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Tema 2
Sentidos químicos:
Gusto y olfato
- Significado biológico del gusto
- El estímulo gustativo
- Receptores gustativos
- Mecanismos de transducción
- Vías centrales del gusto
- Análisis y codificación de la información gustativa
Gusto
Significado biológico del gusto
Realiza un papel fundamental en la selección de nutrientes y en
la evitación de la ingesta de sustancias tóxicas
Algunas preferencias y aversiones gustativas son innatas
Reacciones positivas al dulce
Reacciones negativas al amargo
Gusto y sabor
Sabor, compleja amalgama de la información sensitiva
proporcionada por el gusto, el olfato y la sensación
táctil que se tiene de la comida cuando se mastica
Gusto se aplica, en sentido estricto, sólo a las
sensaciones que provienen de las células gustativas
especializadas de la boca
El estímulo gustativo
Número casi infinito
de sustancias
químicas
Enorme variedad de
sabores
Sólo reconocemos cinco sabores
básicos
Salado, ácido, dulce, amargo,
glutamato monosódico ( umami )
- ¿Cómo percibimos los innumerables sabores de los alimentos?
- Cada alimento activa una combinación diferente de sabores básicos, lo que contribuye a hacerlo especial
- Cada alimento tiene un sabor característico como consecuencia de la percepción conjunta del gusto y el olor
- O tras modalidades sensoriales (textura, temperatura, sensaciones dolorosas) contribuyen a la experiencia exclusiva del sabor de la comida
Receptores gustativos
Varias estructuras bucales participan en la detección del gusto
El sentido del gusto es
fundamentalmente una
función de la lengua
Otras regiones, como
faringe, paladar y
epiglotis tienen cierto
grado de sensibilidad
Los olores de las
sutancias ingeridas
pueden penetrar en los
conductos nasales a
través de la nariz o
faringe
¿Existe una localización espacial para la
detección de los distintos gustantes?
Smith y Margolskee, 2001
Diferentes regiones de la lengua
son especialmente sensibles a
determinados sabores básicos
No obstante, la mayor parte de
la lengua es sensible a todos los
sabores básicos
Sólo el centro de la lengua
carece de papilas gustativas y es
relativamente insensible al gusto
Papilas gustativas
Papilas circunvaladas, 1/3 posterior de la lengua.
Papilas foliadas, en los laterales de la zona posterior de la lengua.
Papilas fungiformes, 2/3 anteriores de la lengua.
Circunvaladas o caliciformes
Foliadas
Las papilas contienen los botones gustativos
Fungiformes
Botones y células receptoras gustativas
Botones gustativos: Pequeñas mesetas rodeadas de 50-150 células receptoras (vida media de 10 días), dispuestas en forma radial
Las células receptoras gustativas son ciliadas. Los cilios, localizados en el extremo apical, se proyectan a través del poro gustativo hacia la saliva que baña la cavidad oral
Las células receptoras forman sinapsis con las dendritas de neuronas bipolares cuyos axones forman los pares craneales 7, 9 y 10
Mecanismos de transducción gustativaMecanismos de transducción gustativa
La información de la lengua y de la boca es transmitida por los
pares craneales VII, IX y X
Dos tercios anteriores de la lengua y paladar nervio facial (par VII) Tercio posterior de la lengua nervio glosofaríngeo (par IX) Garganta (paladar blando, glotis,epiglotis y faringe) nervio vago (par X)
Bear y otros, 1998
Vías centrales
del gusto
Del núcleo gustativo (núcleo del tracto solitario) a: Núcleo ventral posteromedial del tálamo (VPM) Corteza gustativa primaria (opérculo de la corteza frontal y corteza insular) Otras regiones del tronco(deglución, salivación, reflejo nauseoso, vómito…) Hipotálamo lateral Amígdala Prosencéfalo basal
Ingesta (protrusión de la lengua, salivación, deglución, liberación de insulina) Protección (reflejo nauseoso, vómito, apnea, tos, escupir)
Regulación de la ingesta Preferencias por los tipos de alimentos Aprendizaje gustativo
Información olfativa Información somatosensorial
Percepción consciente del gusto
Las vías centrales del gusto interaccionan con las que controlan la ingesta
Ínsula y corteza orbitofrontal
Hipotálamo Amígdala Prosencéfalo basal
Análisis y codificación del gustoAnálisis y codificación del gusto
Codificación periférica del gusto
Modelo de líneas marcadas Modelos de codificación por la población
amargo salado dulce umami ácido
Hipótesis de las líneas marcadas Cada célula receptora o neurona de la vía gustativa responde a un sabor. La información de cada sabor viaja por vías definidas hasta llegar a la corteza Hipótesis de la codificación de la población Las diferentes sensaciones gustativas derivan de variaciones en los patrones de actividad de las poblaciones de fibras aferentes. La discriminación entre dos patrones alternativos se realiza en base a los patrones de actividad conjunta de un elevado número de neuronas.
Chandrashekar et al, 2006
Sensibilidad gustativa de las células receptoras
Potencial de receptor
Bear et al, 2001
Botón gustativo
La mayoría de
las células
receptoras
responden a un
solo sabor (cada
célula expresa
un tipo de
receptor de
membrana),
aunque algunas
responden a más
de un sabor
Potencial de acción
Sato (1980)
Casi todas los axones
gustativos primarios son
sensibles a más de una
cualidad gustativa aunque la
mayoría presentan
preferencia por una cualidad
particular
La mayoría de las neuronas gustativas centrales hasta la
corteza responden ampliamente
Chen (2011)
Existe un mapa gustatotópico en corteza gustativa
Cada gustante está representado en
una región cortical segregada de la
ínsula con neuronas sintonizadas un
determinado sabor. Estas
representaciones sólo ocupan una
pequeña fracción de la ínsula.
Codificación periférica del gusto
Modelo de líneas marcadas Modelos de codificación por la población
amargo salado dulce umami ácido
Hipótesis de las líneas marcadas Incompatible con la falta de especificidad de los axones del nervio gustativo y de algunas células receptoras. Compatible con el hecho de que distintas células gustativas expresan distintos receptores de membrana Hipótesis de la codificación de la población Opción más aceptada. Permite discriminar entre un gran número de sustancias químicas con un número limitado de receptores.
Chandrashekar et al, 2006
Sentidos químicos II. Olfato
- Significado biológico del olfato
- El estímulo oloroso
- El epitelio olfatorio. Mecanismos de transducción
- El bulbo olfatorio. Vías olfatorias centrales
- Codificación de la información olfatoria.
Olfato
Significado biológico del olfato
Identificación de alimentos y sustancias tóxicas
Conductas reproductoras y parentales
Detección de depredadores
Reconocimiento de los miembros de la misma especie
(delimitación del territorio, relaciones madre-hijo…)
Orientación y navegación espacial
Evocación de recuerdos
Mecanismos de transducción en las células receptoras olfatoriasMecanismos de transducción en las células receptoras olfatorias
Molécula olorosa Unión a las proteínas específicas del receptor de membrana Estimulación de la proteína Golf Activación de la adenilciclasa Formación de AMP cíclico Unión del cAMP a un canal específico del catión Apertura de los canales de cationes y entrada de Na+ y Ca++ Apertura de los canales de Cl- activados por Ca++ Flujo de corriente y despolarización de la membrana (potencial receptor)
Parece que el único sistema de segundo
mensajero que media en la transducción
olfatoria es el AMPc
Ratones knock-out para la proteína Golf son anósmicos para una gran variedad de olores
Las proteínas receptoras pertenecen a una familia de proteínas con 7 hélices α- transmembrana
Potenciales de receptor y potenciales de acción en laPotenciales de receptor y potenciales de acción en la
célula receptora olfatoriacélula receptora olfatoria
Vassar et al, 1993
Los diferentes tipos de receptores tienen distribuciones espaciales distintas y sin solapamiento
Mapas de expresión de genes que codifican diferentes proteínas receptoras en el epitelio olfatorio del ratón Se han aislado más de 1000 genes que codifican receptoras de membrana en roedores (en humanos 350) Parece probable que cada célula receptora exprese solo un tipo de receptor
Distribución 4 subfamilias de receptores
El bulbo olfatorio. Vías olfatorias centrales
Estructura del bulbo olfatorioEstructura del bulbo olfatorio
Existen 2000 glomérulos en cada bulbo olfatorio. Cada uno recibe información de 25000 axones de células receptoras
Vías olfatorias centralesVías olfatorias centrales
Al bulbo también le llegan fibras eferentes colinérgicas, noradrenérgicas, dopaminérgicas y serotoninérgicas
Aceptación o rechazo de los alimentos y control de la reproducción Memoria de los olores
Percepción consciente de los sabores (lesión anosmia)
Núcleo dorsomedial del tálamo
La percepción del sabor surge de la integración central de la información gustativa y olfatoria en la corteza cingulada anterior, la ínsula/opérculo y la corteza orbitofrontal
Small y Prescott 2005
Regiones implicadas en la percepción del sabor
Codificación de la información olfatoria
¿Cómo podemos discriminar entre los diferentes olores?
•Cada olor es representado por la actividad de una gran
población de neuronas receptoras (Codificación de
población)
•Las neuronas responsables de determinados olores
pueden estar organizadas en mapas
•El ritmo de los potenciales de acción puede ser un código
esencial para determinados olores
Baja especificidad de las células receptoras olfatorias
-Cada célula receptora responde
a muchos olores (ampliamente
sintonizado) con una variedad de
patrones de respuesta
-Cada olor activa a muchos tipos
de células receptoras
3.6x10-7^ M
Cítrico
Floral
Menta
Almendra
Epitelio olfatorio
Cada olor es representado por la actividad de una gran población de neuronas receptoras (Codificación de población)
Convergencia de los axones de las células receptoras en el bulbo olfatorio
- Las neuronas receptoras que expresan un mismo receptor (por ejemplo el gen P2 ) envían sus axones a uno o pocos glomérulos (2 ó 3)
- Los glomérulos que reciben información de neuronas P2 ocupan una posición simétrica en los dos bulbos olfatorios
Mombaerts y cols, 1996
Las neuronas responsables de determinados olores pueden
estar organizadas en mapas
Cada glomérulo recibe información de un único tipo de célula receptora
