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Membrana Plasmática
1- Términos para aprender :
Anfipático: Molécula que posee tanto una parte polar, soluble en agua (hidrofílico) como una parte no polar, insoluble en agua (hidrofóbico). Es una propiedad de los fosfolípidos y otras móleculas, que constituye la base para la formación de membranas biológicas.
Bicapa lipídica: Estructura básica de las membranas biológicas. Es una delgada membrana polar formada por dos capas de moléculas de lípidos. Estas membranas son láminas aplastadas que forman una barrera continua alrededor de las células y de distintas estructuras celulares. Las bicapas biológicas generalmente están compuestas por fosfolípidos anfifílicos (principales componentes de las membranas), en las cuales las colas hifrofóbicas de estos están inmersas en el interior de la membrana y sus grupos polares se exponen a la solución acuosa a ambos lados de dicha membrana. La bicapa forma una barrera estable entre dos compartimentos acuosos; es la barrera que mantiene a iones, proteínas y otras moléculas donde se necesitan y las previene de dispersarse en áreas en donde no deberían estar.
Colesterol: Lípido constituido por cuatro anillos hidrocarbonados intensamente hidrófobos, pero el grupo hidroxilo unido a un extremo del colesterol es débilmente hidrófilo, así que es anfipático. El colesterol es el principal constituyente de las membranas plasmáticas de células animales y es el precursor de hormonas esteroideas.
Fosfoglicéridos: son moléculas lipídicas del grupo de los fosfolípidos. Están compuestos por ácido fosfatídico, una molécula compleja compuesta por glicerol, en el que se han esterificado dos ácidos grasos (uno saturado y otro insaturado) y un grupo fosfato. A su vez, al grupo fosfato se une un alcohol o un aminoalcohol. Son uno de los principales componentes de las bicapas de las membranas celulares y subcelulares.
Fosfolípidos: Una familia de moléculas que son los componentes principales de las membranas celulares, son un tipo de lípidos anfipáticos compuestos por una molécula de alcohol (glicerol o de esfingosina), a la que se unen dos ácidos grasos (1,2-diacilglicerol) y un grupo fosfato. El fosfato se une mediante un enlace fosfodiéster a otro grupo de átomos, que generalmente contienen nitrógeno, como colina, serina o etanolamina y muchas veces posee una carga eléctrica. Todas las membranas plasmáticas activas de las células poseen una bicapa de fosfolípidos.
Glucolípido: Lípido que consta de dos cadenas hidrocarbonadas unidas a una cabeza polar que contiene carbohidratos. Están compuestos por una ceramida (esfingosina + ácido graso) y un glúcido de cadena corta; carecen de grupo fosfato. Los glucolípidos forman parte de la bicapa lipídica de la membrana celular; la parte glucídica de la molécula está orientada hacia el exterior de la membrana plasmática y es un componente fundamental del glicocálix, donde actúa en el reconocimiento celular y como receptor antigénico.
Gangliósidos: son glucolípidos con cabezas polares muy grandes formadas por unidades de oligosacáridos cargadas negativamente, y que poseen una o más unidades de ácido N- acetilneuramínico o ácido siálico que tiene una carga negativa a pH 7. Los gangliósidos difieren de otros glucoesfingolípidos por poseer este ácido. Se encuentran en gran cantidad en el sistema nervioso, fundamentalmente en las terminaciones nerviosas.
Cerebrósido: Los cerebrósidos son glucolípidos que constan de una molécula de ceramida a la que se une un monosacárido mediante enlace β-glucosídico en el grupo hidroxilo de la ceramida. Constituyen importantes componentes de la membrana celular del músculo y nerviosa, moléculas del sistema nervioso central y periférico, que forman parte de la vaina de mielina de los nervios.
Gota lipídica: Constituyen los compartimientos intracelulares de reserva lipídica de los organismos. Comparten una estructura simple: Un centro hidrofóbico constituido por una estructura de lípidos de reserva (como triacilglicéridos o ésteres de colesterol) y un revestimiento en forma de monocapa fosfolipídica con múltiples proteínas asociadas, muy ancladas a la superficie y que proporcionan dinamismo a las gotas al mover las reservas energéticas que transportan. Tiene gran importancia celular, ya que participa en muchos procesos celulares como en la biogénesis, como reserva energética.
Hidrofílico: Los iones y las moléculas polares son fácilmente solubles en agua.
Hidrofóbico: Las moléculas no polares son escasamente solubles en un medio acuoso.
Liposoma: es una vesícula esférica (pequeña burbuja) con una membrana compuesta de una doble capa de fosfolípidos, que constan de partes hidrosolubles y liposolubles. Vesícula lipídica empleada para introducir ADN en las células de mamífero.
Dominios de membrana: Regiones de la membrana plasmática que tienen una especialización funcional concreta (se encuentran confinadas las proteínas de membrana).
Balsas lipídicas: Dominio discreto de la membrana plasmática formado por agrupación de moléculas de colesterol y esfingolíplidos. Las balsas lípidas también contienen abundantes proteínas implicadas en la señalización celular y la endocitosis.
Anclaje de fosfatidilinositol: Glucolípidos que contienen fosfatidilinositol y que anclan proteínas a la cara externa de la membrana plasmática.
Córtex: Red de de actina subyacente a la membrana plasmática.
Detergente: Agentes más comunes para la solubilización de las proteínas integrales de membrana. Son moléculas pequeñas anfipáticas que contienen tanto grupos hidrofóbicos como hidrofílicos.
Espectrina: Una de las principales proteínas de fijación de la actina del córtex celular. Es la proteína periférica de membrana más abundante de los glóbulos rojos; la principal proteína del citoesqueleto de los eritrocitos.
Proteína integral de membrana: Proteína embebida en el interior de la bicapa lipídica de las membranas celulares.
Proteína periférica de membrana: Proteína indirectamente asociada con las membranas celulares mediante interacciones proteína-proteína.
La formación de las membranas biológicas se basa en las propiedades de los lípidos, y todas las membranas celulares comparten una misma organización estructural: bicapas de fosfolípidos (debido a su carácter anfipático) con proteínas asociadas. Estas proteínas de membrana son responsables de muchas funciones especializadas; algunas actúan como receptores que permiten responder a la célula a señales externas, algunas son responsables del transporte selectivo de moléculas a través de la membrana y otras participan en el transporte de electrones y en la fosforilación oxidativa. Además, las proteínas de membrana controlan las interacciones entre células de organismos pluricelulares.
4-) La movilidad de los lípidos está restringida en las membranas que tienen numerosas proteínas integrales. (Falso).
La membrana plasmática es considerada un mosaico fluido, porque permite una serie de interacciones entre las células. El mosaico fluido permite una movilidad de las sustancias en la bicapa lipídica que conforma la membrana, tanto de lípidos como de proteínas, por lo que son libres de realizar movimientos de difusión lateral y rotación dentro de la bicapa.
Diga por qué son importantes los siguientes:
a) La naturaleza anfipática de los lípidos de la membrana.
Los bloques de construcción fundamentales de todas las membranas celulares son los fosfolípidos, que son moléculas anfipáticas. El hecho de que los fosfolípidos y glucolípidos sean anfipáticos hacen que se dispongan en bicapa orientando sus cabezas polares hacia los dos entornos acuosos que separan: el medio extracelular y el intracelular. Los lípidos de la membrana se disponen en ella formando una lámina cuya estructura recuerda a la de un panel de madera contrachapada: la zona central está ocupada por las partes hidrofóbicas de las moléculas, (las cadenas de ácidos grasos) que se mantienen próximas entre sí gracias a las interacciones hidrofóbicas de atracción que se establecen entre ellas como la repulsión que ejercen las moléculas hidrófilas de su entorno. En cuanto a las zonas hidrófilas, forman las dos superficies externas de la lámina, que se mantienen próximas al entorno acuoso. Las proteínas se incluyen en esta estructura básica, bien adhiriéndose a una de las caras de la membrana (proteínas periféricas), bien integrándose profundamente en ella. En algunos casos, incluso, llegan a atravesar la membrana en su totalidad (proteínas transmembrana).
La primera consecuencia de esta disposición es que la membrana se comporta como una estructura estable en entornos acuosos, gracias a que sus superficies de contacto tienen naturaleza hidrófila. Pero, por otra parte, su zona central hidrófoba impide el paso de sustancias polares a su través, por lo que la membrana en su conjunto se hace impermeable al agua y a las sustancias de naturaleza similar. De este modo, las estructuras rodeadas por membrana se mantienen aisladas de su entorno, sin que (en principio) puedan producirse intercambios de sustancias entre el interior y el exterior de tales estructuras.
b) El colesterol en las membranas.
El colesterol desempeña un importante papel en la determinación de la fluidez de la membrana. El colesterol no formará una membrana por sí mismo, pero se inserta dentro de la bicapa de los fosfolípidos con sus grupos polares hidróxilo próximos a las cabezas de los fosfolípidos. Dependiendo de la temperatura, el colesterol tiene efectos diferentes sobre la fluidez de la membrana. A temperaturas altas el colesterol interfiere con el movimiento de las cadenas de ácidos grasos de los fosfolípidos, lo que disminuye la fluidez de la parte externa de la membrana y reduce la permeabilidad a moléculas pequeñas. A bajas temperaturas, sin embargo, tiene el efecto opuesto: al interferir con las interacciones entre las cadenas de los ácidos grasos el colesterol protege a las membranas de congelarse y mantiene la fluidez. Las células vegetales carecen de colesterol en sus membranas pero poseen esteroles que hacen la función del colesterol.
c) La asimetría de los componentes de la membrana :
La membrana plasmática es una estructura asimétrica. Las dos monocapas que forman la bicapa lipídica, la monocapa o cara externa que mira al medio extracelular y la otra que mira al citosol (el medio interno de la célula), la cara citosólica, tienen distinta composición, y distribución de fosofolípidos, así como de colesterol como también en la organización de las proteínas embebidas o asociadas a la membrana. La cara externa de la membrana plasmática está compuesta principalmente de fosfatidilcolina y esfingomielina, mientras que la fosfatidietalonamina y fosfatidilserina son los fosfolípidos predominantes de la cara interna o citosólica. Otro fosfolípido, el fosfatidilinositol, también se encuentra en la cara interna de la membrana. Los oligosacáridos unidos a lípidos (gicolípidos) y a las proteínas integrales de membrana (glicoproteínas) miran siempre hacia el exterior celular.
La importancia radica en el papel de la membrana plasmática, que consiste en mantener la integridad de la célula que limita; para lograr este resultado, realiza múltiples funciones. La cara externa de la célula se relaciona con su medio exterior, cuya composición y propiedades pueden variar considerablemente; por el contrario, la cara interna se relaciona con un medio relativamente constante, el medio intracelular. De ello se desprende que la cara interna y la cara externa de la membrana no poseen ni la misma estructura, ni las mismas funciones. Entre las propiedades funcionales de la membrana que son una consecuencia de la asimetría de orientación y composición de su componente proteico se incluye el transporte vectorial de membrana, el cual está dirigido en una sola dirección, la unión a receptores situados en la superficie de las células (con su consiguiente efecto fisiológico) de multitud de hormonas (u otras moléculas de señalización química), diversos tipos de procesos de reconocimiento molecular entre células que necesariamente involucra ciertas estructuras de la superficie exterior de las células (e.g. oligosacáridos).
Estando de la manera que muestra la figura permitiría el paso de sustancias incontrolado y no se guardaría la asimetría característica de la membrana.
Hay dos maneras de sellar la membrana según el tipo de daño que se produzca. Cuando los daños son pequeños (normalmente menores a 0.2 μm) las propiedades de los lípidos de la membrana son suficientes para repararlos. Ello es debido a que los lípidos en el borde de la membrana adoptan una disposición inestable que fuerza a dichos bordes a encontrarse y a sellarse. La rapidez con que este proceso ocurre depende de la tensión de la membrana, que depende a su vez de los puntos de anclaje, bien al citoesqueleto o a la matriz extracelular. Cuando se produce una rotura entra calcio a favor de gradiente de concentración que hace que el citoesqueleto se desorganice parcialmente en la zona dañada y su efecto sobre la membrana disminuye, se rebaja así la tensión y aumenta la velocidad de resellado. Cuando los daños son grandes (más de 0.2-0.5 μm) los bordes rotos libres de la membrana están demasiado lejos para que se puedan autosellar y se pone en funcionamiento un mecanismo de exocitosis masiva, es decir, fusión de vesículas con la membrana plasmática, aunque en este caso también incluye grandes compartimentos membranosos. El proceso sería el siguiente: la amplia rotura produce una gran entrada de calcio, este provoca la fusión de compartimentos membranosos próximos al lugar de la rotura creándose un macrocompartimento, el cual terminaría por fusionarse con los bordes de la membrana plasmática. Entre los compartimentos implicados en la fusión estarían los endosomas, los lisosomas, vesículas próximas y otros compartimentos especializados de distintos tipos celulares. Los lisosomas parecen especialmente importantes en este proceso.
2- La margarina está fabricada a base de aceites vegetales mediante un proceso químico. ¿Supone que este proceso transforma los ácidos grasos saturados en insaturados o viceversa?
El proceso de fabricación de la margarina se realiza mediante un proceso químico en el que se transforma los ácidos grasos insaturados (ácidos trans) en saturados. A diferencia de las grasas animales, como la manteca, que por lo general son saturadas y por ende se mantienen sólidas a temperatura ambiente las grasas producidas por los vegetales generalmente son insaturadas y por ese motivo son líquidas a temperatura ambiente. La margarina está compuesta por aceites vegetales hidrogenados en los que los enlaces dobles se han eliminado mediante el agregado de hidrógeno para aumentar la solidez de la margarina y lograr que se parezca más a la mantequilla a temperatura ambiente. En este proceso se selecciona la materia prima, comúnmente de aceite vegetal y luego se procede al refinado del aceite. El endurecimiento consiste en alterar el punto de fusión del aceite para obtener una curva de sólidos determinada. El endurecimiento se consigue por hidrogenación, interesterificación o fraccionamiento. Lo más común es la hidrogenación, en la que el aceite se satura parcial o totalmente con hidrógeno hasta conseguir un determinado índice de yodo y una determinada curva de sólidos. Los ácidos grasos trans no solo aumentan la concentración de lipoproteínas de baja densidad (LDL) en la sangre sino que disminuyen las de alta densidad (HDL), ( lo que coloquialmente se denomina el colesterol bueno), dando lugar a un mayor riesgo de sufrir enfermedades cardiovasculares. Estos ácidos grasos trans pueden ser particularmente peligrosos para el corazón y se asocian con el mayor riesgo de desarrollo de algunos cánceres. Los estudios más recientes demuestran que las concentraciones más altas de ácidos grasos trans pueden incrementar el riesgo de diabetes de tipo II. Por lo tanto, una dieta saludable debe evitar estas grasas lo máximo posible.
3- ¿ Por qué las balsas lipídicas son más gruesas que otras partes de la bicapa lipídica?
Las balsas de lípidos son microdominios moleculares situados en la membrana plasmática, que consisten en asociaciones estables entre los esfingolípidos, glicolípidos y el colesterol, cuya fluidez es mucho menor a la de su entorno. Por ello, estos grupos forman una fase lipídica más densa que los glicerofosfolípidos, y así constituyen zonas especiales de la membrana plasmática que funcionan como "balsas" que flotan entre el conjunto de los demás lípidos. Estas unidades en la membrana plasmática son muy diversas y dinámicas en cuanto a tamaño y composición, y tienen asociadas proteínas de membrana que les confieren distintas propiedades y funciones. Una diferencia clave entre las balsas de lípidos y las membranas plasmáticas de los que se derivan es la composición de lípidos. La investigación ha demostrado que las balsas de lípidos contienen generalmente de 3 a 5 veces la cantidad de colesterol que se encuentra en la bicapa. Además, las balsas de lípidos se enriquecen en los esfingolípidos tales como esfingomielina, que típicamente se eleva en un 50% en comparación con la membrana plasmática. Las temperaturas de fusión de los esfigolípidos son distintas de los fosfolípidos derivados del glycerol, de modo que las balsas se encuentran en un nivel superior al de la mayoría de la bicapa fosfolipídica. El colesterol interactúa preferentemente, aunque no exclusivamente, con esfingolípidos debido a su estructura y la saturación de las cadenas de hidrocarburos. Aunque no todos los fosfolípidos dentro de la balsa están completamente saturado, las cadenas hidrófobas de los lípidos contenidos en las balsas son más saturados y apretujada de la bicapa, aumentan el ancho de la bicapa. Debido a la naturaleza rígida del grupo esterol, preferentemente cholesterol hay particiones en las balsas de lípidos donde las cadenas acilo de los lípidos tienden a ser más rígidos y menos en un estado fluido.
4- Prediga cuál de los siguientes organismos tendrá el mayor porcentaje de cadenas de ácidos grasos insaturados en sus membranas.
a) El pez antártico b) La iguana del desierto c) El ser humano d) El oso polar e) Una bacteria termófila
En los organismos, hay que mantener la fluidez de membrana que mejor se ajuste al funcionamiento normal de esa membrana bajo las condiciones que prevalezcan en el entorno. Los lípidos de la bicapa deben ser tales que el intervalo de fluidez funcional que tengan esté dentro del intervalo de temperaturas del medio, incluyendo las variaciones diarias y estacionales. Yo creo que el organismo con mayor porcentaje de cadenas de ácidos grasos insaturados en su membrana(Los ácidos grasos insaturados son ácidos carboxílicos de cadena larga con uno o varios dobles enlaces entre sus átomos de carbono. Son componentes de lípidos de reserva y lípidos de membrana) es el pez antártico ya que es un organismo poiquilotermo, de clima frío que no puede regular su temperatura; vive a temperaturas por debajo de 0 grados Celsius y es de sangre fría. El pez para mantener sus membranas líquidas a estas temperaturas cuenta con un porcentaje elevado de fosfolípidos insaturados. Opción correcta: a)
6- ¿Cuál de las distribuciones de proteínas de membrana que se muestran en la figura se encuentran en las membranas biológicas?
A-Proteína integral de membrana (proteína transmembrana glicolisada)
B- Proteína periférica.
C- Esta distribución no se encuentra en la membrana, ya que los carbohidratos solo se encuentran en la superficie exterior.
D-Proteína integral de membrana (proteína transmembrana, se encuentra glicolisada).
E-Proteína extrínseca de membrana.
F-Proteína extrínseca de membrana.
G- Esta distribución no se encuentra en la membrana porque no hay proteínas con todos los aminoácidos apolares y las colas son hidrofóbicas.
H- No es proteína de membrana.
I-Proteína extrínseca.
En fin, todas las distribuciones se encuentran en la membrana excepto la C, G, H.
7- Las proteínas de membrana de paso único monoméricas atraviesan la membrana con una sola hélice alfa la cual tiene propiedades químicas características en la región de la bicapa. ¿Cuál de las tres secuencias de 20 aminoácidos mostradas más bajo es la candidata más probable de constituir un segmento transmembrana de este tipo?
1-ITLIYFGVMAGVIGTILLIS
2-ITPIYFGPMAGVIGTPLLIS
3-ITEIYFGRMAGVIGTDLLIS
La porción de las proteínas transmembrana que atraviesa la membrana son generalmente a- hélices de 20 a 25 aminoácidos hidrofóbicos que se insertan dentro de la membrana del retículo endoplasmático durante la síntesis de la cadena polipeptídica. Por lo tanto, la secuencia más probable para constituir un segmento transmembrana de este tipo será aquella
que presente más aminoácidos apolares en su interior para que pueda atravesar la membrana más fácilmente, sin mucha inestabilidad. Algunas cadenas de radicales son más aptas para pasar a través de la membrana ( en este caso es la secuencia 1).
Respuesta correcta: La primera secuencia es la más probable (ITLIYFGVMAGVIGTILLIS).
8- Nombre los tres tipos generales de anclajes lipídicos que se utilizan para unir las proteínas a las membranas.
a) N-miristoilación: el ácido mirístico se une a un residuo N-terminal de glicina. Muchas proteínas que son modificadas por N-miristoilación están asociadas a la cara interna de la membrana plasmática. b) Prenilación: Un tipo específico de lípidos se anclan a átomos de azufre de las cadenas laterales de los residuos de cisteína localizados cerca del extremo carboxilo terminal de la cadena polipeptídica. c) Palmitoilación: El ácido palmítico se une a los átomos de azufre de la cadena lateral de residuos internos de cisteína. Tiene un papel importante en el anclaje de algunas proteínas a la cara citosólica de la membrana plasmática. d) Anclajes de glicosilfosfatidilinositol(GPI): Algunas proteínas se unen a la membrana por una región C-terminal transmembrana. El fragmento transmembrana se escinde cuando se añade el anclaje de GPI, por lo que estas proteínas permanecen unidas a la membrana solamente por glicolípidos.
9 - La glicoforina, una proteína de la membrana plasmática de los glóbulos rojos está normalmente presente formando homodímeros, cuyos componentes se mantienen unidos por interacciones entre sus dominios transmembrana. Ya que los dominios transmembrana son hidrofóbicos, ¿cómo es posible que se asocie tan específicamente?
La glicoforina es la proteína más frecuente de las membranas plasmáticas de los eritrocitos del ser humano. Es una proteína integral que atraviesa una sola vez la membrana (en forma de alfa-hélice), es decir que tiene un solo segmento transmembrana e impide que se adhiera a otras células o a las paredes de los vasos sanguíneos. Esta proteína tiene 3 dominios con distintas funciones, pero claves, que aseguran el correcto funcionamiento de la misma. Presenta el dominio hidrofóbico extracelular, constituido por muchas cadenas de hidrato de carbono; su función es medir la interacción de los eritrocitos con otras células de los vasos sanguíneos. Además tiene un único segmento transmembrana que atraviesa la membrana plasmática en forma de alfa-hélice creando interacciones con los fosfolípidos que la constituyen; su función es permitir un buen anclaje de la glicoforina a la membrana de los eritrocitos e impedir que se adhiera a otras células o a las paredes de los vasos. En tercer lugar, presenta un dominio hidrofílico intracelular, rico en aminoácidos cargados negativamente y constituye el punto de anclaje para el citoesqueleto, que se expande en el interior celular. Gracias a esta composición se asocia específicamente.
