencia de electrones).
La clorofila es una molécula compuesta por un anillo de porfirina (un tetrapirrol cerrado con un átomo de Mg+^ en el centro) que absorberá la luz solar y una cadena hidrófoba de fitol que mantiene la clorofila integrada en la membrana (esta cadena puede romperse). La biosíntesis de las clorofilas se da por reacciones químicas reguladas por un control genético-enzimático además de factores ambientales (luz). Las clorofilas se sintetizan a partir del ácido glutámico mediante la ruta de las porfirinas y de forma similar a la biosíntesis de la hemoglobina en animales. En las plantas superiores (eucariotas fotosintéticos) solo se encuentra la clorofila a (con grupo metilo – CH 3 en posición 3 del grupo tetrapirrólico) y la clorofila b (con grupo aldehído – CHO en misma posición). En bacterias se encuentra de forma específica la bacterioclorofila.
Los carotenoides son pigmentos orgánicos del grupo de los isoprenoides (tetraterpenos con 40C en largas cadenas). Destacan en plantas superiores distintas xantofilas (contienen átomos de O 2 ) como la luteína, la violaxantina o la neoxantina, y carotenos (sin O 2 ) como el β-Caroteno (color amarillo) o el α- Caroteno. Estos carotenos se sintetizan a partir del geranil-geranil-pirofosfato (su posterior metabolización con oxígeno produce las xantofilas). Algunas algas rojas y cianobacterias tienen además ficobilinas agrupadas en ficobilisomas (antenas recolectoras de luz en la membrana tilacoidal)
En los organismos eucariotas fotosintéticos las clorofilas a y b forman agregados entre sí y con proteínas integrales de la membrana tilacoidal formando complejos pigmento-proteína (por lo que complejo antena = proteína-pigmento transmembrana). Estos complejos antena también pueden llamarse LHC ( Light Harvesting Complex ) o complejo capatador/colector de luz.
ABSORCIÓN DE LUZ
La luz presenta una naturaleza ondulatoria ya que se transmite como ondas y otra corpuscula r ya que se absorbe y emite en paquetes discretos llamados fotones. Los fotones presentan una carga 0 y masa en reposo 0 cuya energía viene dada por la velocidad de la luz y la constante de Planck dada la fórmula:
Efotón = (h·c)/λ
- h = Constante de Planck (6.6262·10-34^ J·s)
- c = Velocidad de la luz (2.99979·10^8 m·s-1)
- λ= Longitud de onda (nm)
Conversión de Energía a moles (Einstein): 1 mol fotones = 6.0222·10^23 fotones.
Esta luz es una radiación electromagnética que depende de la longitud y magnitud de onda que presente, dando así lugar a una determinada frecuencia. La luz solar es una lluvia de fotones de diferentes longitudes de onda y frecuencias que dan lugar al llamado Espectro Electromagnético (nuestros ojos solo perciben el pequeño rango de luz visible). La longitud y la frecuencia son inversamente proporcionales:
- Cuanto mayor es la longitud de onda (luz), menor es la energía que libera.
- Cuanto menor es la longitud de onda (luz), mayor es la energía que libera.
Cada uno de los pigmentos fotosintéticos se determina con una longitud de onda específica que va desde 400 a 700nm (luz PAR). Las clorofilas a y b presentan picos de absorción máxima a distintos niveles de longitud de onda (ambas en violeta- azul y naranja-rojo). Los carotenoides presentan 2 picos de Absorción máxima en la zona del azul (450nm) *Gráfica desplazada hacia dcha. El proceso de fotosíntesis será mayor entre 400-500nm ya que la absorción será mayor (es mínima entre 500-600) y reducida entre 600-700nm.
Existen 2 complejos fotoquímicos denominados fotosistema I (PSI) y fotosistema II (PSII) en los que tienen lugar las reacciones iniciales de almacenamiento de energía. Si ambos fotosistemas funcionan en serie producirán 2 reacciones fotoquímicas seriadas.
- PSI. Absorbe luz del rojo lejano de 700nm (λ>680nm). Produce un reductor fuerte capaz de reducir el NADP+^ y un oxidante débil.
- PSII. Absorbe luz del rojo de 680nm. Produce un oxidante fuerte capaz de oxidar el H 2 O y un reductor más débil que el del PSI.
Ambos fotosistemas son física y químicamente diferentes ya que cada uno contiene su complejo antena y su centro de reacción particular. PSI y PSII quedan unidos por una cadena de transporte electrónico que da lugar al llamado esquema Z que implica ambos fotosistemas y explica las reacciones fotoquímicas que ocurren en los eucariotas con fotosíntesis oxigénica (los que generan O 2 ). Además de estos 2 fotosistemas englobados en la membrana tilacoidal se encuentran los complejos proteicos: complejo citocromo b 6 f y la ATP sintasa.
El rendimiento cuántico de la fotosíntesis se define como el nº de moles de productos fotoquímicos (O 2 ) / nº total de moles de fotones absorbidos. Al comparar este rendimiento con el espectro de absorción se puede ver un aumento de la actividad fotosintética entre las longitudes de onda de 400-500nm, una disminución entre 500-600nm, otro pequeño pico de mayor rendimiento entre 600-700nm y finalmente una caída tras los 700nm debida a la imposibilidad de absorción a mayor longitud de onda que la del espectro visible. (Al medir la velocidad de fotosíntesis cuando se irradia con luz roja (R), roja lejana (RL) o ambas a la vez (R+RL) se observa un aumento de capacidad fotosintética con ambos tipos de λ ya que permite el funcionamiento de ambos fotosistemas de forma simultánea)
TRANSPORTE DE ELECTRONES
La captación de luz origina en consecuencia un transporte fotosintético de electrones en los fotosistemas situados de forma seriada en la membrana tilacoidal: PSII – Complejo citocromo b 6 f – PSI – ATP sintasa. (Elementos que intervendrán en la captación de luz y su transformación en energía química).
Los fotorreceptores son complejos pigmento-proteína (elementos fotosintéticos unidos a polipéptidos) que al organizarse constituyen los fotosistema de las membranas tilacoidales. Estos fotosistemas están constituidos por: PSI = P
- Centro de reacción. Presenta las moléculas de clorofila especializada PSII = P
- Pigmentos antena. Son los pigmentos (clorofilas y carotenoides) encargados de captar la luz.
En el centro de reacción del complejo PSI, además de la clorofila especializada P700, hay otras clorofilas y carotenoides. En el PSII el centro de reacción solo presenta la clorofila P680 pero se dan otro tipo de pigmentos antena (en el complejo antena) encargados de captar la luz.
Los pigmentos fotosintéticos se complementan en la captación de luz (a distintas λ) de forma que se agrupan de forman ordenada en los complejos antena de los fotosistemas. Cuando una molécula capta la energía de un fotón pasa a un estado excitado haciéndose susceptible a la captación de electrones (oxidado → reducido) hasta perder el electrón captado pasando nuevamente a un estado oxidado. La cadena de transporte de electrones comienza siempre con la excitación de las clorofilas P700 (P700) y P680 (P680).
En los complejos antena, los carotenoides transfieren la energía de excitación (al captar fotones) a las clorofilas adyacentes que vuelven a traspasar esta energía a las clorofilas especializadas del centro de reacción (proceso físico). En esta transferencia del estado excitado se pierde parte de la energía en forma de calor (el electrón perdido es de la clorofila del centro de reacción)
La feofitina (clorofila con 2 átomos de H 2 en vez de Mg2+) transfiere el electrón de forma secuencial a 2 plastoquinonas QA y QB (pequeñas moléculas unidas al centro de reacción). Cuando 2 electrones van de QA a QB esta última se reduce a QB-2^ captando 2 H+^ del estroma para formar la plastohidroquinona reducida (QH 2 ).
La plastohidroquinona reducida transfiere sus electrones al complejo citocromo b 6 f (con 2 cit b y 1 cit f) quedando QH 2 oxidada. Este complejo se da a modo de proteína de gran tamaño con múltiples subunidades y grupos prostéticos que contiene una proteína ferrosulfurada de Rieske en la que 2 átomos de Fe quedan unidos por 2 átomos de S formando el FeSR. La plastohidroquinona reducida (QH 2 ) cede uno de los 2 electrones a la FeSR oxidada y el otro al citocromo b liberándose en el proceso 2H+^ al lumen. El electrón de FeSR pasa al citocromo f que lo transfiere a la plastocianina (PC). La plastocianina (PC) es una proteína soluble, de pequeño tamaño, con Cu y se encuentra en el lumen. Esta plastocianina se encarga de transferir el electrón entre el complejo cit b 6 f y el P700 del fotosistema I. Este complejo antena y P700 del PSI están unidos a 2 proteínas; PsaA y PsaB.
Cuando la clorofila especializada del PSI acoge el electrón queda en forma excitada (P700*) cediendo el electrón a un primer aceptor A 0 (clorofila). De aquí el electrón pasa a una quinona o aceptor A 1. Desde la quinona, los electrones pasan por 3 proteínas ferrosulfuradas asociadas a la membrana llamadas centros ferrosulfurados FeSX, FeSA y FeSB. Desde la última proteína FeSB los electrones son transferidos a la ferredoxina soluble (Fd) del estroma.
Por último, la flavoproteína soluble asociada a la membrana ferredoxina-NADP reductasa (FNR) se encarga de reducir el NADP+^ a NADPH completando el ciclo de transporte electrónico no cíclico.
2. Transporte de electrones cíclico.
El transporte cíclico de electrones se produce solo alrededor del fotosistema I a través del complejo citocromo b 6 f y P700. Este flujo cíclico está acoplado al bombeo de H+^ al lumen por lo que puede ser utilizado para la generación de ATP pero no puede oxidar al agua ni reducir el NADP+^ a NADPH (solo se genera ATP en estroma). Este tipo de transporte es importante como fuente de ATP en los cloroplastos de plantas C4.
- Estequiometría del proceso La energía lumínica (fotones) captada por P680 (PSII) es directamente transformada en un potencial redox (energía química). Esta P680 queda oxidada al traspasar el electrón y recupera su estado reducido por medio de la oxidación del agua (fotolisis del agua genera 1/2 oxígeno, 2 electrones y 2 protones, por lo que la escisión de 2 moléculas de agua genera la liberación de una molécula completa de O 2 ). Con 2 moléculas de agua se liberan 4 protones al lumen y 4 electrones que sirven al P680 para volver a su estado basal. El O 2 atraviesa la membrana tilacoidal hacia el estroma del cloroplasto, de aquí hacia el citosol y a través de la membrana plasmática sale por los estomas de las hojas. El fotosistema I (P700) recupera el electrón de la plastocianina. Por tanto la estequiometría de este proceso es por cada molécula de agua (H 2 O):
- Se liberan 4 H+^ al lumen necesarios para la posterior formación de ATP.
- Se liberan 4 electrones utilizados por 4 fotosistemas II distintos (ya que cada P680 solo capta 1 electrón).
- Se libera 1 molécula de O 2 que traspasa del cloroplasto al citosol y se libera a la atmósfera a traves de los estromas.
Por tanto el P680 del fotosistema II requiere 4 fotones para poner en marcha el proceso no cíclico del transporte electrónico. En el fotosistema I se requieren otros 4 fotones. De esta forma, el transporte de electrones no cíclico con ambos fotosistemas precisa de 8 fotones para sintetizar ATP y NADPH. La cantidad precisa formada de ATP y NADPH es requerida para reducir el CO 2 a carbohidratos.
SÍNTESIS DE ATP
Como consecuencia del transporte de electrones se acumulan protones (H+) en el lumen (espacio intratilacoidal) debido a la rotura de moléculas de agua (oxidación de H 2 O a O 2 ) y al transporte de e-^ desde la plastoquinona (PQ) hasta la plastocianina (PC). Este proceso provoca un gradiente de concentración de H+ entre el lumen (más ácido) y el estroma (menos ácido) dirigiendo un flujo de H+^ a través de la membrana tilacoidal y liberando así energía empleada en la síntesis de ATP (en el estroma).
A este proceso de síntesis de ATP dependiente de luz se le llama fotofosforilación y se encuentra acoplado al flujo de electrones (al transporte no cíclico de e-) por lo que también se puede llamar fotofosforilación no cíclcica. En ciertas condiciones el flujo de electrones y la síntesis de ATP son independientes dándose el llamado flujo de electrones desacoplado.
