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Diploma de Especialización
Profesional Universitario en
Control de Plagas de Insectos
Agroforestales
MÓDULO III.
INSECTOS PARASITOIDES
Director:
Jesús Selfa Arlandis
Profesores:
Juli Pujade Villar
Profesor Titular de Universidad. Departamento de Biología Animal,
Universidad de Barcelona.
Jesús Selfa Arlandis
Profesor Titular de Universidad. Departamento de Zoología, Universidad
de Valencia.
Ana Isabel Martínez Sánchez
Profesora Contratada Doctor. Departamento de Ciencias Ambientales y
Recursos Naturales, Universidad de Alicante.
ISBN: 978-84-9858-744-
Depósito Legal: V-275-2009. © Los autores. Composición - compaginación: General Asde, S.A.® Imprime: Alfa Delta Digital S.L. Editorial: Alfa Delta Digital S.L. C/ Albocácer, 25 - 46020 Valencia (España) Printed in Spain. Reservados todos los derechos. No puede reproducirse, almacenarse en sistema de recuperación o transmitirse en forma alguna por medio de cualquier procedimiento, sea éste mecánico, electrónico, de fotocopia, grabación o cualquier otro, sin el previo permiso escrito del editor.
- PRINCIPALES GRUPOS 1. RECONOCIMIENTO Y MANEJO DE HYMENOPTERA: ESTUDIO GENERAL DE LOS
- 1.1. INTRODUCCIÓN.......................................................................................................................................
- 1.2. HIMENÓPTEROS DEPREDADORES Y PARASITOIDES
- 1.3. REPRODUCCIÓN, DESARROLLO Y TIPOS DE PARASITOIDISMO
- 1.4. GRUPOS DE HIMENÓPTEROS DEPREDADORES O PARASITOIDES...............................................
- 1.4.1. Consideraciones generales...................................................................................................................
- 1.4.2. Introducción al estudio de los grupos
- 1.5. BIBLIOGRAFÍA.......................................................................................................................................
- 1.6. ANEXO: FIGURA Y TABLA...................................................................................................................
- RECONOCIMIENTO Y MANEJO DE HYMENOPTERA ACULEATA
- 2.1. CHRYSIDOIDEA
- 2.1.1. Consideraciones generales.................................................................................................................
- 2.1.2. Bethylidae..........................................................................................................................................
- 2.1.3. Dryinidae
- 2.2. VESPOIDEA.............................................................................................................................................
- 2.2.1. Consideraciones generales.................................................................................................................
- 2.2.2. Formicidae.........................................................................................................................................
- 2.2.3. Scoliidae
- 2.2.4. Tiphiidae............................................................................................................................................
- 2.2.5. Vespidae
- 2.3. APOIDEA
- 2.3.1. Consideraciones generales.................................................................................................................
- 2.3.2. Sphecidae...........................................................................................................................................
- 2.4. BIBLIOGRAFÍA.......................................................................................................................................
- 2.5. ANEXO: FIGURAS
- RECONOCIMIENTO Y MANEJO DE HYMENOPTERA PARASITICA (I)........................................
- 3.1. EVANIOIDEA
- 3.1.1. Consideraciones generales.................................................................................................................
- 3.1.2. Evaniidae
- 3.2. PROCTOTRUPOIDEA.............................................................................................................................
- 3.2.1. Consideraciones generales.................................................................................................................
- 3.2.2. Diapriidae
- 3.3. PLATYGASTEROIDEA
- 3.3.1. Consideraciones generales.................................................................................................................
- 3.3.2. Scelionidae
- 3.3.3. Platygasteridae...................................................................................................................................
- 3.4. CYNIPOIDEA...........................................................................................................................................
- 3.4.1. Consideraciones generales.................................................................................................................
- 3.4.2. Ibaliidae
- 3.4.3. Figitidae.............................................................................................................................................
- 3.4.4. Cynipidae...........................................................................................................................................
- 3.5. CHALCIDOIDEA.....................................................................................................................................
- 3.5.1. Consideraciones generales.................................................................................................................
- 3.5.2. Aphelinidae........................................................................................................................................
- 3.5.3. Encyrtidae..........................................................................................................................................
- 3.5.4. Eulophidae.........................................................................................................................................
- 3.5.5. Trichogrammatidae............................................................................................................................
- 3.5.6. Otras familias.....................................................................................................................................
- 3.6. BIBLIOGRAFÍA.......................................................................................................................................
- 3.7. ANEXO: FIGURAS
- RECONOCIMIENTO Y MANEJO DE HYMENOPTERA PARASITICA (II)
- 4.1. ICHNEUMONOIDEA
- 4.1.1. Consideraciones generales.................................................................................................................
- 4.1.2. Ichneumonidae
- 4.1.3. Braconidae......................................................................................................................................... MÓDULO III: I NSECTOS P ARASITOIDES.
- 4.1.4. Casos más importantes de control con Ichneumonoidea
- 4.2. BIBLIOGRAFÍA.......................................................................................................................................
- 4.3. ANEXO: FIGURAS
- RECONOCIMIENTO Y MANEJO DE DIPTERA PARASITOIDES......................................................
- 5.1. INTRODUCCIÓN.....................................................................................................................................
- 5.2. ACROCERIDAE.......................................................................................................................................
- 5.3. BOMBYLIIDAE
- 5.3.1. Consideraciones generales.................................................................................................................
- 5.3.2. Morfología.........................................................................................................................................
- 5.3.3. Corología, biología y ecología...........................................................................................................
- 5.3.4. Bombyliidae como controladores de plagas
- 5.4. NEMESTRINIDAE.................................................................................................................................
- 5.5. PHORIDAE.............................................................................................................................................
- 5.6. PIPUNCULIDAE
- 5.7. CONOPIDAE..........................................................................................................................................
- 5.8. CRYPTOCHETIDAE
- 5.9. PHAEMOYIIDAE
- 5.10. SARCOPHAGIDAE
- 5.11. TACHINIDAE
- 5.11.1. Consideraciones generales.............................................................................................................
- 5.11.2. Morfología.....................................................................................................................................
- 5.11.3. Corología, biología y ecología.......................................................................................................
- 5.11.4. Tachinidae en plagas agrícolas
- 5.11.5. Tachinidae en plagas forestales
- 5.12. BIBLIOGRAFÍA...................................................................................................................................
- 5.13. ANEXO: FIGURAS Y TABLAS
MÓDULO III: I NSECTOS P ARASITOIDES.
1. RECONOCIMIENTO Y MANEJO DE
HYMENOPTERA: ESTUDIO GENERAL DE LOS
PRINCIPALES GRUPOS
Juli Pujade Villar
1.1. INTRODUCCIÓN
Antes de profundizar en los grupos más importantes de ‘avispas’ con interés en el control biológico es imprescindible exponer algunas características no sólo de los himenópteros en general sino también de los grandes grupos que presentan interés en el control biológico con la finalidad de acotar de forma razonada el grupo de estudio.
Los himenópteros constituyen uno de los órdenes de insectos considerados «hiperdiversos», del que se conocen cerca de 200.000 especies. Estudios realizados en zonas tropicales húmedas muestran que aún existen muchas especies desconocidas, particularmente en lo que se refiere a los Hymenoptera-Parasitica, por lo que estimaciones de distintos autores indican que la diversidad de este grupo ha de ser mucho mayor (entre 250.000 y 500. especies). Este orden está representado prácticamente en todos los ecosistemas del planeta, habiendo incluso especies temporalmente acuáticas y especies cavernícolas.
Podemos diferenciar dos grandes grupos morfológicos (Figura 1.1): los que no presentan cintura entre el tórax y el abdomen ( Symphyta ) y los que sí la presentan ( Apocrita ). Estos últimos, a su vez se diferencian en dos grupos más (Figura 1.1): los que presentan presumiblemente dos piezas entre la coxa y el fémur de las patas ( Parasitica ) y los que tienen solo una pieza entre la coxa y el fémur ( Aculeata ); por otro lado las hembras de los parasítica presentan ovipositor y los de los aculeados han transformado el ovopositor en un aguijón.
En lo que se refiere a la alimentación:
Los SYMPHYTA: a excepción de la familia Orussidae, son fitófagos (comedores de hojas, minadores internos de tallos, xilófagos y gallícolas). Los progenitores realizan la puesta en el interior de plantas, alimentándose las larvas de tejidos vegetales. Los APOCRITA-PARASITICA: aunque hay especies fitófagas (gallícolas), la mayoría son parasitoides. La puesta se realiza en el interior o en el exterior del hospedador; las larvas pueden ser endo- o ectoparasitoides; pueden existir especies hiperparasitoides. Los APOCRITA-ACULEATA: la mayor parte de los adultos son predadores con fines pedotróficos. Los hembras capturan presas sobre las cuales pondrán los huevos (generalmente uno); las larvas devoran dichas presas, que permanecen vivas aunque inmovilizadas. En el caso de los ápidos, las hembras recogen néctar y polen para formar el denominado «pan de abeja», del que se alimentan las larvas.
MÓDULO III: I NSECTOS P ARASITOIDES.
En cuanto a la producción de huevos, las hembras se pueden clasificar como: (i) proovigénicas cuando emergen del pupario con la dotación de huevos completa, en este caso los adultos no siempre requieren alimentarse; y (ii) sinovigénicas cuando los huevos se producen durante el periodo del estado adulto, de manera que las hembras incluidas en esta categoría usualmente deben alimentarse para poder producir huevos.
El lugar de oviposición varía con la especie de parasitoide y puede ser dentro o sobre el huésped. A los parasitoides que se desarrollan en el exterior del huésped se les denomina ectoparasitoides ; con frecuencia las hembras de las especies ectoparasitoides paralizan temporal o permanentemente a los huéspedes, de manera que su progenie se alimenta sobre individuos cuyo crecimiento se interrumpe; este tipo de parasitoides es conocido además como idiobiontes. Cuando los parasitoides se desarrollan en el interior del huésped se les llama endoparasitoides ; es común que las especies endoparasitoides se desarrollen en huéspedes que continúan creciendo, por lo que se les conoce también como koniobiontes o cenobiontes.
Si de cada huésped se desarrolla un solo parasitoide se dice que éste es solitario. El parasitismo gregario se da siempre que se desarrolle y sobreviva más de un parasitoide de la misma especie a expensas de un huésped. El parasitismo se denomina simple cuando se desarrolla una sola especie a expensas de un huésped, ya sea el parasitoide gregario o solitario, en el caso de que esto no suceda se denominará múltiple (término que será definido posteriormente). El superparasitismo ocurre cuando el número de parasitoides de una misma especie que se desarrollan a expensas de un solo huésped es excesivo y no todos llegan al estado adulto o los adultos que emergen son de menor tamaño o menos activos de lo normal.
En lo que se refiere a la relación entre las presas u otros parasitoides, se denomina parasitoides primarios a los que atacan insectos que no son a su vez parasitoides, es decir aquellos que atacan a organismos fitófagos o a organismos depredadores. Parasitoides secundarios se les llama a los que atacan a los parasitoides primarios. Parasitoides terciarios son a los que atacan a los parasitoides secundarios; y así sucesivamente. Los parasitoides secundarios, terciarios, etc., son llamados a su vez hiperparasitoides , los cuales no son deseables para los programas de control biológico. En cambio, es muy importante tener en cuenta aquellas especies en las cuales los machos son hiperparasitoides de las hembras de su propia especie; este fenómeno denominado adelfoparasitismo o autoparasitismo. Por otro lado, las hembras vírgenes de las especies con machos hiperparasitoides ovipositan en huéspedes que contienen hembras de su misma especie en la etapa pupal; de esos huevos no fertilizados se originan machos que se desarrollan como parasitoides secundarios a expensas de las hembras. Cuando dos o más especies de parasitoides primarios atacan a un solo huésped el parasitismo se designa como múltiple. En el parasitismo múltiple las dos o más especies de parasitoides primarios pueden ser gregarias o solitarias, o una combinación de esos hábitos. Durante el parasitismo múltiple se establecen relaciones competitivas tanto entre los adultos por los sitios de oviposición, como entre los inmaduros por la posesión del huésped.
Los parasitoides también se pueden clasificar de acuerdo al rango de hospedante en (i) monófagos cuando parasitan una sola especie de hospedante, (ii) oligófagos cuando parasitan pocas especies de hospedantes generalmente estrechamente relacionadas y (iii) polífagos cuando parasitan un amplio rango de especies hospedantes.
MÓDULO III: I NSECTOS P ARASITOIDES.
1.4. GRUPOS DE HIMENÓPTEROS DEPREDADORES O
PARASITOIDES
1.4.1. C O N S I D E R A C I O N E S G EN E R A L E S
Exceptuando los Symphita, que de las 14 familias que existen solo una de ellas es parasitoide de otros artrópodos (los Orussidae), el resto de familias de himenópteros (Pujade- Villar & Fernández-Gayubo, 2004) contienen elementos que controlan las poblaciones de los insectos y ácaros potencialmente dañinos o contienen especies que son usadas por el hombre en el control biológico clásico, así como en el control biológico por incremento y en el control biológico por conservación.
No todas las familias indicadas en la Tabla 1.1 tienen la misma importancia en el control biológico. En este capítulo comentaremos algunos aspectos de las que están presentes en la Península Ibérica. No obstante, debemos indicar que unas pocas han sido utilizadas en programas de control biológico: Chalcidoidea, Cynipoidea, Ichneumonoidea, Proctotrupoidea, Platygasteroidea, principalmente; y en menor grado: Chrysidoidea, Vespoidea, Apoidea y Evanioidea; por ello, serán abordadas de manera más extensa en capítulos posteriores del curso.
La oviposición y el desarrollo de los parasitoides puede iniciarse desde la etapa de huevo del huésped y terminar en la misma o cualquier etapa posterior, de tal manera que existen parasitoides de huevos (Mymaridae, Trichogrammatidae, Scelionidae); de huevo-larva o huevo-ninfa (Braconidae: Cheloninae, Platygasteridae); de larva (Braconidae, Encyrtidae, Tachinidae); de larva-pupa (Braconidae, Ichneumonidae, Eulophidae, Tachinidae); de pupa (Chalcididae, Eulophidae, Ichneumonidae) y de adulto (Braconidae: Euphorinae, Eulophidae). El papel de la predación está restringido fundamentalmente a algunas familias de aculeados.
1.4.2. I N TR O D U C C I Ó N A L E S T UD I O D E L O S G R UP O S
Orussoidea
Orussidae Es una familia cosmopolita de aproximadamente 100 especies. Pocas de ellas han sido estudiadas, pero algunas son conocidas como parasitoides de larvas o pupas de escarabajos perforadores de la madera (Buprestidae). No se han utilizado en programas de control biológico en parte porque los bupréstidos ya tienen programas específicos de control biológico (van Driesche & Bellows, 1996).
Stephanoidea
Stephanidae Familia de amplia distribución con unas 200 especies descritas, la mayoría del trópico y del viejo mundo. Son ectoparasitoides de organismos perforadores de la madera como los Buprestidae (Coleoptera) en el trópico y de Bostrichidae (Coleoptera) y Siricidae (Hymenoptera) fuera del trópico. No se han utilizado en programas de control biológico.
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Proctotrupoidea
Diapriidae Es una familia cosmopolita de aproximadamente 2.300 especies descritas agrupadas en 150 géneros agrupados en 4 subfamilias: Ambositrinae, Belytinae, Dipariinae e Ismarinae. Las dos primeras son parasitoides de larvas de Sciaridae y Mycetophilidae (Diptera) que se encuentran en hongos, hojarasca, etc. Algunos Ismarinae son hiperparasitoides de Dryinidae (Hymenoptera) parasitoides de dípteros Brachycera y Ciclorrhapha o de staphylinidae (Coleoptera). La mayoría de Diapriinae son parasitoides de Tephritidae (Diptera) o hiperparasitoides de Tachinidae (Diptera) y, Braconidae y Eulophidae (Hymenoptera). Han sido utilizados ocasionalmente en programas de control biológico contra plagas de dípteros.
Heloridae Familia que agrupa tan solo 12 especies todas ellas pertenecientes al género Helorus. Son parasitoides de larvas de Chrysopidae. Sin interés en el control biológico.
Proctotrupidae Familia que agrupa más de 300 especies caracterizadas por ser ectoparasitoides de larvas de coleópteros que viven en el suelo, en la hojarasca o en la madera en descomposición, aunque algunas especies parasitan larvas de Micetophilidae (Diptera). Sin interés en el control biológico.
Platygasteroidea
Platygasteridae Familia de distribución mundial, muy poco estudiada taxonómica y biológicamente. Contempla más de 1.000 especies agrupadas en dos subfamilias: Sceliotrachelinae y Platygastrinae. La primera es endoparasitoide de huevos de Coleoptera y Hemiptera (Fulgoroidea) o parasitoides de estadios inmaduros de Coccoidea y Aleyrodidae (Hemiptera). Los Platygastrinae son endoparasitoides de Cecidomyiidae (Diptera). Pocas especies han sido utilizadas en control biológico.
Scelionidae Familia de distribución mundial que contiene más de 3.000 especies agrupadas en tres subfamilias: Scelioninae, Teleasinae y Telenominae. Los Scelioninae parasitan un amplio rango de huevos de Insectos (Orthoptera, Embioptera, Mantodea y Hemiptera) y arañas. Los Teleasinae atacan huevos de Coleoptera y los Telenominae, huevos de Lepidoptera y Hemiptera. Solo este último grupo presenta interés en el control biológico.
Cynipoidea
Cynipidae Familia que agrupa cerca de 1.300 especies fitófagas (gallícolas), principalmente de Fagáceas del género Quercus y otras de inquilinas (que han perdido la capacidad de hacer agallas pero que viven a expensas de las agallas de los inductores). Algunas especies son potencialmente dañinas ya que producen las celdas larvales en el interior de los tallos. En este sentido, en 2012
MÓDULO III: I NSECTOS P ARASITOIDES.
ha sido detectada en Cataluña una especie oriental que ataca gravemente los castaños: Dryocosmus kuriphilus (ver el apartado 3.4.3). Los Cynipidae no presentan interés en el control biológico.
Figitidae Familia cosmopolita con más de 1.500 especies descritas agrupadas en 11 subfamilias. La mayoría de especies son parasitoides de Diptera, entre ellas las de las subfamilias (Aspicerinae, Eucoilinae, Figitinae); otros, los Charipinae, son hiperparasitoides de Encyrtidae y Braconidae (Hymenoptera) que parasitan psílidos y pulgones. El resto de subfamilias no tienen interés en el control biológico o no se conoce su biología. De todas ellas, sólo los Eucoilinae han sido utilizados en el control de plagas; la taxonomía de la subfamilia Figitinae es muy precaria pero es un grupo de himenópteros con posibilidades en el control de ciclorrafos (Diptera); finalmente los Charipinae interfieren en el parasitoidismo primario.
Ibaliidae Familia posiblemente cosmopolita, con unas 100 especies descritas. Son endoparasitoides de himenópteros perforadores de la madera de la familia Syricidae. La especie de la Europa de la región mediterránea, Ibalia leucospoides , ha sido introducida en diversos países (Australia, Nueva Zelanda, Brasil, etc.) para el control de Sirex noctilio o fue introducida accidentalmente al mismo tiempo que su huésped en Argentina (por ejemplo).
Ver http://fcf.unse.edu.ar/pdf/Quebracho/q10-01-villacide.pdf o consultar Villacide & Corley (2002).
Chalcidoidea
Agaonidae Familia que contempla unas 600 especies caracterizadas históricamente por ser consideradas como polinizadores de higos. Ciertamente, todos los taxa que incluye se asocian a los higos, pero quizás como parasitoids o inquilinos; las relaciones biológicas exactas no están bien documentadas. Boucek (1988) revisó su clasificación. Sin interés en el control biológico.
Ver http://www.sel.barc.usda.gov/hym/chalcids/agaonid.html.
Aphelinidae Familia cosmopolita que agrupa más de 1.000 especies, la mayoría de ellas en la región tropical. Son parasitoides en su mayoría de estadios ninfales de Hemiptera, principalmente Coccoidea (escamas, cóccidos), Aleyrodidae (moscas blancas) y Aphidoidea (pulgones). Algunas especies son hiperparasitoides. La mayoría son endoparasitoides, pero la mayor parte de los hiperparasitoides son ectoparasitoides. Los afelínidos son los únicos himenópteros en los cuales los machos y las hembras presentan ontogenias diferentes. Las hembras son endoparasitoides primarias y los machos pueden ser: (i) ectoparasitoides en el mismo huésped usado por la hembra, (ii) hiperparasitoides sobre la hembra de su misma especie, (iii) hiperparasitoide facultativo de su misma o de otras especies, y (iv) hiperparasitoides obligados sobre otra especie. Los Aphelinidae es uno de los grupos de parasitoides más usados en programas de control biológico clásico juntamente con los Encyrtidae.
MÓDULO III: I NSECTOS P ARASITOIDES.
parasitoides o hiperparasitoides de Lepidoptera e Hymenoptera, ectoparasitoides gregarios de larvas o prepupas de minadores, enrolladores, gusanos telaraña (Lepidoptera: Tortricidae) y gusanos de canasta (Lepidoptera: Psychidae); muchas especies son parasitoides facultativos, algunos posiblemente obligados y otras hiperparasitoides de lepidópteros. Muchas especies de Elasmus atacan a insectos plaga de importancia económica. Aunque todavía no se han mostrado muy efectivos, las especies de Elasmus pueden ser usadas en combinación con otras especies en programas de control biológico (ver, Madrigal-Cerdeño, 2001).
Ver http://www.sel.barc.usda.gov/hym/chalcids/Elasmid.html.
Eupelmidae Es una familia de amplia distribución, con unas 900 especies descritas, pero siendo más diversa en climas cálidos. La mayoría son ectoparasitoides o depredadores de estadios inmaduros de otros artrópodos que se desarrollan dentro de los tejidos de las plantas. El rango de huéspedes es muy grande (Orthoptera, Hemiptera, Neuroptera, Coleoptera, Diptera, Lepidoptera e Hymenoptera). Aunque diversas especies de eupélmidos son parasitoides de insectos plaga, pocas especies han sido utilizadas en programas de control biológico debido a que muchas especies tienen la habilidad de desarrollarse como parasitoides secundarios.
Ver http://www.sel.barc.usda.gov/hym/chalcids/Eupelmid.html.
Eurytomidae Familia de amplia distribución, con unas 1.200 especies descritas, caracterizadas por ser parasitoides primarios o hiperparasitoides de insectos de múltiples órdenes ó bien son fitófagos. Éstas últimas contemplan especies que son plaga de cereales, orquídeas, etc., ó se alimentan de las semillas, dañándolas. Las especies parasitoides no se han utilizado en programas de control biológico.
Ver http://www.sel.barc.usda.gov/hym/chalcids/eurytomid/Eurytomd.html.
Leucospidae Familia de amplia distribución, particularmente rica en áreas cálidas, contempla alrededor de 150 especies. Son ectoparasitoides de larvas o pupas de abejas solitarias. Sin interés en programas de control biológico.
Ver http://www.sel.barc.usda.gov/hym/chalcids/Luecospd.html.
Mymaridae Familia cosmopolita que contiene más de 1.400 especies; la mayor diversidad de géneros se encuentran en Australia, Nueva Zelanda y Sudamérica, y el mayor número de especies en los bosques tropicales húmedos. La gran mayoría parasitan huevos de otros insectos, especialmente lepidópteros, coleópteros y hemípteros. El poco uso que se ha hecho de ellos en control biológico es debido a que los mimáridos son bastante oportunistas en la selección de hospedadores por lo que no hay especificidad sobre un solo hospedador.
Ver http://www.sel.barc.usda.gov/hym/chalcids/Mymarid.html.
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Ormyridae Familia distribuida en el hemisferio norte, parca en especies (unas 70). Son parasitoides de insectos que viven en agallas de las plantas. Sin interés en programas de control biológico.
Ver http://www.sel.barc.usda.gov/hym/chalcids/Ormyrid.html.
Perilampidae Familia de amplia distribución, particularmente rica en áreas cálidas, que contempla alrededor de 200 especies. Usualmente son hiperparasitoides de lepidópteros a través de Tachinidae (Diptera), Ichneumonidae (Hymenoptera), etc. Algunas especies son parasitoides primarios de larvas de Lepidoptera y Neuroptera, entre otros. Sin interés en programas de control biológico.
Ver http://www.sel.barc.usda.gov/hym/chalcids/Perilamp.html.
Pteromalidae Familia de distribución mundial, muy diversa, con unas 3.500 especies descritas, difíciles de determinar. Biológicamente son ectoparasitoides y endoparasitoides solitarios y gregarios, y parasitoides tanto primarios como secundarios de arañas y 11 órdenes de insectos (Blattaria, Dermaptera, Hemiptera, Neuroptera, Coleoptera, Strepsiptera, Lepidoptera, Diptera, Siphonaptera e Hymenoptera). Atacan huevos, larvas, pupas y raramente adultos. Los pteromálidos no se han utilizado mucho en proyectos de control biológico a pesar de la gran variedad de hospedadores pues no son muy específicos.
Ver http://www.sel.barc.usda.gov/hym/chalcids/Pteromal.html.
Signiphoridae Familia de amplia distribución que contiene unas 100 especies. La mayoría de especies están en la región neotropical. Aunque son comúnmente parasitoides de Hemiptera, especialmente Coccoidea (escamas, cóccidos), Aleyrodidae (moscas blancas), Aphidoidea (pulgones) y Psylloidea, tienen poco uso en el control biológico, probablemente porque muchas de las especies son hiperparasitoides obligadas. Algunas especies atacan larvas o pupas de dípteros.
Ver http://www.sel.barc.usda.gov/hym/chalcids/Signipho.html.
Tetracampidae Familia de amplia distribución, parca en especies (unas 50), de biología poco conocida. Se sabe que algunas especies son endoparasitoides de larvas minadoras de hojas o de huevos de otros insectos. No se han utilizado en programas de control biológico.
Ver http://www.sel.barc.usda.gov/hym/chalcids/Tetracmp.html.
MÓDULO III: I NSECTOS P ARASITOIDES.
Chrysidoidea
Bethylidae Familia cosmopolita con unas 2.000 especies descritas. Es poca la información que se tiene de la biología de esta familia. Los estudios indican que en su etapa adulta estas avispas se alimentan del néctar de plantas, mientras que en sus formas larvarias son ectoparasitoides idiobiontes primarios principalmente de Coleoptera que viven en el interior de árboles, semillas y granos almacenados y de microlepidópteros. En los últimos años se han hecho investigaciones para utilizar los betílidos como control biológico, dando en ocasiones muy buenos resultados.
Ver http://www.inbio.ac.cr/papers/bethylidae/general.htm.
Chrysididae Es una familia cosmopolita con más de 3.000 especies descritas. Presentan la mayor diversidad de especies en zonas desérticas. Son parasitoides o cleptoparasitoides asociados de nidos de Hymenoptera solitarios, de gallícolas tentredínidos (Hymenoptera) y de insectos palo (Phasmida). Sin interés en programas de control biológico.
Dryinidae Familia cosmopolita que agrupa unas 1.400 especies parasitoides de Cicadelloidea y Fulgoroidea (Hemiptera). Durante los primeros instares se comportan más o menos como endoparasitoides y durante los últimos instares son claramente ectoparasitoides. Debido a que los grupos que atacan son importantes plagas en la agricultura, los driínidos tienen gran importancia potencial como agentes de control biológico. Por otro lado, los adultos se alimentan de los hospederos lo cual incrementa enormemente la mortalidad infligido a un determinado huésped. Aunque algunas especies han sido usadas en programas de control biológico clásico, lo cierto es que los driínidos no han sido intensamente empleados en dichos programas.
Embolemidae Familia cosmopolita, escasamente representada por 20 especies. Son parasitoides de algunas familias de cigarrillas (Achilidae y probablemente también Cixiidae) que viven en lugares muy particulares (cortezas de árboles o en el suelo picando raíces). La única especie conocida en la península Ibérica (y de Europa), Embolemus rudii , presenta una biología aún desconocida (se desconocen los huéspedes). Sin interés en programas de control biológico.
Vespoidea
Bradynobaenidae Familia de amplia distribución, representada por unas 200 especies. La biología es desconocida; la única especie de la que se conoce el hospedero ataca estadios inmaduros de Solifugae (Arachnida). Sin interés en programas de control biológico.
MÓDULO III: I NSECTOS P ARASITOIDES.
Formicidae Familia cosmopolita que agrupa unas 12.000 especies. Las hormigas ocupan todas las regiones biogeográficas del mundo y son capaces de adaptarse a los más lugares inhóspitos, soportando desde los –40ºC de de la tundra ártica a los 70ºC de los más ardientes desiertos. Aunque se considera que, el uso de hormigas verdes ( Oecophylla spp.) como control biológico de cítricos en el sur de China, es una de las actividades más antiguas conocidas, lo cierto es que este grupo de himenópteros no ha sido considerado seriamente hasta hace muy pocos años, en los que se han intensificado las investigaciones del comportamiento de estas especies para fines aplicados como controladores biológicos de plagas debido al comportamiento depredador de algunas especies; de todas formas su presencia a veces interacciona negativamente con los especies de interés en el control biológico.
Mutillidae Familia cosmopolita que agrupa unas 8.000 especies, la mayoría de ellas colectadas en hábitats secos (sabanas y semidesiertos). Se conoce la biología de muy pocas especies (aproximadamente del 2%). De las conocidas, se sabe que las larvas son ectoparasitoides solitarias de estados inmaduros de insectos terrestres como Hymenoptera (especialmente Sphecidae), puparios de Diptera (como Ciclorrafos, entre ellos Glossinidae o las moscas tsé- tsé), pupas de Lepidoptera (Limacodidae) y Coleoptera (Chrysomelidae). No se han utilizado en programas de control biológico.
Pompilidae Familia cosmopolita que agrupa unas 4.200 especies. Las larvas son ectoparasitoides o endoparasitoides de arañas. Sin interés en programas de control biológico, no obstante las arañas son unos grandes depredadores de insectos, tanto dañinos como beneficiosos
Ver http://www.unne.edu.ar/investigacion/com2008/B-057.pdf.
Sapygidae Familia casi cosmopolita (ausente en Australia) con menos de 100 especies descritas. Son ectoparasitoides de Vespidae y Eumenidae (Hymenoptera) o cleptoparasitoides o ectoparasitoides de nidos de abejas sobretodo las que habitan en las ramas o en la madera. Sin interés en programas de control biológico, no obstante en Norte América Sapyga pumila , que ataca Megachile rotundata (abeja introducida en alfalfa), es una plaga importante ya que el ápido es un polinizador muy importante en la parte occidental de Estados Unidos (Madrigal-Cardeño, 2001).
Scoliidae Familia que agrupa unas 300 especies la mayoría de ellas de las regiones tropicales y subtropicales. La biología es poco conocida per se sabe que algunas especies atacan larvas de Scarabaeidae (Coleoptera) las cuales inmoviliza antes de depositar el huevo. Hay dos especies incluidas en programas de control biológico clásico contra plagas de coleópteros.
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Sphecidae Familia cosmopolita que agrupa unas 700 especies. Son depredadoras y ectoparasitoides. Cada especie suele estar especializada en un tipo particular de presa. La mayoría paraliza a la presa y pone sus huevos en ella, sin proporcionarles otro cuidado. Otras pocas especies continúan alimentando a sus larvas durante el desarrollo. Los Ampulicinae son parasitoides, todas usan cucarachas como presas para alimentar a sus larvas; los Crabroninae incluyen como presas a áfidos, escarabajos, mariposas y polillas, cigarras, grillos, moscas, etc. y algunas especies son cleptoparasíticas, alimentando a sus larvas con presas que robaron de otros nidos de avispas; los Sphecinae son depredadoras generalmente insectos o arañas. En lo que hace referencia al control biológico pocas especies han sido utilizadas.
1.5. BIBLIOGRAFÍA
Boucek, Z. 1988. Australasian Chalcidoidea, a biosystematic revision of genera of fourteen families, with a reclassification of species. CAB International, Wallingford, UK. Brambilia, J. & Koehler, P.G. 1996. Ensing wasps. University of Florida, IFAS Extension, INY 280: 1-2. (http://edis.ifas.ufl.edu/pdffiles/BI/BI03600.pdf). Estrada, C.I.N. 2008. Control biológico de insectos : un enfoque agroecológico. Editorial Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. Madrigal-Cerdeño, A. 2001. Fundamentos de control de plagas. Universidad Nacional de Colombia, sede de Medellín, Colombia. Melo, G.A.R. 1999. Phylogenetic relationships and classification of the major lineages of Apoidea (Hymenoptera), with emphasis on the crabronid wasps. Scientific Papers, Natural History Museum, The University of Kansas,14: 1-55. Pérez-Consuegra, N. 2004. Manejo ecológico de plagas. Centro de Estudios de Desarrollo Agrario y Rural-CEDAR. Universidad Agraria de la Habana, San José de las Lajas, Cuba. Pujade-Villar, J. & Fernández-Gayubo, S. 2004. Hymenópteros. En: Barrientos, J.A. (ed), Curso práctico de entomología, Asocociación española de Entomología, 41, p. 813-854, CIBIO (Alicante) y UAB (Barcelona). Strange, L.A. 1978. Evania appendigaster (L.), a corkroach egg parasitoid (Hymenoptera: Evaniidae). Florida Department of Agriculture & Costumer Service Division of Plant Industry, Entomology circular nº 191. (http://www.doacs.state.fl. us/pi/enpp/ento/entcirc/ent191.pdf posteriormente revisada en http://www.entnemdept. ufl.edu/creatures/urban/roaches/ensign_wasp.htm). Thoms, E.M. & Robinson, W.H. 1987. Potential of the cockroach oothecal parasite Prosevania punctata (Hymenoptera: Evaniidae) as a biological control agent for the oriental cockroach (Orthoptera: Blattidae). Environmental Entomology, 16: 938-944. Van Driesche, R.G. & Bellows, T.S.1996. Biological control: guide to its application. Springer, Berlin. Villacide, J.M. & Corley, J.C. 2002. Distribución potencial del parasitoide Ibalia leucospoides (Hymenoptera: Ibaliidae) en la Argentina. Quebracho, 10: 7-13.
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1.6. ANEXO: FIGURA Y TABLA
Figura 1.1. Diferenciación de grandes grupos morfológicos de himenópteros. C: cabeza, T: tórax, A: abdomen, Co: coxa, Fe: fémur, Ovo: ovipositor, Ms: mesosoma (tórax + el primer segmento abdominal), Mt: metasoma (abdomen con la excepción del primer segmento abdominal), Tr: trocánter.
