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GUIA DE ACTIVIDADES
4° MEDIO DIFERENCIADO
Comunicación Intercelular
Las células de un organismo multicelular necesitan comunicarse con el fin de regular el desarrollo, controlar el crecimiento y regular las diferentes funciones de modo que las partes del organismo se desempeñen como una unidad.
Las células individuales no se encuentran aisladas o sólo rodeadas por un medio acuoso. En muchos casos, como en los organismos multicelulares, las células están organizadas en tejidos, grupos de células especializadas con funciones comunes. Los tejidos, a su vez, están organizados en órganos, como el corazón, el cerebro o el riñón, cada uno de los cuales, semejante a uno organelo subcelular, tiene un diseño que se ajusta a su función específica. En los organismos multicelulares es esencial que las células individuales se comuniquen entre sí, de modo que puedan "colaborar" para crear un órgano o un tejido que funcione armoniosamente.
Los organismos unicelulares pueden realizar todas las funciones necesarias para mantener la vida. Por ejemplo, una ameba, organismo unicelular, asimila los nutrientes del medio, se mueve, lleva a cabo las reacciones metabólicas de síntesis, degradación y se reproduce. En los organismos pluricelulares, la situación es mucho más compleja, ya que las diversas funciones celulares se distribuyen entre distintas poblaciones de células, tejidos y órganos. De este modo, en un organismo pluricelular, cada célula depende de otras y las influye. Por lo tanto la mayoría de las actividades celulares, solo se desarrollan, si las células involucradas son alcanzadas por estímulos provenientes de otras. Para coordinar todas estas diversas funciones deben existir mecanismos de comunicación intercelular. La sobrevivencia del organismo depende de una red de comunicación intercelular que coordina el crecimiento, la diferenciación y el metabolismo de la multitud de células que componen a los tejidos y órganos. Por ejemplo cada célula se divide solo en respuesta a señales que recibe de otras células.
Las células se comunican mediante moléculas-señales que son sintetizadas y liberadas al medio, pero también lo hacen por señales de contacto directo. Además el contacto de la célula con la matriz extracelular también genera respuestas en le células. Solo las células que poseen receptores para estas señales responden. Las señales pueden estar constituidas por diversos tipos de moléculas tales como proteína, pequeños péptidos, aminoácidos, nucleótidos, esteroides o derivados de ácidos grasos. También pueden ser gases disueltos como óxido nítrico y monóxido de carbono. La célula que responde a una señal particular de otra célula lo hace a través de una proteína llamada receptor que interacciona específicamente con la molécula señal e inicia una respuesta. en muchos casos los receptores de señales son proteínas transmembranales. Cuando se unen a la molécula señal (ligando) en el medio extracelula, se activan y generan una cascada de señales intracelulares que modifican la estructura de numerosos elementos celulares y finalmente el comportamiento de la célula. En algunos casos los receptores se encuentran en el interior de la célula y por lo tanto las moléculas señales deben entrar primero a la célula para activarlos. En estos casos la moléculas señales deben ser suficientemente pequeñas e hidrofóbicas para difundir a través de la membrana plasmática. Las moléculas señales secretadas participan en diversas formas de señalización :sináptica, endocrina, paracrina y autocrina. También existe comunicación directa por adhesión célula-célula.
Cuando una célula recibe un estímulo puede responder con alguno de los siguientes cambios, dependiendo de las características del estímulo y el tipo de célula receptora del mismo: por ejemplo, se puede diferenciar, reproducir, incorporar o degradar nutrientes, sintetizar, secretar o almacenar distintas sustancias, contraerse, propagar señales o morir.
Las comunicaciones entre células se cumplen por medio de señales químicas, o se, por medio de sustancias transportadas hacia afuera de una célula y que se trasladan a otra célula. Así, los impulsos nerviosos se transmiten de neurona a neurona, o de neurona a músculo o glándula, a través de moléculas llamadas neurotransmisores. Las células en el cuerpo de una planta o de un animal liberan hormonas que se trasladan a cierta distancia y afectan a otras células del mismo organismo. En el curso del desarrollo, las células embrionarias ejercen influencia sobre la diferenciación de las células vecinas en órganos y tejidos.
Cuando estas sustancias alcanzan la membrana de la célula que es su objetivo (célula blanco), pueden ser transportadas hacia su interior por uno de los procesos que hemos considerado, o bien pueden acoplarse a receptores específicos que se encuentran en la superficie de la membrana. Al unirse el mensajero químico al receptor, se ponen en marcha reacciones químicas dentro de la célula, transmitiéndose así el mensaje a una serie de emisarios intracelulares.
1. Comunicación Endocrina : consiste en que las células vierten sustancias químicas a la sangre para que sirvan
como mensajeros llegando hasta una estructura distante. Estos mensajeros químicos secretados se llaman hormonas. Ejemplo: Los ovarios son los órganos donde se producen las células sexuales femeninas u ovocitos. Desde el punto de vista endocrino, sintetizan las hormonas sexuales femeninas o estrógenos , de las cuales el estrógeno y la progesterona son las más importantes. El estrógeno es una hormona esteroidal que tiene como funciones estimular el desarrollo de las glándulas mamarias y de los órganos genitales femeninos. La progesterona estimula el desarrollo de las paredes del útero, facilitando la implantación del embrión.
2. Comunicación Paracrina : Involucra mensajeros químicos, pero que son vertidos hacia el líquido que rodea a
la célula para que lleguen hasta las células vecinas. La señal no difunde lejos de la célula que la produce, sino qoe es rápidamente unida a la célula blenco o es destruida por enzimas extracelulares o queda inmovilizada en la matriz extracelular. Un ejemplo conocido de este tipo de mensajeros lo constituyen las Prostaglandinas.
Estas son sustancias derivadas de los ácidos grasos, secretadas por la mayoría de las células animales. Entre sus acciones se encuentran la contracción del músculo liso (músculo de los órganos huecos), la agregación de plaquetas (para formar coágulos y evitar la pérdida masiva de sangre) y su participación en la respuesta inflamatoria (respuesta inmunitaria frente a una lesión o microorganismo).
3. Comunicación autocrina (autocomunicación): Es la que establece una célula consigo misma. La célula que
secreta la señal puede autoestimularse porque también posee el receptor para esa señal. Este tipo de comunicación es el que establece la neurona presináptica al captar ella misma en sus receptores celulares, los neurotrasmisores que ha vertido hacia el espacio sináptico, para así dejar de secretarlos o recaptarlos para reutilizarlos. Este tipo de comunicación es importante durante el desarrollo y durante el controlo de la proliferación celular en la renovación y reparación de tejidos ,pero no es suficiente para lograr coordinar el comportamiento de un organismo multicelular complejo.
4. Comunicación yuxtacrina: Es la comunicación por contacto con otras células o con la matríz extracelular,
mediante moléculas de adhesión celular. La adhesión entre células homólogas es fundamental para el control del crecimiento celular y la formación de los tejidos, y entre células heterólogas es muy importante para el reconocimiento que realiza el sistema inmune. La comunicación yuxtacrina se realiza entre otros mecanismos por medio de las uniones celulares como las uniones gap.
5. Comunicación Sináptica o Sinapsis : Es propia del sistema nervioso. Se establece entre dos neuronas para
permitir que un impulso nervioso se transmita de una célula nerviosa a otra, a través del pequeño espacio que queda entre ellas (Espacio sináptico). También involucra la participación de mensajeros químicos, pero éstos, llamados Neurotransmisores , sólo afectan a las neuronas que están conectadas sinápticamente con la neurona emisora y a ninguna otra.
Fig. 3
Todos los mensajeros ejercen su acción uniéndose a proteínas receptoras que existen en las células de destino. Estos receptores pueden estar en la membrana celular o bien en el interior de la célula, por ejemplo en el núcleo. Para un mismo mensajero pueden existir, en distintos tejidos, diferentes receptores. Esto hace que un mismo mensajero pueda ejercer diferentes efectos en distintos tejidos. Por ejemplo, un mismo neurotransmisor puede provocar la contracción de un músculo, la relajación de otro y la secreción de una glándula. La respuesta celular a las señales puede involucrar cambios en la expresión génica, en la forma celular y en la movilidad celular. Es decir, cambia el comportamiento celular. La transducción de señales es el proceso por el cuál una señal se convierte en una respuesta celular. La célula convierte un tipo de señal que le llega del exterior en otro que se transmite al medio intracelular, amplificándose el número de moléculas involucradas.
▲ Los receptores que se encuentran en el núcleo, los de las hormonas esteroidales, por ejemplo, regulan la
expresión de algunos genes uniéndose a ciertos segmentos de la información genética. Este proceso se desencadena al unirse el mensajero con su receptor.
▲ Los receptores que se encuentran en la membrana celular pueden ser de tres tipos:
• Relacionados con Canales : La unión del mensajero provoca la apertura o el cierre de ciertos canales
iónicos, es decir, altera transitoriamente la permeabilidad celular.
• Catalíticos : La unión de mensajeros causa la activación de su actividad enzimática propia.
• Relacionados con la Proteína G : Son aquellos que, al unirse con su mensajero, provocan el aumento
intracelular de una sustancia que es la responsable del efecto, llamada segundo mensajero. Estos lo hacen con la participación de una proteína de membrana llamada proteína G. Dos segundos mensajeros bien conocidos son el AMPc y el calcio , el primero se forma a partir de ATP gracias a la acción de una enzima asociada a la proteína G llamada adenilato-ciclasa. El AMPc, a su vez, causa la activación de unas proteínas que unen grupos fosfato a otras enzimas, con lo cual pueden activarlas o desactivarlas. El calcio se libera hacia el citosol desde reservorios citoplasmáticos tales como el retículo endoplasmático. El catión puede unirse a una proteína calmodulina para activarla, la cual, a su vez, activa a otras enzimas.
ACTIVIDADES.
I.-RESPONDA LAS SIGUIENTES PREGUNTAS
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Ante una situación de estrés agudo (por ejemplo, ese auto me va a atropellar) respondemos aumentando los niveles de ATP muscular para efectuar una acción evasiva. Esta respuesta involucra la activación de complejos mecanismos celulares y moleculares que se inician con una percepción de los sentidos y terminan con un esfuerzo muscular. Lo cierto es que las células de organismos superiores se comunican entre si por señales. Estas señales van desde la célula productora de la señal a una célula aceptora de esta. Mediante esta comunicación, se regulan procesos y funciones vitales como proliferación, diferenciación y respuesta a estímulos ambientales. FORMAS DE COMUNICACIÓN CELULAR. Las células se comunican de 3 maneras:
- Mediante la secreción de señales.
- Mediante la interacción directa de una célula con otra mediante proteínas de la membrana celular, y
- Mediante poros que comunican una célula con otra y que permiten el paso de sustancias pequeñas (uniones de hendidura).
El sistema de comunicación por señales involucra varios componentes. El sistema incluye una señal, generalmente una hormona o proteína, que es secretada por células de un determinado órgano y de un receptor para esa señal, que puede estar en células del mismo órgano emisor o en un tejido lejano. Los receptores pueden ser proteínas de la membrana plasmática o proteínas del interior celular, como es el caso de los receptores de hormonas esteroidales. Posterior a la recepción de la señal, la célula aceptora desarrolla una cascada de reacciones intracelulares que terminan en la habilitación de esta célula para responder adecuadamente al estímulo. Algunas veces esta respuesta involucra la activación de procesos durmientes, por ejemplo la secreción regulada. En otros casos involucra modificación de la expresión génica, como por ejemplo la mitosis o los procesos de diferenciación celular.
SEÑALES QUÍMICAS
En los organismos pluricelulares, la coordinación entre las células se realiza a través de mediadores o mensajeros de la comunicación intercelular de los que hay descritos varios centenares. Químicamente son moléculas muy variadas, las hay derivadas de aminoácidos, relativamente pequeñas si se comparan con otras que alcanzan estructura polipeptídica o proteica. Otras derivan de lípidos, como las hormonas esteroideas provenientes del colesterol, o los eicosanoides que derivan del ácido araquidónico y cuyas acciones quedan localizadas a las células vecinas a su lugar de secreción.
Desde un criterio bioquímico se distinguen dos grandes tipos de mensajeros:
- Hidrofóbicos, que pueden atravesar la membrana celular y unirse a su receptor en el interior de la célula.
- Los hidrofílicos que no pueden atravesar la bicapa lipídica y por lo tanto han de unirse a su receptor en la misma.
TIPOS DE RECEPTORES
Aunque el número de señales o mensajeros es grande, sus mecanismos de acción presentan varios puntos comunes que facilitan su estudio, ya que evolutivamente hay una constancia de mecanismos moleculares que sirven para convertir la señal externa en una acción molecular concreta. Así, la mayor parte de los mediadores se unen a receptores en sus células diana (o células blanco, “target”), desencadenando una serie de reacciones enzimáticas sucesivas, una “cascada enzimática”, que permite multiplicar el efecto. Los receptores pueden localizarse en la membrana plasmática y en el interior de la célula, clasificándose en distintos grupos dependiendo de su estructura y su forma de actuación.
a) Receptores asociados a canales iónicos, la unión del mensajero al receptor da lugar al cambio de estado de un canal asociado al receptor o bien formando parte del mismo. (Canales iónicos dependientes de ligando).
b) Receptores de membrana asociados a proteínas G, en ellos la unión de la hormona activa una proteína G, que a su vez activa una cascada enzimática que dará lugar a distintos sistemas efectores. Existen más de cien moléculas que funcionan a través de este tipo de receptores, y hay descritas unas 20 proteínas G distintas.
c) Receptores de membrana con actividad enzimática intrínseca, son receptores que además de unir la hormona presentan actividad enzimática en la porción proteica orientada intracelularmente.
d) Receptores de membrana asociados a enzimas, la unión de la hormona al receptor causa la interacción de éste con enzimas, las cuales modifican al receptor permitiendo la acción enzimática de éste.
e) Receptores intracelulares, situados en el citoplasma o en el núcleo.
1. Mecanismos de transducción de señales extracelulares a través de proteínas G
Existen numerosos mensajeros que utilizan este sistema para pasar la información al interior celular y obtener una respuesta efectora. La cadena establecida de mensajero-receptor-proteína G-efector-respuesta es muy flexible y variada; es usada por una amplia gama de mensajeros y da lugar a una gran diversidad de respuestas.
Las proteínas G forman una familia de proteínas de membrana, situadas en la cara citoplasmática, cuya actividad se encuentra regulada por nucleótidos de guanina (GTP y GDP), de ahí la denominación que presentan. Estas proteínas periféricas, están formadas por tres subunidades (α, β y γ) y dos formas interconvertibles; la forma activa se caracteriza por llevar incorporado GTP a la subunidad α, mientras que la forma inactiva lleva incorporado GDP. La unión de la
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señal extracelular al receptor provoca la sustitución del nucleótido pasando de GDP a GTP, lo cual lleva aparejado la disociación de la subunidad α y la proteína Gα-GTP actúa sobre el sistema efector.
Los sistemas efectores son los encargados de modificar los niveles de segundos mensajeros en el interior de las células para lograr cambios en la actividad celular.
Los principales sistemas efectores activados por las proteínas G son los siguientes:
1.1 Sistema de la adenililciclasa: 2º mensajero: AMPc. 1.2 Sistema de la fosfolipasa C: 2º mensajero: Fosfoinositoles. 1.3 Canales iónicos de membrana.
1.1 Sistema de la adenililciclasa: formación de AMP cíclico (AMPc)
La adenililciclasa es una proteína integral de la membrana, con su centro activo orientado hacia la cara citoplasmática, y la proteína Gα-GTP activa a la enzima que cataliza la anterior reacción. La presencia de varias proteínas G activas provoca a su vez la activación de varias moléculas de adenililciclasa y la aparición de múltiples moléculas de AMPc, colaborando en la amplificación, y justificando de esta forma las bajísimas concentraciones de señales extracelulares que se requieren para desarrollar una respuesta en las células diana.
El AMPc, el segundo mensajero intracelular en este sistema, lleva a efecto las acciones mediante la modificación de la velocidad de alguna ruta metabólica. El AMPc estimula la fosforilación de muchas proteínas a través de la proteína quinasa (enzima). Esta enzima dispone de dos subunidades catalíticas y dos reguladoras, y bajo el efecto alostérico del AMPc aumenta su actividad, catalizando una reacción de fosforilación sobre proteínas diana. En el metabolismo del glucógeno fue descrito un sistema de regulación de esta naturaleza, en el que la fosforilación de dos enzimas determina el bloqueo de la síntesis de glucógeno y la estimulación de su degradación. La eliminación de AMPc del interior celular se realiza por la actividad de la enzima fosfodiesterasa, que a su vez está regulada por hormonas, iones y metabolitos.
Un sistema efector antagónico que utilizan algunas señales extracelulares consiste en la disminución de la concentración de AMPc. La acción realizada a través de proteínas G es la inhibición de la adenilil ciclasa, regulando así acciones celulares por disminución de la cantidad de AMPc presente.
1.2. Sistema de la fosfolipasa C: formación de los fosfoinositoles
La unión de determinados mensajeros a sus receptores desencadena otra cascada enzimática en la que el segundo mensajero es un derivado lipídico. Las proteínas G activan una enzima la fosfolipasa C, unida a las membranas celulares. La fosfolipasa utiliza como sustrato un fosfolípido de membrana, el fosfatidil-inositol-4,5, bisfosfato (PIP2) que se convierte en inositol-1,4,5- trifosfato (IP3) y diacilglicerol (DAG), ambos con funciones de 2º mensajero. El IP3, es un producto hidrosoluble que difunde desde la membrana plasmática al retículo endoplásmico, donde se une a receptores específicos y a través de proteínas G produce la apertura masiva de canales de Ca, permitiendo la salida al citoplasma del calcio almacenado en el interior del retículo endoplásmico. Los niveles de Ca citoplasmático aumentan unas cien veces, actuando este ión como mensajero (que en este esquema correspondería a un tercer mensajero). El DAG permanece en la membrana y activa una proteína quinasa (PKC), que fosforila proteínas específicas muy diversas, enzimas, receptores, canales iónicos, etc. Las acciones son muy amplias y variadas, desde procesos de secreción celular a regulación en la expresión de genes o acciones metabólicas.
1.3. Canales iónicos de membrana
Las proteínas G pueden actuar directamente sobre canales iónicos cambiando su estado de cerrado a abierto o viceversa. Como ejemplo el cambio en canales de calcio. El calcio actúa como un segundo mensajero para una gran cantidad de señales extracelulares, que dan lugar a la entrada del ión en la célula a través de canales de calcio específicos, desencadenando una respuesta celular. Su forma de acción consiste en la activación de una proteína quinasa dependiente de Ca/calmodulina (PK-CaM). La calmodulina es una proteína que sirve como detector de Ca, al aumentar la concentración del ión, éste se une a ella modificando su conformación y permitiéndole interactuar con las proteínas que regula. Uno de sus efectos es la activación de la proteína quinasa, que fosforila un gran número de enzimas y otras proteínas diana. A su vez la calmodulina puede unirse a un gran número de proteínas y modular por sí misma sus actividades.
2. MECANISMOS DE TRANSDUCCIÓN DE SEÑALES EXTRACELULARES A TRAVÉS DE
RECEPTORES DE MEMBRANA CON ACTIVIDAD ENZIMÁTICA INTRÍNSECA
La unión de una señal extracelular con esta segunda variedad de receptores, provoca una modificación en los mismos, activando su porción catalítica. Existen dos sistemas efectores distintos, dependiendo de la actividad enzimática que poseen.
2.1 Sistema de la guanililciclasa: 2º mensajero GMPc. 2.2 Sistema de las tirosina-quinasas
2.1 Sistema de la guanililciclasa: formación de GMPc
