GENERALIDADES DE MEMBRANA PLASMATICA, Apuntes de Biología

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FUNDACION HECTOR A BARCELÓ

FACULTAD DE MEDICINA

PRIMER AÑO

BIOLOGIA CELULAR

PARTE 2

MEMBRANA PLASMATICA

ESTRUCTURA GENERAL DE LA CELULA EUCARIONTE

1- CUBIERTAS EXTERNAS :

A-CUBIERTA CELULAR

B-PARED CELULAR

2- MEMBRANA PLASMÁTICA

3- CITOPLASMA

A- SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

ENVOLTURA NUCLEAR

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO

GRANULAR

LISO

APARATO DE GOLGI

B- CITOESQUELETO

MICROTUBULOS

MICROFILAMENTOS

FILAMENTOS INTERMEDIOS

C- MATRIZ CITOPLASMÁTICA O CITOSOL

D- ÓRGANOIDES DE MEMBRANA

DOBLE

MITOCONDRIA

CLOROPLASTO

SIMPLE

LISOSOMAS

MICROCUERPOS o PEROXISOMAS PEROXISOMAS VESÍCULAS CON CUBIERTA RECEPTOSOMAS E- ÓRGANOIDES MICROTUBULARES CENTRO CELULAR F- DIFERENCIACIONES G- INCLUSIONES 4- NÚCLEO CROMATINA NUCLEOLO FALSO NUCLEOLO ENVOLTURA NUCLEAR NUCLEOPLASMA

había habido intercambio propusieron poros en la membrana plasmática.

6. Robertson, en 1959, formuló el concepto de unidad de membrana, que sugiere que todas las membranas son iguale, tanto las plasmáticas como las citoplasmáticas. Sin embargo hay componentes singulares en las diferentes membranas.
7. Singer & Nicolson en 1972 propusieron el modelo de mosaico fluido de membrana. Las proteínas, lípidos e hidratos de carbono se sitúan en una configuración estable. Los lípidos forman la bicapa lipídica y las proteínas adoptan una configuración en la membrana segun la interacción de sus partes con las moléculas que las rodea.

Modelo de Danieli Danieli y Davidson descubrieron que las proteínas son una parte importante de la membrana plasmática. El modelo que ellos diseñaron interpretando la estructura de la membrana constaba de tres capas en forma de sandwich. La capa exterior de proteinas , la capa media de lipidos doble y la capa interior de proteinas. Este modelo, influenció a los especialistas en biología celular por más de 20 años.

Modelo de Robertson Robertson en 1959 elevó el modelo de Danieli al status de teoría denominando la unidad de membrana y diciendo que todas las membranas de todas las células están construidas por proteínas , doble capa de lípidos y proteínas , que se ven con el microscopio electronico en forma de tres lineas , una clara central y dos oscuras , una a cada lado. Esta imagen de la membrana trilaminar se denomina hoy modelo de Robertson. En realidad la microscopia electrónica y los estudios de disfracción de rayos x concordaban perfectamente con este modelo ya que con el microscopio electrónico se ve una línea electrodensa de dos nanómetros , presumiblemente formada por proteínas , separadas por una capa interna de 3,5 nanómetros formada por lípidos.

Modelo de Singer y Nicholson

En la década del 60 comenzó a haber discordancia entre los investigadores acerca de la aplicabilidad universal de esta teoría de la unidad de membrana. La estructura estática en sandwich de proteínas con lípidos en doble capa resultaba inadecuada para explicar las funciones complejas de la membrana y comenzó a ser aceptado otro modelo propuesto por Singer y

Nicholson , conocido como el modelo del mosaico fluído. El modelo del mosaico fluído comparte con el modelo de Danieli la existencia de una bicapa lipídica ; las proteínas sin embargo están dispuestas en forma mucho más variable en la estructura de la membrana. Algunas proteínas atraviesan completamente la bicapa lipídica y son parte de su estructura apareciendo en la superficie interna y en la externa de la membrana = son las proteínas integrales ó intrínsecas; otras están insertadas parcialmente i sobresalen por la superficie externa o interna = son las proteínas perifericas. Las proteínas integrales interactúan con los lípidos primariamente por fuerzas hidrofóbicas , no pueden ser removidas a menos que la bicapa lipídica sea destruida por detergentes. Cerca de la superficie las proteínas integrales también pueden interactuar con las cabezas hidrofílicas de los lípidos .Las proteínas extrínsecas ó periféricas están en relación con las cabezas de los lípidos ó en la porción superficial de las proteínas integrales ; pueden ser removidas por tratamientos suaves como por ej. variando la concentración iónica de la solución donde se encuentra la célula. La independencia relativa de las proteínas entre sí dio el nombre de mosaico a este modelo. Las proteínas están incrustadas en una matriz de lípidos. Actualmente se sabe que algunas proteínas intrínsecas interactúan con otras proteínas intrínsecas y también con las periféricas del exterior de la célula ó con las proteínas del citoesqueleto ó con enzimas del interior. El modelo se llama también fluído porque se ha demostrado movilidad de los lípidos en la bicapa.

Estructura general Cada membrana es una capa muy delgada de lípidos y proteínas que se mantienen unidas por interacciones o uniones no covalentes con una estructura típica consistente en una lámina oscura,una lámina clara y otra oscura , denominada estructura trilaminar. También se vé que en ciertos sectores la lámina clara está interrumpida por una banda transversal oscura que dá el aspecto de vías del ferrocarril , en la que se ven los dos rieles que son las dos capas oscuras y se ven los durmientes que son las partes oscuras que están interrumpiendo la parte clara. Esta estructura en Vías del ferrocarril , es artificial, se la vé con el M.E por el método que se utiliza para el estudio, pero la realidad es distinta. La membrana plasmática es diferente en su Cara Interna , donde tiene un aspecto complejo por la presencia de las vesículas con cubierta ,que son organoides asociados a ésta cara ; tiene también filamentos de queratina que son componentes del esqueleto celular o citoesqueleto. En la Cara Externa en cambio , se ven moléculas de proteínas haciendo protrusion sobre la superficie

Tanto los lípidos como las proteínas se pueden mover ; no están fijos. También la membrana tiene hidratos de carbono pero están solamente del lado externo de la misma , la superficie interna no tiene hidratos de carbono.

Describiremos a continuacion los componentes de la membrana.

BICAPA LIPIDICA

La bicapa lipídica es la base de todas las membranas celulares tanto la membrana plasmática como cualquier otra. Se vé con el microscopio electrónico como imagen negativa y se la puede estudiar a fondo con los nuevos métodos (como por ejemplo la disfracción de rayos X que es el métodode estudio más profundo ).La organización en forma de doble capa se atribuye a ciertas propiedades especiales de las moléculas de los lípidos que se ensamblan espontáneamente en forma de una bicapa aún en el laboratorio, en un tubo de ensayo. Actualmente se piensa que en algún momento en el orígen de la vida los lípidos se han asociado espontáneamente formando una bicapa lipídica y luego esa bicapa lipídica se asoció con proteínas y quedó formada la membrana plasmática.

LIPIDOS

Son sustancias diversas que tienen en común el hecho de contener á cidos grasos. Son insolubles en agua y solubles en solventes especiales (éter, tolueno , etc )

Acidos grasos

Los á cidos grasos son cadenas que tienen entre 4 y 22 carbonos. El primer carbono tiene Oxigeno , mientras que todos los demas tienen solo H

. Tienen una cabeza de acido carboxílico que es hidrófila y una cola hidrófoba.

Pueden ser : saturados. En este caso los carbonos de la cadena se unen uno con otro por una sola valencia o ligadura. Se encuentran en las grasas animales

. Favorecen la ateroesclerosis. insaturados. En este caso hay dos carbonos unidos por una doble ligadura , denominandose monoinsaturado al acido graso. La doble ligadura provoca una inclinacion de la cadena carbonada. Hay acidos grasos poliinsturados , o sea que tienen varias dobles ligaduras en distintos

lugares de la cadena. Se encuentran en los vegetales y en el pescado. Evitan la ateroesclerosis.

Mencionaremos como ejemplos por su gran importancia biológica humana ácido oleico ácido linoléico ácido linolénico ácido araquidónico

Clasificación de los lipidos

1- LÍPIDOS SIMPLES : son ésteres de ácidos grasos con un alcohol

a - GLICERIDOS : el alcohol es el glicerol o glicerina que tiene 3 carbonos

1. GRASAS : sólidos a 20 grados. Ejemplo : trigliceridos , digliceridos
2. ACEITES : líquidos a 20 grados b - CERAS : el alcohol es de mas de 3 carbonos

2- LÍPIDOS COMPUESTOS : tienen algo más aparte de lípidos

a - FOSFOLÍPIDOS : tienen fosforo. son uno de los lipidos mas comunes en los seres vivos. Hay dos tipos

Glicero-fosfolipidos fosfatidiletanolmina fosfatidilserina fosfatidolcolina fosfatidilinositol cardiolipina esfingofosfolipidos esfingomielina

b - GLUCOLÍPIDOS : tienen carbohidratos. Se clasifican en Cerebrosidos Gangliosidos

c - PROTEOLÍPIDOS O LIPOPROTEÍNAS : tienen proteinas

3 - LÍPIDOS ASOCIADOS : no son lípidos químicamente , pero tienen ciertas propiedades comunes con ellos. a - ESTEROIDES : derivan del núcleo ciclopentanoperhidrofenantreno

Los lípidos constituyen el 50% de la membrana aproximadamente. Los más comunes son los FOSFOLIPIDOS, los cuales tienen una cabeza y dos colas hidrofóbicas como señalamos recién .Las colas son ácidos grasos, los cuales pueden tener distintos tamaños entre 14 y 24 carbonos. Una cola normalmente es insaturada y la otra cola es ácido graso saturado. La molécula de fosfolípidos de la membrana plasmática esta constituída de la siguiente manera :  Grupo polar : habitualmente tiene colina y glicerol y un grupo fosfato (por eso es un fosfolípido).  Grupo no polar: al glicerol están unidas las dos moléculas de ácido graso , una molécula de ácido graso es recta ya que es el ácido graso no saturado y la otra inclinada que es el ácido graso insaturado, (es el que tiene la doble ligadura entre los carbonos).

Las diferencias entre la saturación y el largo del ácido graso son importantes en la estructura de la membrana plasmática. Las moléculas de lípidos están en estado fluido y esa fluidez depende de su composición

La membrana plasmática contiene fundalmentalmente 4 fosfolípidos mayores, que son :  FOSFATIDILCOLINA  FOSFATIDILSERINA  FOSFATIDILETANOLAMINA  ESFINGOMIELINA Tambien tiene fosfatidil inositol

Movimiento de las moleculas de lipidos Las moléculas pueden  desplazarse en sentido lateral  rotar sobre sí mismas manteniéndose en el mismo lugar  tener movimientos de flexión de las colas  tener un movimiento llamado flip-flop por la cual la molécula de lípidos pasaría al otro lado como sí pusiéramos un eje y lo hacemos girar como molinete , que es un movimiento que ocurre raramente ya que lo hace aproximadamente una vez por mes en cada molécula de lípidos.

El movimiento de difusión lateral ocurre en una frecuencia de 1 por segundo ; el movimiento de rotación y flexión también son frecuentes.

Colesterol en las membranas

La bicapa lipídica no tiene solamente fosfolípidos , se encuentra también en la membrana plasmática la molécula de COLESTEROL , en una gran cantidad (esa es una de las funciones del colesterol : formar parte de la membrana plasmática). El colesterol está en una cantidad de una molécula de colesterol por cada una de fosfolípidos ; actúa en la propiedad de permeabilidad de la membrana plasmática. El colesterol está formado tambien por un grupo polar (cabeza) ,luego la estructura rígida característica de todos los esteroides que es el CICLOPENTANO PERHIDRO FENANTRENO y luego una cola no polar que tiene hidratos de carbono. El colesterol tiende a hacer más rígida a la membrana plasmática ya que donde hay colesterol es más dura , menos fluída.

La composición además de fosfolípidos y de colesterol nos muestra que hay otros tipos de lípidos que varían mucho de una membrana a otra entre los distintos seres vivos y tambien entre la membrana plasmática, la membrana de la mitocondria o la membrana del retículo endoplásmico.

Diferencia entre las distintas membranas celulares Los tipos de lípidos son sumamente variables encontrándose fosfatidilcolina en un 60% del total en la membrana del retículo endoplásmico , mientras que solamente un 30% de la membrana de la mitocondria. La existencia de tanta cantidad de fosfatidilcolina es un marcador característico de la membrana del retículo endoplásmico .En ella tambien hay otro lipido llamado dolicol. La existencia de esfingomielina y colesterol es el marcador diagnóstico de la membrana plasmática ya que se encuentra en mayor cantidad que en cualquier otra membrana y la cardiolipina (difosfatidilglicerol) es un lípido que es característico de la membrana mitocondrial interna sirviendo también como marcador diagnóstico. Vemos entonces como básicamente la membrana plasmática tiene una bicapa formada por una mayoría de fosfolípidos con variaciones entre las membranas de distintos componentes celulares.

Otras diferencias  Colesterol En la membrana plasmática la cantidad de colesterol es alta. La membrana de la mitocondria y retículo endoplásmico tienen muy poco colesterol  Fosfatidiletanolamina En la membrana de la mitocondria está en gran cantidad ; en la membrana plasmática está en muy poca cantidad  Esfingomielina Está en la membrana plasmática. No está en la menbrana de la mitocondria

. Esta en muy poca cantidad en la membrana del retículo endoplasmico.

la cantidad y a los tipos de proteínas, la composición de la membrana es muy variable, puede ir desde un 25% de proteínas , hasta un 75% , siendo el promedio que tenga un 50% de proteínas. Debido a que las moléculas de lípidos son más chicas , en comparación con las moléculas de proteínas, hay más moléculas de lípidos que moléculas de proteínas a pesar de que están en una cantidad de 50% de lípidos y 50% de proteínas.

PROTEÍNAS

Son polímeros cuyos monómeros son los aminoácidos

Esto significa que , así como los hidratos de carbono complejos están formados por unidades más simples que se repiten , que son los monosacáridos , las proteínas , sustancias complejas , están formadas por la repetición de unidades más simples , que son los aminoácidos

AMINOÁCIDO

Un aminoácido tiene un átomo de carbono central , cuyas cuatro valencias están ocupadas por : a- radical b- b- grupo amino c- c- grupo carboxilo d- d- H

Los grupos amino y carboxilo pueden ionizarse , uno o ambos , dependiendo del aminoacido y del pH del medio.

Aminoácidos codificados en el genoma :

Los aminoácidos proteicos, o naturales son aquellos que están codificados en el genoma; para la mayoría de los seres vivos son 20: alanina, arginina, asparagina, aspartato, cisteína, fenilalanina, glicina, glutamato, glutamina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, prolina, serina, tirosina, treonina, triptófano y valina.

Sin embargo, hay unas pocas excepciones: en algunos seres vivos el código genético tiene pequeñas modificaciones y puede codificar otros

aminoácidos. Por ejemplo: selenocisteína y pirrolisina que están en muy pocos seres vivos

Aminoácidos no codificados por el genoma : Existen ademas de los 20 aminoácidos genomicos alrededor de 150 adicionales que no se consideran proteicos aunque aparecen en algunas proteínas. Son derivados de otros aminoácidos, es decir, se incorporan a la proteína como uno de los aminoácidos proteicos y, después de haber sido formada la proteína, se modifican químicamente; por ejemplo, la hidroxiprolina.

Se unen entre si , formando oligopéptidos , polipéptidos y proteínas por medio de una union llamada peptidica. Los aminoácidos se unen entre si por uniones amida denominadas uniones peptídicas , en las cuales se pierde una molécula de agua. La formación de la unión se llama condensación , la ruptura de la unión se llama hidrólisis

Los aminoácidos , al tener grupos ácidos y básicos , son anfolitos , pudiendo comportarse como ácidos o como bases , dependiendo del pH del medio donde se encuentren.

Aminoacidos esenciales Los animales no pueden fabricar por si mismos todos los aminoácidos que necesitan, de modo que algunos deben ser aportados por la dieta. A estos se los denomina esenciales En el hombre hay 8 que son valina lisina leucina fenilalanina isoleucina treonina triptofano metionina

Nomenclatura o dos Aa :se denomina dipéptido o tres Aa : tripéptido o Menos de 10 en general : oligopéptidos o De 10 a 50 Aa(Peso molecular hasta 5.000 ): polipéptido

La estructura secundaria es mantenida por puentes de hidrógeno

3- Estructura terciaria : es la forma en que se enrolla la estructura secundaria en el espacio. Puede ser:

a - globular : Hemoglobina , insulina , albumina , mioglobina. En este caso la estructura secundaria debe ser de alfa helix.

b - fibrosa : colágeno , elastina , fibrinógeno , seda. La estructura secundaria que corresponde a estas proteinas puede ser alfa , beta o una combinacion de las dos.

Es mantenida por distintos tipos de uniones , entre las cuales destacamos

 enlaces covalentes entre Cys  puentes de hidrógeno entre cadenas laterales  interacciones iónicas entre cadenas laterales  interacciones de van der Waals entre cadenas laterales  efecto hidrófobo (exclusión de las moléculas de agua, evitando su contacto con los residuos hidrófobos, que quedan empaquetados en el interior de la estructura).

4- Estructura cuaternaria : es la asociación de varias moléculas de proteí- na , llamadas cada una protómero , para formar estructuras complejas llamadas dímero , oligómero , etc.

También puede clasificarse a las proteínas en 1- SIMPLES : están compuestas sólo por aminoácidos 2- CONJUGADAS : tienen además de Aa (grupo proteico), otra sustancia (grupo prostético). FOSFOPROTEÍNAS GLUCOPROTEÍNAS METALOPROTEÍNAS CROMOPROTEÍNAS NUCLEOPROTEÍNAS LIPOPROTEÍNAS

Dentro de las proteínas , existen algunas que por su función se denominan enzimas , que estudiaremos a continuación

Enzimas

Son proteínas que actúan como catalizadores biológicos. Esto significa que aceleran la velocidad de las reacciones químicas que ocurren en el orga- nismo, de modo tal que sin ellas no se producirían. Como todo catalizador : 1- acelera las reacciones químicas sin modificar su naturaleza 2- da sentido a la reacción 3- no se modifica durante la reacción 4- actúa en poca cantidad Las enzimas además de ser como cualquier catalizador: 1- casi siempre son proteínas. La única excepción es el ARN que puede tener función enzimática. 2-son específicas : actúan sólo sobre cierta reacción 3- actúan a baja temperatura

Reacción enzimática Todos los procesos del metabolismo requieren enzimas.

Zimógeno : es un precursor inactivo de una enzima. Por acción de una sustancia se transforma en enzima activa.

Funcion enzimatica del ARN Actualmente se ha descubierto que ciertos tipos de ARN tienen capacidad enzimática, ya que pueden catalizar reacciones químicas por si mismos. Esta combinación de catacterísticas propia del ARN , la de actuar en el código genético , y la de tener actividad enzimática , las hace ser las moléculas más aptas para ser consideradas como las moléculas originales de la vida. Esto significa que muchos investigadores suponen que la primera molécula en originarse fue el ARN , a partir del cual se formó a posteriori el ADN y las proteína.

Clasificación de las enzimas :

1- SIMPLES : sólo tienen aminoácidos 2- COMPLEJAS : tienen algo más que aminoácidos. Se dividen en :

hélice. Desde el punto de vista molecular tenemos 6 formas por las cuales las proteínas pueden estar asociadas a los lipídos de la membrana.

Asociacion con carbohidratos Al igual que los lípidos , las proteínas de la membrana también pueden tener azúcares unidos. Esto se vé sobre todo en la superficie externa de la célula, en lo que se denomina la CUBIERTA CELULAR o GLICOCALIZ.

Proteinas integrales  Una forma es que la proteína atraviese la bicapa lipídica una sola vez con forma de alfa hélice. Se llaman proteínas de PASAJE SIMPLE o UNIPASO  también tenemos una variedad donde la proteína atravieza la membrana lipídica con su forma de alfa hélice, pero luego dá la vuelta y se vuelve a meter en la bicapa. Este tipo de proteínas se llaman proteínas de PASAJE MULTIPLE o MULTIPASO. En las proteínas de pasaje múltiple entonces , la proteína pasa varias veces por la bicapa lipídica.

Esquema de las proteinas integrales

Proteinas perifericas  proteína unida a la superficie citoplasmática de la bicapa a través de un oligosacárido.  proteína unida a la superficie citoplasmática de la bicapa en forma directa a los lipídos

 proteína periferica unida en la superficie citoplasmática de una proteína  proteína periferica unida en la superficie externa de una proteína

Tenemos entonces los 6 tipos de proteínas

1. INTEGRALES DE PASAJE SIMPLE
2. INTEGRALES DE PASAJE MULTIPLE
3. PERIFERICAS UNIDAS A LA SUPERFICIE CITOPLASMATICA POR LIPIDOS
4. PERIFERICAS UNIDAS A LA SUPERFICIE CITOPLASMATICA A TRAVES DE OLIGOSACARIDOS
5. PERIFERICAS UNIDAS A PROTEINAS EN LA SUPERFICIE EXTERNA

6. PERIFERICAS UNIDAS A PROTEINAS EN LA SUPERFICIE

INTERNA

La unión de las proteínas periféricas a la bicapa lipídica puede ser a través de una unión di-eter a un grupo prenilo o puede ser una unión de tipo amida

Asimetria de las proteinas de la membrana En la superficie interna de la célula hay grupos sulfidrilos libres , mientras que en la superficie externa hay puentes disulfuro entre distintos puntos de la proteína , también en la superficie externa hay unidos hidratos de carbono, mientras que en la interna no. Las proteínas de la membrana fueron estudiadas todavía más a fondo y se encontró que cada tipo de célula tiene distintos tipos de proteínas con distintas funciones.

Hay otras proteínas que tienen estrutura de hoja plegada o estructura de beta conformación ; las más estudiadas son las porinas que son las que forman los poros en la membrana y que se encuentran solamente en las células procarioticas

Movimiento de las proteinas Las proteínas también se pueden mover por :  ROTACION  LATERALIDAD

NO SE PUEDEN MOVER POR MOVIMIENTO DE FLIP-FLOP O MOLINETE como los lipidos

Otra característica de las proteínas es que la misma membrana tiene distintas proteínas en distintos sectores.

HIDRATOS DE CARBONO DE LA MEMBRANA

Caracteristicas Se encuentran en un 5% del total de moléculas de lípidos. Con respecto a los glucolípidos , son lípidos asociados con azúcares que se encuentran solamente en la superficie externa de la bicapa lipídica aunque se supone que tienen algún contacto con el espacio intracelular ; esos hidratos de carbono se agregan a la membrana plasmática en el aparato de golgi,. Los más complejos de los glucolípidos son los GANGLIOSIDOS que tienen un hidrato de carbono que es el ácido siálico o ácido N-acetil neuramínico ( se