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CICLO DEL ACIDO CITRECO RESUMEN 16.2 Reacciones del ciclo del ácido cítrico (crecio DE KREBS —== == - m El ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs, ciclo TCA) es una ruta catabólica central casi universal en la que compuestos producidos en la degradación de glúcidos, grasas y proteínas se oxidan a CO y en el que la mayor parte de la energía de oxidación se conserva temporalmente en los transportadores electrónicos FADH, y NADH. Durante el metabolismo Acetil-CoA aeróbico estos electrones se transfieren al Oz mientras que la energía del flujo electrónico se pr retiene en forma de ATP. Citrato m Elacetil-CoA entra en el ciclo del ácido cítrico (en las mitocondrias de eucariotas y en el citosol de Oxálacciato Isocitrato procariotas) cuando la citrato sintasa cataliza su a» A condensación con oxalacetato para formar citrato. ) Cielo : ' del ácido m Enssiete reacciones secuenciales, entre las que se Majes pe j incluyen dos descarboxilaciones, el ciclo del ácido A a-Cetoglutarato cítrico convierte el citrato en oxalacetato y libera dos A a lo CO». La ruta es cíclica ya que no se utilizan los Fumarato 7 —álib intermediarios del ciclo; se produce un oxalacetato SusÁs mM por cada uno consumido. (y pst e m Por cada acetil-CoA oxidado por el ciclo del ácido EE cítrico, la ganancia energética consiste en tres moléculas de NADH, una de FADH) y un nucleósido trifosfato (ATP o GTP). FIGURA 16-13 Productos de una vuelta del ciclo del ácido cítrico. En cada vuelta del ciclo se liberan tres moléculas de NADH, una de FADH), una de GTP (o ATP) y dos de CO, en reacciones de descarbo- xilación oxidativa. Aquí y en varias de las figuras siguientes, todas las reacciones del ciclo se muestran sólo en una dirección, pero hay que recordar que la mayoría de reacciones son reversibles (véase Fig. 16-7). m Además del acetil-CoA cualquier compuesto que produzca un intermediario del ciclo de 4 0 5 carbonos, por ejemplo los productos de degradación de muchos aminoácidos, puede ser oxidado por el ciclo, 1 El ciclo del ácido cítrico es anfibólico ya que sirve tanto para el catabolismo como para el anabolismo; se pueden extraer intermediarios del ciclo y utilizarlos como material de partida para un buen número de Piruvato productos biosintéticos. Estas reacciones son catali- compiejo |) ATP, acetil-CoA, plejo NADH, ácidos grasos zadas por la piruvato carboxilasa, PEP carboxiquina- dela piruvat sa, PEP carboxilasa y el enzima málico. Los enzimas deshidroger que catalizan carboxilaciones emplean normalmente biotina para activar el CO, y transportarlo a aceptores Acetil-CoA tales como el piruvato o el fosfoenolpiruvato. (N amp, coa, NAD”, Ca?* Do succinil-CoA, citrato, ATP Dur sintasa Citrato FIGURA 16-18 Regulación del flujo de metabolitos desde el complejo de la piruvato deshidrogenasa a través del ciclo del ácido cítrico. El complejo de la piruvato deshidrogenasa es inhibido alostéricamente cuando las relaciones [ATPJ/[ADP], [NADH]/[NAD*] y (acetil-COA]/[COA] son altas, indicando un estado metabólico energéticamente suficiente. Cuando estas relaciones disminuyen se produce una activación Oxalacetato Ci A Isocitrato del ácido cítrico isocitrato Y SH ATP deshidrogeni N O ca, anP alostérica de la oxidación del piruvato. La velocidad Malato l de flujo a través del ciclo del ácido cítrico puede ser A ios limitada por la disponibilidad de los sustratos de la Á asogiuaneto / S uciil00a, NADE citrato sintasa, oxalacetato y acetil-CoA, o de NAD*, deshidrogen: Qor- que desaparece por su conversión en NADH, con lo que se reduce la velocidad de los tres pasos de oxidación dependientes de NAD. El ciclo también es más lento como consecuencia de la retroinhibición por el succinil-COA, el citrato y el ATP, que inhiben los primeros pasos. En tejido muscular, el ion Ca?* es un indicador de la contracción y, tal como se muestra DÁ aquí, estimula el metabolismo productor de energía para reemplazar el ATP consumido en la contracción. 
