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Glucólisis Ir a la navegaciónIr a la búsqueda La glucólisis o glicólisis (del griego glycos, azúcar y lysis, ruptura) es la ruta metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula. Consiste en 10 reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a la glucosa en dos moléculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras vías metabólicas y así continuar entregando energía al organismo. Esta ruta se realiza tanto en ausencia como presencia de oxígeno, definido como proceso anaeróbico en este caso. 1 El tipo de glucólisis más común y más conocida es la vía de Embden-Meyerhof, explicada inicialmente por Gustav Embden y Otto Fritz Meyerhof. El término puede incluir vías alternativas, como la ruta de Entner-Doudoroff. No obstante, glucólisis se usa con frecuencia como sinónimo de la vía de Embden-Meyerhof. Se continúa con el ciclo de Krebs. Es la vía inicial del catabolismo de glúcido de carbohidratos Índice 1 Descubrimiento 2 Visión general 2.1Reacciones posteriores 3 Funciones 4 Etapas de la glucólisis 4.1Fase de gasto de energía (ATP) 4.2Fase de beneficio energético (ATP, NADH) 5 Regulación Reacción global de la glucólisis 1 {\displaystyle \Rightarrow }
α-D-glucosa + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi ==> 2(piruvato) + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H 2 O
5.1El efecto Pasteur 5.2Regulación del sustrato 5.3Regulación de la actividad enzimática 5.4Regulación hormonal 6 Producción de glucosa 7 Glucólisis en plantas 8 Referencias 9 Véase también 10 Enlaces externos Descubrimiento[editar] Los primeros estudios informales de los procesos glucolíticos fueron iniciados en 1860 , cuando Louis Pasteur descubrió que los microorganismos son los responsables de la fermentación, 2 y en 1897 cuando Eduard Buchner encontró que cierto extracto celular puede causar fermentación. La siguiente gran contribución fue de Arthur Harden y William Young en 1905, quienes determinaron que para que la fermentación tenga lugar son necesarias una fracción celular de masa molecular elevada y termosensible (enzimas) y una fracción citoplasmática de baja masa molecular y termorresistente (ATP, ADP, NAD+ y otras coenzimas). Los detalles de la vía en sí se determinaron en 1940, con un gran avance de Otto Meyerhoff y algunos años después por Luis Leloir. Las mayores dificultades en determinar lo intrincado de la vía fueron la corta vida y las bajas concentraciones de los intermediarios en las rápidas reacciones glicolíticas. En eucariotas y procariotas, la glucólisis ocurre en el citosol de la célula. En células vegetales, algunas de las reacciones glucolíticas se encuentran también en el ciclo de Calvin, que ocurre dentro de los cloroplastos. La amplia conservación de esta vía incluye los organismos filogenéticamente más antiguos, y por esto se considera una de las vías metabólicas más antiguas. 3 Visión general[editar] Esquema completo de la glucólisis Durante la glucólisis se obtiene un rendimiento neto de dos moléculas de ATP; el ATP puede ser usado como fuente de energía para realizar trabajo metabólico, mientras que el NADH puede tener diferentes destinos. Puede usarse como fuente de poder reductor en reacciones anabólicas; si hay oxígeno, puede oxidarse en la cadena respiratoria, obteniéndose 5 ATP (2,5 por cada NADH); si no hay dioxígeno, se usa para reducir el piruvato a lactato
La generación de moléculas de alta energía (ATP y NADH) como fuente de energía celular en procesos de respiración aeróbica (presencia de oxígeno) y fermentación (ausencia de oxígeno). La generación de piruvato que pasará al ciclo de Krebs, como parte de la respiración aeróbica. La producción de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados en otros procesos celulares. Etapas de la glucólisis[editar] La glucólisis se divide en dos partes principales y diez reacciones enzimáticas, que se describen a continuación. Fase de gasto de energía (ATP)[editar] Esta primera fase de la glucólisis consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído. 1.er paso: hexoquinasa Véase también: Hexoquinasa La primera reacción de la glucólisis es la fosforilación de la glucosa, para activarla (aumentar su energía) y así poder utilizarla en otros procesos cuando sea necesario. Esta activación ocurre por la transferencia de un grupo fosfato del AT P, una reacción catalizada por la enzima hexoquinasa, 5 la cual puede fosforilar (añadir un grupo fosfato) a moléculas similares a la glucosa, como la fructosa y manosa. Las ventajas de fosforilar la glucosa son 2: La primera es hacer de la glucosa un metabolito más Glucosa + ATP Glucosa- 6 - fosfato + ADP {\displaystyle \Delta G^{\circ }=-16,7{\frac {kJ}{mol}}} 7
reactivo, mencionado anteriormente, y la segunda ventaja es que la glucosa- 6 - fosfato no puede cruzar la membrana celular - a diferencia de la glucosa- ya que la carga negativa que le proporciona el grupo fosfato a la molécula hace que sea más difícil atravesarla. De esta forma se evita la pérdida de sustrato energético para la célula. Técnicamente hablando, la hexoquinasa solo fosforila las D- hexosas, y utiliza de sustrato MgATP2+, ya que este catión permite que el último fosfato del ATP (fosfato gamma, γ-P o Pγ) sea un blanco más fácil para el ataque nucleofílico que realiza el grupo hidroxilo (OH) del sexto carbono de la glucosa, lo que es posible debido al Mg2+ que apantalla las cargas de los otros dos fosfatos. 1 6 Esta reacción posee un ΔG negativo, y por tanto se trata de una reacción en la que se
Este es un paso importante, puesto que aquí se define la geometría molecular que afectará los dos pasos críticos en la glucólisis: El próximo paso, que agregará un grupo fosfato al producto de esta reacción, y el paso 4, cuando se creen dos moléculas de gliceraldehido que finalmente serán las precursoras del piruvato. 1 En esta reacción, la glucosa- 6 - fosfato se isomeriza a fructosa- 6 - fosfato, mediante la enzima glucosa- 6 - fosfato isomerasa. La isomerización ocurre en una reacción de 4 pasos, que implica la apertura del anillo y un traspaso de protones a través de un intermediario cis- enediol 8 Puesto que la energía libre de esta reacción es igual a +1,7 kJ/mol la reacción es no espontánea y se debe acoplar. Glucosa- 6 - fosfato Fructosa- 6 - fosfato {\displaystyle \Delta G^{\circ }=1,7{\frac {kJ}{mol}}} 7 3.er paso: fosfofructoquinasa Véase también: Fosfofructoquinasa- 1
El enzima piruvato quinasa es dependiente de magnesio y potasio. La energía libre es de - 31, kJ/mol, por lo tanto la reacción es favorable e irreversible. El rendimiento total de la glucólisis de una sola glucosa (6C) es de 2 ATP y no 4 (dos por cada gliceraldehído- 3 - fosfato (3C)), ya que se consumen 2 ATP en la primera fase, y 2 NADH (que dejarán los electrones Nc en la cadena de transporte de electrones para formar 3 ATP por cada electrón). Con la molécula de piruvato, mediante un paso de oxidación intermedio llamado descarboxilación oxidativa, mediante el cual el piruvato pasa al interior de la mitocondria, perdiendo CO 2 y un electrón que oxida el NAD+, que pasa a ser NADH más H+ y ganando un CoA-SH (coenzima A), formándose en acetil-CoA gracias a la enzima piruvato deshidrogenasa, se puede entrar al ciclo de Krebs (que, junto con la cadena de transporte de electrones, se denomina respiración). Regulación[editar] El efecto Pasteur[editar] Artículo principal: Efecto Pasteur El efecto Pasteur es la visualización del poder que posee el O 2 en la fermentación mediada por levadura, que fue descubierto por Luis Pasteur al observar la relación entre la tasa de fermentación y la existencia de aire. Él determinó que estas tenían una relación inversa, y además observó que en condiciones aeróbicas, las células de levadura aumentaban y la fermentación disminuía. De esta manera, el efecto Pasteur fue una de las primeras observaciones que alguien realizó al proceso de la glucólisis de manera indirecta, pero observando que el metabolismo primario de glucosa se podía realizar con presencia o ausencia de oxígeno, y que en este último ocurre la fermentación alcohólica. Regulación del sustrato[editar] Véase también: Transportador de glucosa La membrana plasmática de las células es impermeable a la glucosa. Para llevarla dentro de ella utiliza transportadores especiales llamados GLUT, de los cuales hay diferentes tipos y algunos especializados para cada célula. Regulación de la actividad enzimática[editar]
por la hormona glucagón, secretada por las células α (alfa) de los islotes de Langerhans del páncreas y es inhibida por su contrarreguladora, la hormona insulina, secretada por las células β (beta) de los islotes de Langerhans del páncreas, que estímula la ruta catabólica llamada glucogenólisis para degradar el glucógeno almacenado y transformarlo en glucosa y así aumentar la glucemia (azúcar en sangre). Desde el punto de vista enzimático, producir glucosa desde láctico o piruvato cuesta más de lo que produjo su degradación fosfórica. La ecuación global es: 2 piruvato + 4 ATP + 2 GTP + 2 NADH + 2 H+
- 4 H 2 O → glucosa + 4 ADP + 2 GDP + 6 Pi + 2 NAD+ Glucólisis en plantas[editar] Las plantas tienen la capacidad de realizar la fotosíntesis, y entre los subproductos de este proceso está la glucosa. Esta es usada por las plantas, entre muchas cosas, como fuente de energía en el proceso de respiración, el cual a diferencia de la fotosíntesis es ejecutado independientemente de la luz. Al respirar las plantas absorben oxígeno del aire y expulsan dióxido de carbono y vapor de agua. El intercambio de sustancias lo realizan las estomas; aberturas que actúan como compuertas en las plantas que además tienen la característica de cerrarse ante un descenso excesivo del vapor atmosférico. 9
