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TEMA IV - Biología humana de la reproducción: gametogénesis y
fecundación.
El desarrollo humano se inicia con la concepción o fecundación, proceso durante el cual se unen el gameto masculino o espermatozoide con un gameto femenino u ovocito (óvulo) para formar una célula que se llama cigoto.
GAMETOGÉNESIS
Es un proceso en el que gametos de ambos sexos se diferencian y maduran hasta ser aptos para la fecundación, dando origen a gametos maduros.
El espermatozoide y el óvulo, gametos masculino y femenino, son células sexuales altamente especializadas, que contienen la mitad del número de cromosomas (nº haploide) que se encuentran en las células somáticas (corporales). El nº de cromosomas se reduce durante la meiosis, tipo especial de división celular que ocurre en la gametogénesis, tanto en la femenina como en la masculina. Lo que difiere en los dos sexos es el momento en que ocurren los fenómenos durante la meiosis.
Las células que van a dar origen a gametos se diferencian muy tempranamente, durante el desarrollo embrionario del organismo (tanto de hembras como de los machos). Estas células progenitoras de los gametos reciben el nombre de células germinales primordiales.
En la especie humana las células germinales primordiales se diferencian a partir de células de la región posterior de la pared del saco vitelino, aproximadamente al final de la tercera semana del desarrollo embrionario.
Las células germinales emigran desde su lugar de origen en el embrión hasta alcanzar, al final de la cuarta semana o principios de la quinta, las gónadas en desarrollo. Allí por diferenciación se convertirán en ovogonias, si la gónada es un ovario, o en espermatogonias, si es un testículo. Esta evolución recibe el nombre de ovogénesis o espermatogénesis, según se trate de gameto femenino o del masculino, respectivamente.
Ovogénesis
Es una secuencia de fenómenos por los cuales las células germinativas primitivas llamadas ovogonias se transforman en ovocitos maduros (óvulos). Este proceso de maduración se produce en el ovario y comienza en la vida embrionaria.
Cuando las células germinales primordiales alcanzan el ovario en desarrollo, sufren una diferenciación, dando origen a las ovogonias, que comienzan la llamada etapa prenatal de la ovogénesis.
Las ovogonias sufren varios ciclos mitóticos y hacia el tercer mes de vida intrauterina en el ovario de feto hembra se observan grandes cantidades de ovogonias dispuestas en acúmulos, rodeados éstos de una capa de células planas.
Las ovogonias siguen dividiéndose hasta el quinto mes, después muchas de ellas degeneran hacia el séptimo mes, una gran parte han desaparecido y las que permanecen se hallan individualmente rodeadas por una capa de células denominadas células foliculares. Además estas ovogonias, han aumentado de tamaño y se han diferenciado para originar el denominado ovocito primario. Éste entra en fase de síntesis premeiótica e inmediatamente comienza la profase I meiótica.
Aproximadamente en el séptimo mes de vida intrauterina, el feto hembra posee todas sus células germinales en fase de ovocito primario y éstos se mantendrán en profase I y más concretamente en diplotene hasta que comience la etapa postnatal de la ovogénesis, que sólo tiene lugar en la mujer sexualmente madura.
Cuando llega la pubertad, cada veintiocho días aproximadamente se produce un ciclo ovárico. Durante el mismo, uno o varios ovocitos primarios continúan la meiosis (aunque sólo uno suele alcanzar la madurez), completando la primera división meiótica, dando así origen a dos células con 23 cromosomas cada una. Sin embargo, durante la citocinesis de esta división el reparto del citoplasma es desigual, de manera que una de las células prácticamente queda desprovista de citoplasma (constituye el primer corpúsculo polar) mientras que otra recibirá casi todo el citoplasma constituyendo el ovocito secundario que comienza la división II. Cuando el ovocito secundario se halla en metafase II se produce la ovulación, el ovocito secundario es expulsado del ovario y captado por el oviducto (trompa de Falopio).
Para que el producto de la ovulación, que como hemos dicho no es un óvulo propiamente dicho, concluya la división II deberá darse forzosamente la fecundación; si no, el ovocito degenera sin finalizar la meiosis.
Cada espermatocito primario da origen a dos espermatocitos secundarios, de igual tamaño y con 23 cromosomas constituidos por 2 cromátidas cada uno. Al final de la división I la citocinesis no llega a concluirse y como consecuencia quedan los espermatocitos secundarios unidos por un puente citoplásmico.
Una vez finalizada la división I los espermatocitos secundarios, después de un corto período interfásico, llevan a cabo la división II, originándose así 4 células haploides que reciben el nombre de espermátides, y que permanecen unidas entre sí a través de puentes citoplasmáticos, igual que ocurría con los espermatocitos secundarios.
Los espermátides sufren posteriormente la llamada espermiogénesis, transformación por la cual originan los espermatozoides maduros. Durante este proceso se forman las estructuras propias de los espermatozoides, como acrosoma, flagelo, y se expulsa gran cantidad de citoplasma.
Un período meiótico completo tarda en realizarse en el hombre 64 días, pero dado que en las distintas espermatogonias comienzan a diferenciarse hacia espermatocitos primarios a distintos tiempos, en un testículo de un varón sexualmente maduro se encuentran células en todos los estadios por lo que la formación de espermatozoides es un proceso continuo a partir de la pubertad.
FECUNDACIÓN
Se denomina así al proceso mediante el cual un espermatozoide penetra en el ovocito y se fusionan los 2 pronúcleos dando lugar al huevo fecundado. Este proceso tiene lugar habitualmente en el tercio externo de la trompa.
Comprende las siguientes fases:
-Encuentro de los gametos: Ambos gametos se ponen en contacto, los espermatozoides permanecen alrededor del ovocito, incluso lo circundan en pocos segundos, como buscando un punto por donde penetrar. Una vez que el espermatozoide hiperactivado entra en contacto con el cúmulo, penetra rápidamente en el gel de ácido hialurónico y a su paso parece ser que libera hialuronidasa, capaz de disgregar el cúmulo. El paso de espermio a través de las células
del cúmulo expandido y de la matriz extracelular, constituida principalmente por glucosa- aminoglicanos, se hace gracias al impulso del flagelo.
-Interacción con la zona pelúcida: La fijación, una vez atravesado el cúmulo, se realiza gracias a la interacción entre las glucoproteínas de la zona pelúcida y las proteínas de la membrana plasmática de la cabeza del espermatozoide. La fijación a la zona pelúcida desencadena la reacción acrosómica del espermatozoide, que consiste en la liberación de las enzimas contenidas en el acrosoma y la hidrólisis de la zona pelúcida. Con ello se crea una vía o túneal a través del cual el espermatozoide llega al espacio perivitelino impulsado por su flagelo. La formación de esta vía a través de la zona pelúcida se debe a la acción de las enzimas que se liberan del acrosoma; se supone que las esterasas, la acrosina y la neuraminidasa lisan la zona pelúcida, por lo que forman así un paso para que el espermatozoide llegue al ovocito. Una vez que el primer espermatozoide pasa a través de la zona pelúcida, ocurre una reacción de zona en esta capa que la hace impermeable. Se piensa que esta reacción se debe al efecto de enzimas lisosómicas que se liberan desde gránulos corticales cercanos a la membrana plasmática el ovocito secundario, que a su vez hacen más impermeable la membrana plasmática a la entrada de nuevos espermatozoides.
-Fusión de los gametos y activación del ovocito: La penetración del espermatozoide se realiza sin su membrana plasmática, que queda en la superficie del ovocito. Una vez dentro todo el espermatozoide, la cabeza y la pieza intermedia se separan de la cola, se fusionan inmediatamente con el ovocito, haciéndolo entre la membrana ovocitaria y la membrana plasmática de la zona posacrosómico. En este momento tiene lugar la expulsión del segundo corpúsculo polar al espacio perivitelino, con lo que finaliza la segunda división madurativa de la meiosis.
-Incorporación del espermatozoide: Al mismo tiempo que termina su meiosis, el ovocito fagocita el espermatozoide. La membrana citoplasmática del espermatozoide se incorpora a la del ovocito y, a excepción del núcleo y las mitocondrias, el resto del espermatozoide es lisado. Desaparece la membrana nuclear y la cromatina del núcleo se expande al tiempo que se rodea de una nueva membrana. De esta forma se constituye el pronúcleo masculino, con una cromatina menos densa y más voluminosa que el núcleo del espermatozoide.
-Primera división de la segmentación: A las 12 horas de la activación del ovocito, los dos pronúcleos se sitúan de forma excéntrica en el citoplasma del ovocito fecundado. Ambos tienen el mismo tamaño, y uno contiene la dotación cromosómica de la madre y otro, la del padre. Los dos pronúcleos se aproximan llegando a ponerse en contacto y en cada uno de ellos se produce una replicación del ADN. Se produce una profase, en el curso de la cual se individualizan los cromosomas, los pronúcleos pierden sus membranas y los cromosomas se orientan alrededor del plano ecuatorial, con lo cual comienza la metafase. En esta etapa se efectúa el intercambio de material genético materno y paterno, y se originan las dos primeras células blastodérmicas. La formación de la placa ecuatorial con el intercambio del material genético marca el final de la fecundación, y el comienzo del desarrollo embrionario.
