¡Descarga Origen y evolución temprana de la vida: el misterio del ARN a ADN y la primera célula - Pr y más Apuntes en PDF de Biología solo en Docsity!
Módulo V
Origen y evolución temprana de la vida
Lo que vamos a ver ahora no son verdades absolutas, pues es muy complicado tener una visión completa del origen de la vida. Sabemos muchas cosas, pero a veces inconexas (se necesita mucha imaginación).
Aunque no se tiene una definición perfecta de la vida, existe cierto consenso sobre la definición de lo que es un ser vivo :
Es un sistema químico (hecho de sustancias, no números). Son autopoyéticos. Los sistemas vivos son capaces de autoorganizarse (coger materia y energía del medio para crear una organización propia → autooriginarse y automantenerse). No son estáticos. Este sistema de información se transmite y cambia con el tiempo (evolución). La evolución de los sistemas biológicos no son cíclicos, son abiertas (open ended), no tiene un objetivo, tiene una enorme cantidad de posibilidades finales.
Acabamos de responder ¿qué? ¿Qué es la vida? Ahora nos vamos a centrar en ¿Cuándo? ¿Dónde? ¿Por qué?
Datación del origen de la vida
La tierra es el sustrato donde se desarrolla la vida. La geología nos provee de herramientas para entender el origen de la vida como los isótopos. Los materiales de los que estamos hechos han salido del planeta tierra.
Para entender la composición de la tierra hay que entender la formación de la tierra. Una nebulosa se fue compactando, y quedó una estrella en el centro y planetas alrededor. La distribución de los elementos no era homogénea, los planetas más cercanos tienen los átomos más pesados, y los más alejados los átomos más ligeros. La actividad geológica de cada planeta depende de su composición y los avatares (eventos) que ocurrieron durante la formación de estos. Por ejemplo, en la tierra el choque de un gran cuerpo produjo una reorganización de la distribución y composición de la tierra (algunos se fueron al núcleo...) y además, se formó la luna.
Así, dividimos la tierra en cuatro etapas geológicas:
Hádico o Hadeano (4 500 – 3 900 ma). Se le denomino así por el inmenso calor que había en la tierra, numerosos meteoritos, lava... Arcaico (3 900 – 2 500 ma). Este periodo acaba por un proceso biológico, las bacterias fotosintéticas comienzan a producir grandes cantidades de oxígeno, que oxidan todo lo que hay en la superficie. Esto se puede ver en la oxidación de numerosos minerales. Proterozoico (2 500 – 600 ma) También acaba por un proceso biológico, la explosión de la vida pluricelular. Fanerozoico Es durante este período cuando los organismos vivientes ya toman formas más complejas, evolucionan y se diversifican.
Origen de la vida
La vida aparece entre el Hádico y el Arcaico. La aparición de agua líquida es el requisito mínimo para que apareciese vida en la tierra. Esta aparece de manera estable a finales del Hádico y a principios del Arcaico, debido al enfriamiento de la tierra. Los meteoritos evaporaban toda el agua, toda esta evaporación se pierde en el espacio, por tanto hay muchos científicos que piensan que el agua actual no viene de la tierra si no de los cometas que caen por la tierra (si no toda una buena parte), y no solo al principio sino a lo largo de la historia. Hay gente que dice que antes de esto ya existía vida.
Se buscan rastros de carbono para estimar las fechas del origen. Hay tres isotopos de carbono C^12 , C^13 , C^14. El más abundante es el 12, luego el 13 y el 14.
Los seres vivos captan el CO 2 atmosférico para transformarlo en carbono orgánico, reducido (y poder utilizarlos). Para esto usan el C12. El sustrato geológico está hecho principalmente por las enzimas son capaces de producir desviaciones isotópicas (de 15 para arriba) cuando se miden estas desviaciones en sustratos se piensa que tuvo origen biológico y no geológico.
Los primeros organismos que presentan desviación isotópica del carbono más antiguos fueron de hace entre 3900 m.a. y 3800 m.a.
En cuanto se enfrió la tierra la vida apareció (en cuanto las condiciones geológicas la hicieron posible). Esto da dos grupos de científicos: los que piensan que es una casualidad (probabilidad ínfima) son los contingentes, y los que piensan que no es una cuestión de azar , si no que la evolución lógica de un sistema químico como el que había en la tierra desemboca con muy alta probabilidad en una química de la vida y por eso se dio tan rápidamente (la necesidad). La materia orgánica es tremendamente abundante en el universo.
La tercera forma de datar la vida es encontrar fósiles en sí. La estructura más antigua son los estromatolitos. Son acumulaciones de carbonatos que son productos de deshechos de células. Se forma una capa de células y una capa de deshechos. Se sabe que estos estromatolitos de 3500 m.a. son biológicos por la gran desviación isotópica, y porque son iguales que los actuales. No son células sueltas, sino ecosistemas con ciertas relaciones complejas de nutrición. Por tanto no solo se originó la vida rápidamente si no los ecosistemas y las relaciones también se formaron muy rápidamente.
Hay gente que propone que la vida pudo surgir antes de la fecha consensuada (4.100 m.a.), no se puede demostrar porque no hay rocas de esas edades.
Química prebiótica
Según el darwinismo, si seguimos todas las ramificaciones a la inversa podemos llegar a un único ser vivo, antecesor común. Esta idea no se retomó hasta la mitad del siglo XX. Oparin retomó esta idea y la llevo al planteamiento teórico. No llegó a realizar ningún experimento, pero fue el primero en empezar a estudiar científicamente el origen de la vida (antes eran meras especulaciones). Él realiza propuestas teóricas, y surgen diversas controversias que siguen en la actualidad.
Una célula tiene que tener tres componentes siempre: tener un metabolismo , un sistema de información y una estructura. La mayor parte de los modelos hacen hincapié en estos tres aspectos.
Metabolismo. Origen heterótrofo y autótrofo
Difieren en cómo se origina y dónde se origina. Los modelos de origen de la vida suele ser acompañado de un lugar.
El origen de la simetría de los compuestos actuales. Es el problema de la esteroisomería. Los azucares son de tipo D, y los aminoácidos son de tipo L. El resto no se utiliza (excepto en algunas excepciones). Por tanto un modelo debería responder a esta pregunta. Existen algunas hipótesis, la más aceptada es que la elección dependió de la asociación especifica de las moléculas con determinadas superficies minerales (solo podían ser de tipo D o de tipo L, estas se asociarían y el resto estaría disuelto). El problema de la polimerización. Se necesita un sustrato para que las moléculas sencillas se polimericen. Se piensa de nuevo que los sustratos minerales tuvieron mucha importancia aquí. La sopa primitiva ha sido sustituida por la pizza primitiva.
Ambos escenarios dan una explicación diferente, pero hay muchos otros, entre los que destacan:
El origen de la vida se dio, no en la superficie, si no dentro de la corteza de la superficie terrestre, a varios kilómetros. Surgiría en un tiempo muy anterior. Uno de los impedimentos en el origen en la superficie (al principio) era la evaporación del agua por meteoritos... Por tanto si estás dentro de la tierra estarías protegido. Está en consonancia con la teoría autotrófica. La vida no surgió en la tierra. Se originó en otra parte del universo y llegó a la tierra de alguna manera. Se llama panspermia. Dado que la vida es posiblemente una característica del universo, no es complicado que se extienda por meteoritos. Se ha descubierto que muchos meteoritos contienen aminoácidos y moléculas complejas. Una versión dice que todo viene de los meteoritos, otra dice que así como los cometas enviaron mucha agua, …
En Marte se estudia la vida debajo de la superficie, y también hay interés en el hierro (económico).
La discusión entre el origen heterótrofo y autótrofo es sobre el metabolismo, que a día de hoy está decantada hacia el autótrofo. Después vendría el quimiorganótrofo y luego el fotótrofo. Ahora vamos a hablar de los sistemas de información.
Mundo del RNA
Hay un dogma (proposición que se asienta por firme y cierta y como principio innegable de una ciencia) central de genética en el mundo actual. Se sabe que el ARN media en el splicing y en la formación de enlaces entre los aminoácidos, por lo que tiene actualmente un papel fundamental. El ADN suele adquirir una forma de doble hélice, el ARN puede adquirir numerosas formas. Hoy se han caracterizado muy bien las estructuras que pueden desarrollar el ARN, y se ha visto que pueden ser tan complejas como las proteínas. Esto, junto a que pueden realizar acciones catalíticas y a que almacenan información, ha llevado a pensar a muchos autores que el ARN fue la molécula inicial que servía de sistema de información para todos los seres vivos. En un origen existiría por tanto un mundo ARN.
También se ha visto en laboratorio que pueden catalizar diversas reacciones, pero la mayoría están relacionadas con la bioquímica de los propios ácidos nucleicos. Para poder transmitir la información, el ARN debería ser capaz de replicarse, generar más copias de él mismo. Una molécula que se copia a sí misma, o a otras moléculas distintas, debería ser replicadora.
La replicación con poca fidelidad de una molécula, va a hacer que su función se pierda, por lo que van a desaparecer relativamente rápido, y las que lo hagan con más fidelidad se van a mantener. Estas moléculas más eficientes se irán extendiendo, es un proceso de selección natural, es el origen de la selección natural. Estas moléculas podrían mutarse y dar nuevas moléculas con nuevas funciones.
En algún momento tuvo que darse el paso de la información del ARN a las proteínas. Después del mundo ARN, vino un mundo en el que aparecieron las proteínas. Las proteínas son básicamente o catalizadores o estructuras. Empiezan a tomar estas dos funciones. Mientras el ARN mantiene la función de información y otras catalíticas, pero cada vez menos, pues las proteínas son mucho más eficientes.
El siguiente paso fue la aparición del ADN como material genético. La diferencia es que el ADN es una molécula muy buena para almacenar, pues es muy estable. La estabilidad no le permite realizar catalizaciones de reacciones (solo tiene una estructura). Si el sistema se vuelve más complejo, es conveniente que la información se transmita con más fidelidad.
Hemos conservado el ARN como intermediario, ya que no existe la maquinaria para pasar del ADN a las proteínas.
Estructura
Se debe elegir un modelo estructural presumiblemente ancestral entre los presentes actualmente. Con estudios moleculares de ARN ribosomal 18S, las Arqueas están más emparentadas con los Eucariotas, y las gram positivas son más recientes que todas las negativas. Pero esto puede ser trampa porque solo se centra en la filogenia del ARN ribosomal.
Esto da un árbol filogenético, la topoliga de un árbol más real tiene las tres ramas expandiéndose por igual, y no sabríamos donde decir dónde está el origen. Ahora se piensa que el árbol no tiene solo un origen y se va ramificando, si no es más bien una red (transferencia horizontal).
Origen de las primeras células
El modelo nos tiene que explicar cómo un sistema de información se mezcla con un sistema metabólico y un tipo estructural para dar la primera célula. Para simplificar primero encajamos dos, y luego añadimos la tercera.
El metabolismo con el sistema estructural
Esto lo hizo ya Oparin. Las células tienen que estar aisladas del medio, por tanto los componentes químicos deben estar en compartimentos. Estas estructuras fueron llamados coacervados. La química de los coacervados, desarrollada en el siglo XX, debería tener elementos lipídicos. Una de las propuestas más complejos fue desarrollada por Ganti, el llamado quimiotón , que era bastante estable y complejo. Hay mucha gente que aún siguen estudiando sistemas de rutas químicas aislados (ahora se enfoca en la creación de vida artificial).
El sistema de información con la estructura
Para asociar el mundo ARN con una estructura que lo aísle del medio, Thomas Cavalier Smith propone la hipótesis Obcelular. Ideó un sistema que en lugar de que el ARN está englobado en una membrana lipídica, el ARN está colgando de la membrana hacia fuera, y ahí es donde se estaría realizando catálisis, evolución. Esto tiene sentido, si las primeras bacterias fueron gram negativas (con espacio periplásmico), pero en los coacervados de Oparin nunca se explica cómo pudieron desarrollar doble membrana. Si esta estructura de Smith se cierra sobre sí misma, quedando ARN tanto por fuera como por dentro, y con doble membrana, los que quedaron por fuera irían despareciendo. Después entre las membranas aparecería la pared celular.
Se puede pensar que los eucariotas son una fusión entre dos organismos, uno Arquea y otro Bacteria. Hay muchas propuestas de como ocurre esto (50-50, la bacteria engloba a la arqueobacteria, se forman sistemas complejo donde se agrupan diferentes organismos...). Hay muchísimos modelos, nos vamos a fijar en unos pocos.
Alrededor de estos modelos está el origen de la mitocondria. En un principio se pensó que la mitocondria era una adquisición tardía. Se vio que existían eucariotas primitivos que no tenían mitocondria. La visión moderna dice que este árbol estaría equivocado y que todos parten con mitocondria pero algunos la pierden (estos organismos son parásitos y anaerobios estrictos) secundariamente. Bien desaparecen por completo o dejan orgánulos degenerados llamados hidrogenosomas o mitosomas.
Modelos de cooperación metabólica
Establecen que el origen de la célula eucariota se da gracias a la relación de dos organismos celulares de fuerza trófica, la cooperación metabólica.
Modelo del hidrógeno. Postula que en un ambiente primitivo, una Arquea metanógena y una α-proteobacteria establecen una cooperación metabólica. Se establecerían en un ambiente anaerobio (pues las metanógenas son anaerobias estrictas). La Arquea produce metano, para esto necesita hidrógeno. En esta situación aparece un anaerobio facultativo, que cuando no está en presencia de oxígeno fermenta el metano y produce hidrógeno que utiliza la Arquea. Van un paso más allá y la α-proteobacteria se mete dentro de la Arquea. Esta célula tendría membrana de Arquea, sería anaerobia con una bacteria aerobia facultativa. Esto se transformará y dará origen a la célula eucariota. Para esto la membrana tiene que cambiarse a bacteriana, el metabolismo tiene que ser aerobio (tiene que desaparecer el metabolismo de la Arquea), después de esto puede salir y colonizar el ambiente aerobio. Esto son una serie de dificultades, las transformaciones estructurales que plantea son tan grandes que son poco plausibles, además no explica el núcleo ni los orgánulos Modelo de la sintrofía. Postula que en este consorcio celular, en lugar de dos participantes hay tres. Los dos anteriores más la δ-proteobacteria (aerobio facultativo, que puede realizar también fermentaciones). La que pone el citoplasma (que engloba a todas) es ahora la δ-proteobacteria. La Arquea dará lugar al núcleo y la α-bacteria dará lugar a la mitocondria. Por tanto hay una membrana bacteriana y un sistema de información que es lo único aporta la Arquea (es lo único que tiene de Arquea la eucariota). Esto explica el sistema mucho mejor. Además se ha visto que algunas proteínas de las eucariotas son de δ-proteobacteria, como las GTPasas, proteínas Rho... Aunque otros modelos dicen que estas proteínas vienen por transferencia horizontal. Los dos modelos tienen problemas. Por ejemplo cómo una δ-proteobacteria puede englobar a otras células. Aunque existe un caso observado, pero es rarísimo. Tampoco se explica por qué la mitocondria se queda con la función de respiración, si la δ-proteobacteria también podía. Algunas células eucariotas también tienen cloroplastos, otra incorporación. Modelos de fagotrofía. Este conjunto de hipótesis postula que el origen de la célula eucariota surge por un nuevo tipo de alimentación que es la fagocitosis. Christian de Duve desarrolló mucho estos campos, así como el paso de una célula procariota a una célula eucariota. El primer paso sería perder la pared celular, pero además tener una membrana flexible, y tener un citoesqueleto para poder moverla. Esto hace que en el interior de la célula haya compartimentos, que darán lugar finalmente a los orgánulos.
El citoesqueleto tiene un papel fundamental, porque la membrana puede ser más o menos flexible, pero sin un sistema para ordenarlos y mover las vesículas no serviría de nada. El citoesqueleto desarrolla funciones de sostén, de morfología, de tráfico vesicular y de orgánulos, la reproducción celular y la motilidad. Las procariotas tienen proteínas similares a la actina o la tubulina pero no desarrollan las mismas funciones que con las eucariotas. Dentro de esta célula se incorpora la mitocondria (α-bacteria), pero a diferencia del otro modelo, en lugar de incorporarse por simbiosis, se incorpora por nutrición, como comida. En otros eucariotas se incorporan otras bacterias, como los cloroplastos en las algas verdes. Algunas eucariotas pueden adquirir un alga directamente, dando lugar a las algas pardas por endosimbiosis terciaria. Dentro de los modelos de fagotrofía existen varias explicaciones, nos vamos a centrar en una: Modelo de neomura. Está propuesto por Cavalier-Smith. Propone una topología completamente diferente para el árbol filogenético (diferente al de bact/arq-euc o arq/bact). Todas surgen de una rama común de gram negativas, que dará a las gram positivas. De esta gram positiva saldrá una célula llamada neomura, con estas características: Pérdida la pared celular, quedando la membrana desnuda. Desarrollo de una modificación de la membrana que consiste en la glicosilación de las proteínas de ésta. Vivir en un ambiente termófilo, y como adaptación a esto modifica todas las enzimas para el manejo de la información genética, para hacerlo más estable. Después el neomura se separa en dos linajes. Más termófila. Su sistema de información es estable, pero no la membrana, por lo que la cambia completamente pasando de una bacteriana al de las Arqueas. Vuelta a ambientes mesófilos, más templados y saca provecho de su membrana desnuda, protegida por la glicosilación que a la vez confiere más flexibilidad. Empieza a fagocitar y surgen los eucariotas. Hasta este momento tenía la alimentación gram positiva (era una actinobacteria, que generaba actinomicina → mata bacterias, y luego se come lo que queda). Ahora en lugar de romper las de fuera y absorberlas, las incorpora y las mata dentro aprovechando toda la energía de la célula (antes era solo un porcentaje de la bacteria, ahora es entera). Es tan eficiente que puede permitirse los costosos filamentos de actina, sistemas de genomas más complejos... En algún momento tiene que incorporarse la mitocondria. Se habría introducido como parte de la comida. La mitocondria es una gram negativa, por lo que tendría tres membranas, en un momento se desharía de la membrana de fagocitosis. Ésta sobrevivió porque no llegó a eliminarse, o entró directamente como un parásito (sin membrana por tanto de fagocitosis). Sea como fuere, una vez dentro vivía como un parásito, cogiendo todos los recursos. A la mitocondria se le incorporó un intercambiador ADP/ATP, pero en lugar de echar ADP y coger ATP lo hace al revés. De modo que ya no puede salir, porque moriría, y pasa de ser un parásito “viviendo como un rey” a un “esclavo”. La alimentación era heterótrofa, necesitaba la membrana que fagocitaba, además tenía que poner la maquinaria para producir energía (transporte de energía (electrones), citocromo,...). Por tanto la ventaja de la mitocondria es poder poner su membrana interna a generar energía (al máximo 80% de proteínas, no puede más porque cristalizaría) y dejar la membrana de la célula eucariota enteramente dedicada a fagocitar (meter más receptores...). Siendo así mucho más eficiente.
