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Publicaciones de Biología, Universidad de Navarra, Serie Botánica, 16 : 1 - 18. 2005.
ALGUNAS MICORRIZAS COMPETIDORAS DE
PLANTACIONES TRUFERAS.
DE MIGUEL, A.M. 1 y SÁEZ, R.^2
(^1) Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias, Universidad de Navarra, 31080
(^2) ITGA- Instituto Técnico y de Gestión Agrícola-ITGA. Avda. Serapio Huici, 22. Ed. Peritos. 31610 Villava. Navarra. RESUMEN DE MIGUEL, A.M. y SÁEZ, R. Algunas micorrizas competidoras de
plantaciones truferas. Publ. Bio. Univ. Navarra, Ser. Bot., 16 : 1 - 18.
La Truficultura constituye en España, al igual que en Francia y en Italia, una actividad alternativa agraria y forestal que desde los años 1970 ha ido extendiéndose
por todo el territorio en aquellas áreas que las condiciones lo permiten (Reyna et al.
2004 ). En la década 1980 - 1990 se profundiza en el tema y es entre los años 1990 y 2000 cuando la truficultura cobra un realce importante a nivel nacional, con la implantación año a año de numerosas hectáreas, que constituyen en la actualidad una superficie dedicada a la producción de trufa negra en plantación que supera las
3500 ha (Reyna et al 2004 ). Dado que entre el momento de la plantación y la
producción se pueden suceder numerosos años y la única información sobre la presencia de la trufa negra en esos árboles se encuentra en las raíces, el estudio de las micorrizas que colonizan el sistema radical es un aspecto relevante para conocer el desarrollo y avance de las plantaciones antes de la entrada en producción. En este trabajo se aportan datos sobre morfotipos ectomicorrícicos más frecuentes en plantaciones truferas, conocimiento derivado de los trabajos llevados a cabo durante más de 12 años en Navarra (España)
Palabras clave: trufa, Tuber melanosporum, truficultura, micorrizas
competidoras. SUMMARY Truffle growing is in Spain an agrarial and forestry alternative, as well as in
France or in Italy, in practice since 1970 in areas with apropiate conditions (Reyna et
a.l 2004 ). Between 1980 and 1990 the knowledge about truffle growing increased,
Mayo 2005 Publ. Bio. Univ. Navarra, Ser. Bot., 16 and it is in the period 1990 to 2000 that a great amount of plantations were stablished, reaching nowadays 3500 ha. Due to between plantation to production it could transcur many years, mostly more than 10 years, and the only information about the prensence of the black truffle is on the roots, the study of mycorrizal state, begins an important aspect to be consider , to obtein information about the developing and evolution of each plantation before the entring in production. This paper provides data about the more frequent ectomycorrhizal morphotypes that could be found on the monitoring of three truffières and that constitute the experience adquiered in Navarra (Spain) in more than twelve year
Key words: truffle, truffle growing, Tuber melanosporum, competing
ectomycorrhizae.
- INTRODUCCIÓN Cuando un agricultor o interesado por la trufa se embarca en la aventura de “cultivar trufa” para establecer una plantación, lo más habitual es recurrir a viveristas especializados que le faciliten las plantas micorrizadas por la trufa, es decir, asume plenamente la realidad de que la especie de trufa (en este caso la trufa negra) debe estar convenientemente instalada en las raíces de una planta joven de vivero que el día de mañana pueda ser productora de trufas.
Es en el vivero donde las micorrizas denominadas contaminantes cobran un
gran interés, dado que a pesar de las técnicas, métodos y avances paulatinos en micorrización, inesperadamente estas especies pueden hacer aparición causando grandes desastres en lotes completos. Así, de forma no intencionada, las plantas se
ven colonizadas por estas especies contaminantes, como es Sphaerosporella brunnea,
Telephora terrestris, Laccaria sp u otros hongos típicos de vivero, tal como se
mencionan ya en trabajados de Bencivenga et al. 1995 , Di Massimo et al. 1996 , Fassi
& Fotana 1966 , Honrubia et al. 1992 , Meotto & Carraturo 1987 - 88 , Meotto et al.
1992 y Zambonelli & Brazanti 1987 , entre otros. La mayoría de los contaminantes de vivero, sin embargo, al llegar a campo se ven desplazados por las especies más competitivas en su nueva situación, por lo que el problema se traduce ante todo en una pérdida de nivel de micorrización por la especie deseada y en definitiva una menor calidad de planta micorrizada a la salida de vivero. En este momento, se puede afirmar que en España se ha alcanzado un grado de calidad de planta micorrizada por la trufa, que a diferencia de Italia y Francia no cuenta con un certificado oficial nacional que la garantice, tema que tuvo sus
primeros intentos en 1995 pero todavía no ha sido resuelto (Reyna et al. 1999 y
Adquirida la planta y establecida la plantación con los requerimientos oportunos, el truficultor ha dado un gran paso del que no obtendrá resultados visibles
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simbiontes: encina ( Quercus ilex subsp ballota), roble ( Quercus faginea) y avellano
( Corylus avellana), (De Miguel y Sáez, 1997 , De Miguel et al. 2002 , Etayo y De
Miguel, 1998 Agueda Hernández et al. 2001 ) y mediante la recolección periódica de
muestras en árboles seleccionados para ello, con la metodología propuesta por Giraud 1988. Una vez en el laboratorio, cada muestra es limpiada y observada para la caracterización de las micorrizas al microscopio óptico. La caracterización e identificación se ha realizado según Agerer 1987 - 2002 y otros trabajos, teniendo en cuenta que no existe por el momento ninguna obra general que reúna claves de indentificación, por lo que consiste en la revisión de todos los trabajos que incluyan descripciones de micorrizas. Para la identificación de ectomicorrizas de los árboles truferos, se observan las características morfológicas de estructuras como son: el manto, con disposición y forma determinada de las hifas, u otras estructuras fúngicas que pueden emanar del mismo (hifas, cistidios, rizomorfos). De esta observación se extrae en ocasiones información suficiente para identificar el hongo, pero serán muchas más ocasiones en las que, a pesar de disponer de los caracteres morfológicos, dado que las descripciones que existen sobre ectomicorrizas son todavía insuficientes, el trabajo quedará pendiente de confirmación. Pese a la falta de datos sobre las descripciones de micorrizas, es posible ir avanzando en el conocimiento de la composición micorrícica de los árboles truferos y reconocer los tipos ectomicorrícicos de especies que se desarrollan en las plantaciones truferas con mayor frecuencia.
- RESULTADOS El seguimiento de la micorrización en plantaciones truferas se ha desarrollado principalmente en Navarra, aunque disponemos también de información de plantaciones de Castilla y León, de Aragón y de la Comunidad Valenciana, lo que nos permite elaborar en este momento, un listado de morfotipos ectomicorrícicos que se pueden considerar como frecuentes en plantaciones truferas de España. En el siguiente apartado se recopilan descripciones de cada uno de ellos con las características morfológicas más relevantes DESCRIPCIÓN DE MICORRIZAS En primer lugar, se describe la micorriza de la trufa negra, y a continuación, las micorrizas competidoras que se detectan con mayor frecuencia en los árboles de
plantaciones de trufa, entre las que se encuentran otras especies de trufa ( Tuber
aestivum, T.brumale, T.borchii, T.mesentericum, T.rufum), la micorriza denominada
por los franceses tipo AD (Giraud, 1988 , Sourzat 1994 y Sourzat et al. 1993 )
Cenococcum geophilum, Genea verrucosa, Tipo Hebeloma-Cortinarius, Tipo
Hymenogaster, Pisolithus tinctorius, Scleroderma, Xerocomus chrysenteron y una
representación importante de micorrizas Teleforoides: Quercirhiza squamosa,
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Tomentella subtestacea y T.galzinii (tipo SB de Giraud 1988 ). Se han reconocido
otros tipos de micorrizas de las que, a pesar de disponer de la caracterización morfológica, se desconoce su identidad. Tal como se ha comentado, no existen todavía suficientes descripciones ni claves especializadas que permitan su identificación.
Tuber melanosporum Vitt.
Las micorrizas de la trufa negra son en general cilíndricas, rectas, indivisas o de ramificación pinnada. De color ámbar a pardo según su estado. El manto es pseudoparenquimático, con células redondeadas en puzzle. Presenta cistidios algo amarillentos, rectos, ramificados en perpendicular con tabiques aparentes en las ramificaciones. Suelen presentarse en porciones determinadas, no en todo el contorno de la micorriza. (Figura 1 ). Muy frecuente en encinas y avellanos.
Tuber aestivum Vitt.
Micorrizas cilíndricas, pardo-oscuras, algo ensanchadas en el ápice. El manto es pseudoparenquimático, poligonal, del que emanan abundantes cistidios, sinuosos, largos, dorados, con la punta dilatada. (Figura 2 ). Esta especie de trufa se instala con facilidad en las plantaciones truferas y llega a desplazar a la trufa negra. Frecuente en avellanos y presencia más puntual en encinas
Tuber borchii Vittad (=T. albidum)
Las micorrizas de esta especie de trufa presentan un manto pseudoparenquimático en puzzle del que emanan cistidios aciculares, largos y hialinos. Aunque es conocida de plantaciones de trufa negra en España su presencia es muy puntual. (Figura 3 ). Detectada en encinas, robles y avellanos.
Tuber brumale Vitt.
Las micorrizas de esta especie de trufa son similares a las anteriores, en cuanto a las características del manto pseudoparenquimático en puzzle, los cistidios rígidos e indivisos distribuidos por todo el contorno, lo que confiere un aspecto erizado a la
micorriza. Los cistidios no son ni tan desarrollados ni tan hialinos como en T.
borchii. (Figura 3 ). Probablemente es una de las micorrizas competidoras más temida
en plantaciones truferas dado que modifica totalmente la vocación de la plantación trufera al llegar a la fase de producción. En Francia se han desarrollado numerosos trabajos que lleven a la búsqueda de soluciones para este grave problema de competición en las plantaciones de trufa negra (Brunel 2000 ). Frecuente en encinas, robles y avellanos.
Publ. Bio. Univ. Navarra, Ser. Bot., 16 Mayo 2005 Figura 3 -. a. Tuber borchii Detalle de los cistidios aciculares, hialinos. b, c y d- Tuber brumale. b Aspecto de las micorrizas al microscopio. c. Aspecto del manto y de los cistidios. d. Detalle del manto en puzzle. Figura 4 - Tuber mesentericum. a. Aspecto de la micorrizas al microscopio. b. Aspecto de los cistidios largos, ligeramente flexuosos. a b c d a b
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Tuber mesentericum Vitt.
Al igual que en T. aestivum, estas micorrizas están provistas de un manto
pseudoparenquimático de tipo poligonal del que emanan cistidios, largos, ligereamente flexuosos, por lo que aparecen más bien peinados en el contorno y ápice de la micorriza (Figura 4 ). Su presencia en las plantaciones es esporádica, pero una vez se instala en un árbol, se mantiene en su sistema radical. Detectada en encinas y avellanos.
Tuber rufum Pico
Esta especie posee micorrizas, cilíndricas, pardo rojizas, lisas, con manto pseudoparenquimático, de células redondeadas, en puzzle. No tiene cistidios. Presenta hifas hialinas que emanan del manto, dispersas, de corta longitud, tortuosas y con las paredes con incrustaciones de partículas de suelo. Aunque existen descripicones de esta especie de trufa, no resultan tan características como las de
otras especies del género (Palenzona et al. 1972 , Rauscher et al. 1995 ). Su
reconocimiento no es fácil. Es una de las especies que primero fructifica. En las referencias se señala como precursora de la producción de la trufa negra junto con
Tuber brumale (Olivier et al. 1996 ). Detactada en los tres simbiontes estudiados.
Tipo AD (Giraud 1988 ) Estas micorrizas son de forma cilíndrica, bastante potentes, no ramificadas. Presentan manto pseudoparenquimático poligonal y están cubiertas de abundante tomento rígido, amarillo que se correponde a los cistidios, de paredes recias,
ramificados en perpendicular, (Figura 5 ). Esta micorriza junto con Tuber brumale,
puede que sea una de las más temidas. Se da el hecho de que también produce quemado en el árbol, por lo que puede crear falsas expectativas en las plantaciones. Es probable que por sus características se trate de un hongo teleforoide. Detectado en encinas, robles y avellanos.
Cenococcum geophilum Fr.
Especie de fácil reconocimiento por sus micorrizas de color negro, manto plectenquimatoso con hifas en disposición estrellada. Las hifas que emanan son de color marrón muy oscuro, casi negro a la lupa, rectas y septadas. (Figura 6 ). Es frecuente encontrar en la proximidad de las micorrizas sus esclerocios, negros y esféricos. Esta micorriza se ha observado en encinas de plantaciones que fueron
instaladas en terreno forestal (Águeda Hernández et al. 2001 ), pero no se ha
detectado hasta el momento en plantaciones instaladas sobre terreno agrícola.
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Genea verrucosa Vitt.
Especie con micorrizas pardas. El manto es pseudoparenquimático, de células angulosas, de paredes recias y provisto de hifas que emanan, rectas, rígidas, de color rojizo amarillento, prácticamente indivisas, de base ensanchada (Figura 7 ). Es frecuente recolectar sus fructificaciones junto con las de trufa negra. Detectada en encinas.
Tipo Hebeloma-Cortinarius
Es frecuente la presencia de micorrizas en parcelas de cultivo de trufa, tanto del
género Hebeloma como del género Cortinarius, pero la semejanza morfológica entre
las mismas, dificulta su diferenciación, por lo que se engloban en un único tipo. Son micorrizas en su mayoría cilíndricas, estrechas, pardo-blanquecinas, provistas de abundante micelio hialino que les confiere aspecto casi algodonoso. El manto es plectenquimático. Poseen hifas fibuladas, flexuosas. Las anastomosis también resultan frecuentes. Los rizomorfos, blaquecinos, son abundantes (Figura 8 ). Este tipo de micorrizas se han detectado tanto en encinas, como en robles y avellanos.
Tipo Hymenogaster
Se trata de micorrizas de color marrón oscuro casi negro, superficie peluda. Manto pseudoparenquimatico, poligonal. Las hifas que emanan, de color pardo
vinoso, son ramificadas en ángulo recto, con fíbulas en los septos (Bencivenga et al.
1992 ) (Figura 9 ). Aunque el diagnóstico morfológico de la micorriza no permite una diferenciación específica hasta el momento, sí podemos afirmar que se trata de uno de los géneros que fructifica con mayor abundancia en las plantaciones truferas. Son diversas las especies del género que se recogen en las plantaciones en la época de fructificación de la trufa negra. Se ha detectado en encinas y avellanos.
Pisolithus tinctorius (Mich: Pers.) Coker & Couch
Esta especie posee micorrizas de color anaranjado-dorado. El manto es plactenquimático, con hifas distribuidas a modo de anillos en el interior. Presenta hifas que emanan, aplanadas-acintadas, con fíbulas, pardo anaranjadas. Un carácter distintivo es la presencia de rizomorfos, potentes, amarillentos que terminan desflecados y que presentan células globosas en distintos tramos de su eje (Figura 10 ). Es conocida la presencia de esta micorriza en truferas tanto cultivadas como naturales. No es extraño apreciar sus fructificaciones dispersas en las plantaciones de trufa. Se ha detectado tanto en encinas como en robles y avellanos.
Publ. Bio. Univ. Navarra, Ser. Bot., 16 Mayo 2005 Figura 8 - Hebeloma-Cortinarius. a. Detalle de las hifas hialinas que emanan del manto y de las fíbulas. b. Detalle de la superficie de un rizomorfo. c. Anastomosis entre las hifas que emanan. Figura 9 - Hymenogaster. a. Aspecto del ápice de una micorriza al microscopio. b. Detalle de las hifas que emana del manto, con fíbulas. Figura 10 - Pisolithus tinctorius. a. Detalle del manto. b. Detalle de las células globosas de un rizomorfo. a b a b a b c
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Quercirrhiza squamosa Palfner & Agerer
Las micorrizas de este tipo son muy oscuras, casi negras y se reconocen por las características morfológicas del manto, de tipo pseudoparenquimático, con células redondeadas, de paredes recias. En el manto se aprecian zonas de acúmulos de células que se desprenden a modo de escamas (Palfner & Agerer, 1996 ). Es un carácter muy aparente (Figura 11 ). Se ha detectado en los tres simbiontes aunque con mayor frecuencia en encinas.
Scleroderma sp.
Las micorrizas de este tipo son cilíndricas, algo curvadas, cubiertas por micelio blanco abundante y provistas de rizomorfos potentes característicos, en los que se aprecian formas anilladas propias de este tipo (Figura 12 ) Es una de las micorrizas competidoras que primero se instala en los árboles truferos. Aunque la presencia de sus fructificaciones evidencia su competitividad en las plantaciones truferas, no parece suponer problema para la fructificación de la trufa negra. Este tipo de micorrizas se ha detectado en los tres simbiontes.
Tomentella galzinii Bourdot in Bourdot & Galzin
Esta micorriza se caracteriza por su color pardo oliváceo y un aspecto espiniforme ya a la lupa. Al microscopio, es una micorriza erizada, provista de cistidios cortos, normalmente tabicados, con fíbulas en el tabique y ligeramente capitados, en ocasiones con contenidos coloreados, anaranjados a oliváceos. El manto es pseudoparenquimático, poligonal. No siempre es posible observar rizomorfos. Este morfotipo ha sido mencionado de manera frecuente tanto en truferas nacionales como de Francia e Italia, y denominado SB, dado que las espínulas presentan una fíbula o bucle intercalar (Figura 13 ). En las referencias francesas se le
denominó micorriza de “ épinules buclés” y se abrevió SB (Giraud 1988 ). Trabajos
recientes han revelado su identidad teleforoide (Jakucs 2002 ). Esta micorriza se ha detectado en encinas y robles.
Tomentella subtestacea Bourdot & Galzin
Al igual que la especie anterior, son micorrizas de color amarillento, con manto pseudoparenquimático, de aspecto espiniforme por la presencia de cistidios cortos bicelulares la mayoría, con fíbula en el septo. El ápice es ensanchado a modo de ampolla y presenta un contenido denso, oliváceo-gris. La presencia de potentes rizomorfos, cubiertos de abundantísimos cistidios, a modo de palitos de tambor, la hacen inconfundible. (Figura 14 ). Sólo se ha detectado en avellanos.
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Xerocomus chrysenteron (Bull.) Quél.
Esta especie posee micorrizas de color amarillo pálido, con manto plectenquimático anillado. Destaca la gran abundancia de rizomorfos, potentes, (Figura 15 ).amarillo pálido, diferenciados y sin fíbulas ni cistidios (Azul & Freitas, 1999 y Brand 1989 a y b). La presencia silmultánea en un roble de un carpóforo de la especie así como de dichas micorrizas hizo posible su confirmación Figura 14 - Tomentella subtestacea a. Aspecto del manto cubierto de cistidios capitados de contenido denso. b. Rizomorfo con abundantes cisitidos con el ápice ensanchado y de contenido oliváceo oscuro. c. Detalle de un rizomorfo y de los cistidios. Figura 15 - Xerocomus chrysenteron a. Detalle del manto. b. Rizomorfo con ramificaciones. c. Detalle de un rizomorfo
- CONCLUSIONES Con el presente trabajo se ha tratado de poner de manifiesto el valor del seguimiento de la micorrización como único dato disponible sobre la marcha de los árboles truferos y el desarrollo de la trufa antes de que las plantaciones entren en producción. Con el estudio periódico de las micorrizas, se puede constatar la presencia de la micorriza de la trufa negra en las raíces de los árboles o bien la de otras micorrizas competidoras, entre las que se encuentran las descritas en este trabajo. Además, el seguimiento de la micorrización puede también resaltar la idoneidad de los distintos simbiontes arbóreos, como pueden ser encinas, robles, o a b c a b c
Mayo 2005 Publ. Bio. Univ. Navarra, Ser. Bot., 16
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PRIMEROS DATOS SOBRE LA REFORESTACIÓN DE UN ÁREA DE
CARRASCAL QUEMADO CON PLANTAS DE Quercus ilex subsp.
ballota INOCULADAS CON Tuber melanosporum.
DE ROMÁN, M. y DE MIGUEL, A.M.
Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias, Universidad de Navarra, 31080 Pamplona, España. RESUMEN DE ROMÁN, M. y DE MIGUEL, A.M. Primeros datos sobre la reforestación de un área de carrascal quemado con plantas de Quercus ilex subsp. ballota inoculadas con Tuber melanosporum. Publ. Bio. Univ. Navarra, Ser. Bot., 16 : 19 - 40. Se ha llevado a cabo un estudio acerca de la comunidad micorrícica de Quercus ilex L. subsp. ballota (Desf.) Samp. en un carrascal situado en Nazar (Navarra, España) afectado en parte por un incendio. En la zona quemada de este carrascal, que se encuentra dentro de la zona de distribución potencial de la trufa negra en Navarra, se ha introducido una serie de plantas de carrasca inoculadas en vivero con Tuber melanosporum Vitt. acompañadas por plantas no micorrizadas de forma artificial que actúan como control, para así analizar la permanencia del hongo inoculado y la posible competencia con otras especies ectomicorrícicas que se encuentren en el medio. A partir de los datos obtenidos en esta investigación se puede concluir que las micorrizas de Tuber melanosporum persisten al cabo de 3 años de su introducción en la zona quemada del carrascal de Nazar, aunque han de competir con otros hongos micorrícicos presentes en el ecosistema, por lo que T. melanosporum puede ser un hongo adecuado para su utilización como inóculo micorrícico de plantas de Quercus ilex subsp. ballota usadas para reforestar carrascales incendiados que se encuentren situados dentro del área de distribución potencial de la trufa negra en Navarra. Palabras clave: Quercus ilex, ectomicorrizas, Tuber melanosporum, trufa negra, reforestación, incendio.
