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TEMA 6 : BIOLOGÍA CELULAR DEL SISTEMA NERVIOSO
Existen dos tipos de células en el SN:
- Neuronas (morfología y anatomía funcional) descubiertas por Ramón y Cajal.
- Neuroglia: se creía que eran células acompañantes que no tenían ninguna función en el SN.
NEURONAS.
La neurona es la unidad funcional básica del sistema nervioso (cerebro). Camilo Golgi desarrollo una técnica de tinción basada en sales de plata que pretendía teñir la membrana para poder ver las formas de las neuronas , descubriendo así que el tejido nervioso estaba formado por una red de células que tenían continuidad y que no eran individuales ni tenían separación ( Teoría reticular ). Ramón y Cajal también utilizó la tinción de Golgi , pero fue capaz de ver las neuronas separadas (debido a que utilizó embriones donde se veía mejor por que las neuronas no estaban “maduras”) y enunció la doctrina de la neurona en la que la neurona es la unidad anatómica y funcional del SN entendida como unidad de procesamiento y transmisión de la información en el SN. Cada neurona hace un procesamiento de toda la información que recibe y como resultado envía un mensaje a otras neuronas con las que está conectada. No envían la información según la reciben , sino que la procesan.
ESTRUCTURA.
La neurona tiene una estrecha relación forma.función (recibe información , la integra , genera una señal o impulso nervioso , conduce el impulso a una cierta distancia y finalmente lo integra. En general pueden diferenciarse varias partes:
- Cuerpo celular o soma donde se encuentra el núcleo y es el centro metabólico de la neurona.
- Dendritas : prolongaciones que surgen del cuerpo celular que reciben contactos sinápticos de otras neuronas y cuyo conjunto se denomina árbol dendrítico.
- Axón : solo hay uno , tiene forma cilíndrica de diámetro continuo , es muy ramificado y al final se producen ramificaciones que acaban en los botones terminales (terminales del axón).
- Cono : zona que conecta el soma y el axón. Las neuronas poseen los mismos orgánulos que cualquier celula , pero lo que las caracteriza es que cuando una celula se determina como una neurona tras la división celular , esa célula no vuelve a dividirse y poseen un citoplasma prácticamente ocupado por retículo endoplasmático rugoso con lo cual van a sintetizar una gran cantidad de proteínas. Dendritas Vaina de mielina Botones terminales Dirección del mensaje Axón (interior de la vaina) Soma o cuerpo celular NEURONA
SOMA O CUERPO CELULAR.
El soma es la parte de la neurona que contiene el nucleo de la celula y la mayor parte de los orgánulos.
- Retículo endoplasmático : se trata de un sistema de membranas plegadas en el soma neuronal , el RER derivada de la membrana nuclear (doble y discontinua) de la cual de forman un conjunto de cisternas que dan lugar al RE. El RER (interviene en la síntesis de proteínas) mientras que el REL (interviene en la síntesis de lípidos/grasas).
- Nucleo : estructura esférica localizada en el soma neuronal que contiene ADN.
- Mitocondrias: centros de liberación de energía aeróbica (consumen oxigeno).
- Microtubulos: filamentos encargados del transporte rápido de material por toda la neurona.
- Aparato de Golgi : sistema de membrana que empaqueta las moléculas en vesículas.
- Citoplasma : fluido translucido en el interior de la célula
- Ribosomas : se trata de estructuras celulares internas en las que se sintetizan las proteínas y que se localizan en el retículo endoplasmático. De la traducción se encargan: i. Ribosomas libres que traducen aquellos genes que se encargan de dar lugar a las proteínas del citoplasma , es decir nunca van a salir del exterior del citoplasma. ii. Ribosomas del RER que traducen aquellos genes que se encargan de sintetizar proteínas de secreción y de membranas , es decir son secretadas al exterior de la neurona , o pasan a formar parte de la membrana de la célula. Sintetizan proteínas con destinos diferentes , las vesículas van desde el RER al aparato de Golgi y se pueden crear vesículas de secreción.
PROCESO DE FORMACIÓN DE PROTEINAS
Las proteínas de la membrana plasmática y las de secreción se forman en los polirribosomas que se unen al RER , que constituyen un material de naturaleza basófila (se tiñen de colorantes básicos) que al microscopio se han identificado como la sustancia de Nissl. Una vez que las proteínas formadas en este sistema pasan al interior del retículo , son modificadas por procesos que se inician en el retículo , que continúan en el aparato de Golgi y en los orgánulos finales donde son destinadas (vesículas de secreción). Algunas proteínas son enviadas al espacio extraneuronal a través de la membrana plasmática Copyright © 2004 Allyn and Bacon Aparato de Golgi Espinas dendriticas Reticulo Endoplasmático rugoso SOMA O CUERPO CELULAR Dendrita Membrana Microtúbulos Vaina de Mitocondria^ mielina Lisosoma Citoplasma Núcleo Sustancia de Nissl: consiste en gránulos distribuidos por el citoplasma del cuerpo celular , excepto la región cercana al axón , denominado cono axónico. El material granular también se extiende a la porciones proximales de las dendritas pero no está presente en el axón. La sustancia de Nissl está compuetsa por RER dispuesto en forma de cisternas amplias apiladas unas sobre otras , tiene a su cargo la síntesis de proteínas que fluyen a lo largo de las dendritas y el axón y reemplazan las proteínas que son degradas durante la actividad celular. La fatiga o una lesión neuronal determinan que la sustancia se movilice y se concentre en al periferia del citoplasma , un fenómeno denominado como cromatólisis SUSTANCIA de SUSTANCIA de NISSL
Filamentos intermedios (neurofilamentos/ neurofibrillas en neuronas): son los encargados de aportar resistencia mecánica y se anclan a los complejos de unión distribuyéndose por el citoplasma y formando parte de la envuelta nuclear. Están fromados por dos dominios: cabezas globulares y zona intermedia lineal (composición variable de proteínas) y se denominan intermedios porque su diámetro es de 8-12 nm. Hay distintos tipos los de queratina (células epiteliales) , los de vimentina (= función pero en el mesénquima) , la citoqueratina (tejido nervioso) y los de lamina (en laminas celulares que delimitan la cara interna de la membrana). Microtúbulos (neurotúbulos en neuronas) : son un elemento formado por dimeros de α y β tubulina formando un tubo hueco. Son estructuras polarizadas con un extremo mas donde se produce una alternancia entre la polimerización y despolimerización (inestabilidad dinámica). Se forman en complejos proteicos formados por la polimerización de la ɣ tubulina y tiene un tamaño de 25 nm de diámetro. En las células animales la se encuentra en el material pericentriolar de los centrosomas mientras que en la células vegetales se encuentra dispersa. Participan en numerosos procesos como la organización intercelular o la división celular gracias a la colaboración de proteínas como las dineinas y las quinesinas. Algunas enfermedades se deben a la desorganización del citoesqueleto en las neuronas, si hay alteraciones en la estructura del citoesqueleto se pone en peligro la vida de la neurona. Los neurotúbulos se pueden desensamblar y volverse a ensamblar dando lugar a nuevos neurotúbulos. Son elementos muy dinámicos, con posibilidad de cambio. Hay técnicas de tinción afines a los elementos del citoesqueleto
DENDRITAS.
Se trata de prolongaciones del soma neuronal con forma de árbol y que son las principales áreas receptoras de la información y cuya zona de transferencia de información se denomina sinapsis con dos componentes uno presináptico y otro postsináptico que señalan la dirección habitual del flujo de la información. La membrana de las dendritas va a constituir el componente postsináptico y que cuenta con un elevado numero de receptores (moléculas especializadas sobre las que actúan los neurotransmisores liberados desde otras neuronas). La mayoría de las neuronas poseen varios troncos dendríticos (dendritas primarias) que se ramifican varias veces mediante bifurcación. La principal función de esta ramificación dendrítica es incrementar la superficie de recepción de información de la célula , ya que en toda la extensión del árbol dendrítico una neurona puede establecer miles de sinapsis al mismo tiempo. Algunas sinapsis se producen sobre unas pequeñas protuberancias denominadas espinas dendríticas. Tanto la disposición y amplitud del árbol dendrítico como el numero de espinas pueden ser modificados por una gran cantidad de factores ambientales , constituyendo un ejemplo de plasticidad neuronal. Se observo que hay ribosomas a lo largo de las dendritas y que no son estructuras estáticas o fijas, ni tampoco la sinapsis.
(neurofilamentos/neurofibrillas
ulos)
CITOESQUELETO (neurofilamentos/neurofibrillas (neurotúbulos)
AXÓN
Es una prolongación del soma neuronal la más delgada y larga de las neuronas y es la vía a través de la quela información se propaga a otras células. Esta porción también se denoina fibra nerviosa y su longitud varia entre algunas micras y varios metros. En el se pueden distinguir varias zonas:
- Cono axónico: segmento inicial más próximo al soma , el que desarolla una función integradora
- Axón
- Botón terminal: denominado terminal del axón o terminal presináptico. Del axón al igual que puede ocurrir en las dendritas , pueden surgir ramificaciones colaterales , pero a diferencia de estas la ramificación primaria se produce ya en la zona distal , ramificándose después profusamente en su terminación para transmitir la información a un mayor numero de neuronas. En los extremos de las ramificaciones axónicas se encuentran los botones terminales , denominados así por tener forma de disco hinchado y conforman un elemento presináptico de la sinapsis a través de ellos el axón establece conexión con las dendritas o el soma de otra neurona para transmitir información. Contiene vesículas sinátpcias con NT´s que son liberados mediante exocitosis en el espacio extracelular.
- Vesículas sinápticas: contienen NT´s y en función de ello tienen distinta forma o tamaño.
- Sistema de vesículas: participan en el reciclaje de las vesículas que ya han liberado el NT´s.
TRANSPORTE AXONAL.
Se trata de un tipo de transporte de vesicula ayudado y guiado por proteínas que las relaciona con el microtúbulo que marca el camino que puede ser:
- T. anterógrado: a lo largo del axón desde el soma a los botones terminales. 2 tipos: § T. axónico rápido (400 nm/día) , transporta orgánulos celulares (mitocondrias , vesículas que contienen NT´s). En este mecanismo de transporte interviene una proteína asociada a los microtúbulos que actua de motor para propulsar los orgánulos a lo largo de las estructuras. § T. axónico lento (14 nm/día). Interviene en el transporte de elementos del citoplasma.
- T. retrógrado: desde los terminales del axón al soma. El transporte rápido también se produce en dirección retrograda para delvolver al soma material procedente de los terminales sinápticos para su degradación o reutilización. Este transporte hace llegar al soma moléculas captadas en el terminal como los factores de crecimiento nervioso (tróficos) que controlan la diferenciación neuronal durante el desarrollo del SN. La información llega a las dendritas o al axón, luego la información se integra en la zona del cono axónico, allí la neurona genera su propio mensaje que sale en forma de potencial de acción y viaja por el axón hasta los botones terminales donde se producirá la liberación de un neurotransmisor.
TIPOS DE NEURONAS. (según el número de prolongaciones).
- Monopolares: 1 prolongación que sale del soma , existe en invertebrados. Neurona sensorial
- Pseudomonopolar: 1 prolongación que luego se bifurca en 2 , son neuronas sensoriales (receptores somatosensoriales como el tacto). Equivale a las monopolares en vertebrados
- Bipolares: 2 prolongaciones que salen del soma en sentidos opuesto , una es dendrita y otra axón (retina)
- Multipolar: prototipo de neurona, que realiza muchas funciones como motoras o sensoriales
FUNCIONES DE LOS ASTROCITOS.
- Soporte estructural : se encuentran dispersos entre las neuronas y proporcionan soporte físico a las neuronas y consistencia al encéfalo.
- Mantienen la composición química del medio extracelular de las neuronas: retiran iones K+ (ponen en riesgo la comunicación neuronal) y NT´s. Es muy importante puesto que la capacidad de las neuronas es debido al gradiente eléctrico y quimico , interno y externo.
- Participan cuando hay una lesión , eliminando restos de células muertas. Cuando hay una lesión se desplazan hacia el lugar, y allí se activan, se dividen y empiezan a fagocitar los restos de células muertas. Limpian la zona y después se dividen ocupando el lugar de las células que se han quedado libres (tejido “cicatrizado”)
- Participan en el desarrollo del SN ayudando a las neuronas que están naciendo y se están formando para guiarlas a su lugar definitivo (células de la glía radial).
- Los capilares sanguíneos están “tapizados ”, recubiertos por los pies de los astrocitos, de esta forma participan en la estructura de la barrera hematoencefálica, barrera entre la sangre y el tejido nervioso. Hay una permeabilidad selectiva de la que participan los astrocitos. Todos los capilares sanguíneos están cubiertos por los pies de los astrocitos.
- Las prolongaciones de los astrocitos, además de recubrir los vasos sanguíneos, están en contacto con los somas de las neuronas, así que sirven como intermediarios entre ambos. Ayudan a la neurona a obtener energía (nutrientes) cuando la demanda es muy alta. Los astrocitos con capaces de almacenar de pequeñas cantidades de glucógeno. Parte de las reacciones de oxidación tienen lugar dentro del astrocito.
FORMACIÓN DE VAINAS DE MIELINA.
Los oligodentrocitos (SNC) y las células de Schwaan (SNP) forman las vainas de mielina (lo que rodea al axón , pero también existen zonas que no están recubiertas de mielina denominadas Nódulos de Ranvier. La composición de la mielina es similar a la de la membrana plasmática con una composición lipídica (fosfolípidos) y proteica.
OLIGODENTROCITOS.
Se trata de pequeñas células gliales que emiten prolongaciones que se enrollan formando una densa capa de membranas que los envuelve denominada mielina (formada por 80% lípidos y 20% proteínas) que se trata de un buen aislante que mejorada la transmisión de los impulsos nerviosos. La vaina de mielina no se trata de una cubierta continua del axón , sino que existen zonas en las que no existe denominadas Nódulos de Ranvier. Un único oligodentrocito puede mielinizar diferentes segmentos de un axón. Durante el desarrollo en el SNC , los oligodentrocitos producen prolongaciones que se enrollan alrededor de un segmento de axón y al hacerlo produce las capas de mielina. Ramón y Cajal pensó que podían participan en las comunicación sináptica y hoy en día esta demostrado que algunos pueden sintetizar NT´s y liberarlos afectando a la transmisión entre neuronas , denominado sinapsis tripartita. También tienen receptores de NT´s MIELINIZACIÓN EN EL SNC Y SNP SNC SNP
CÉLULAS DE MICROGLÍA.
Son células pequeñas dispersas por todo el SNC , no son de origen neuronal , es decir derivan de otra capa embrionaria que es el mesodermo y son inmunocompetentes (defensa inmunitaria). Se activan en situaciones patológicas (microglia reactiva) y participan en respuestas inflamatorias fagocitando los restos de células muertas. En situaciones normales monitorizan el ambiente interno del SN y eliminan las sinapsis no funcionales, de esta manera ciertas alteraciones podrían afectar al comportamiento , pero se ha visto que la alteración de su funcionamiento puede producir déficits que afectan al comportamiento.
CÉLULAS DE SCHWANN
Realizan las misma funciones que las distintas células gliales en el SNC , pero en el SNP , es decir se situan en el espacio interneuronal entre los somas neuronales (astrocitos) , fagocitan los desechos en caso de daño de los nervios periféricos , pero una de sus principales funciones es formar la mielina alrededor de los axones del SNP , tarea que realizan los oligodentrocitos en el SNC. La amyoria de los axones del SNP son mielinicos , donde la vaina de mielina también esta dividida en segmentos y cada segmento consiste en una celula de Schwann.
OTRA DIFERENCIA FUNDAMENTAL.
- Si un nervio periférico es dañado , las células de Schawnn primero dirigen los axones muertos , después forman una serie de cilindros que actúan como guias para que los axones vuelvan a crecer
- Los extremos de los axones rotos mueren pero del mñon crecen brotes nuevos que se propagan en todas direcciones. Si uno de esos brotes encuentra el cilindro formado por una célula de Schwann , es capaz de crecer a través del tubo
- De esta forma los nervios pueden establecer las conexiones con los organos
- Esto no ocurre en el SNC , ya que esta función la tienen los astrocitos y suponen una especie de barrera que les impiden crecer y proliferar
MICROGLIA
Células pequeñas, dispersas por todo el SNC No son de origen neural (mesodermo) Son inmunocompetentes (defensa inmunitaria) Se activan en situaciones patológicas (microglía reactiva) Participan en respuestas inflamatorias Fagocitan restos de células muertas En situaciones normales monitorizan el ambiente interno del SN y eliminan sinápsis no funcionales La alteración de su funcionamiento produce déficits del comportamiento.
MICROGLIA
Células pequeñas, el SNC No son de origen n Son inmunocompet Se activan en situac (microglía reactiva) Participan en respu Fagocitan restos de En situaciones norm ambiente interno de no funcionales La alteración de su déficits del compo
