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LA EMOCIÓN.
- Introducción
La palabra emoción hace referencia a reacciones positivas o negativas ante situaciones concretas. No existe la emoción neutra. Las emociones consisten en patrones de cambios fisiológicos y conductas acompañantes, o como mínimo el impulso de llevar a cabo esas conductas. Estas respuestas se acompañan de sentimientos. De hecho, la mayoría de nosotros utilizamos la palabra emoción para referirnos a los sentimientos, no a las conductas. Pero es esta conducta, y no la experiencia personal, la que tiene consecuencias para la supervivencia y la reproducción. Por lo tanto, son los objetivos útiles de las conductas emocionales lo que ha guiado la evolución de nuestro cerebro.
- Las emociones como pautas de respuesta
Una respuesta emocional incluye tres tipos de componentes: comportamentales, neurovegetativos (autónomos o del sistema nervioso autónomo —SNA—) y hormonales.
Componente comportamental.
Está compuesto por los movimientos musculares apropiados a la situación que los provoca. Por ejemplo, un perro que está defendiendo su territorio frente a un intruso en primer lugar adopta una postura agresiva, gruñe y muestra los dientes; si el intruso no se va, el perro corre hacia él y lo ataca.
Las respuestas neurovegetativas.
Facilitan las conductas y aportan una rápida movilización de la energía necesaria para realizar movimientos enérgicos. En este ejemplo, la actividad de la división simpática del SNA aumenta, mientras que la de la división parasimpática disminuye. Como consecuencia, la frecuencia cardíaca del perro aumenta y los cambios en el diámetro de los vasos sanguíneos desvían la circulación de la sangre de los órganos digestivos hacia los músculos.
Las respuestas hormonales
Refuerzan las respuestas neurovegetativas. Las hormonas segregadas por la médula suprarrenal (adrenalina y noradrenalina) aumentan el flujo sanguíneo hacia los músculos y hacen que los nutrientes almacenados en los músculos se conviertan en glucosa. Además, la corteza suprarrenal segrega hormonas esteroideas, que también contribuyen a que los músculos puedan disponer de glucosa. Se analizan más las emociones negativas que las positivas, ya que la mayoría de las investigaciones sobre la fisiología de las emociones se han limitado a estudiar el miedo y la ira -emociones asociadas a situaciones en las que tenemos que defendernos a nosotros mismos o a quien nos rodea.
- (^) Miedo
Como hemos visto, las respuestas emocionales constan de componentes comportamentales, neurovegetativos y hormonales, componentes que están
controlados por sistemas neurales independientes. La amígdala controla la integración de los componentes del miedo.
Investigaciones con animales.
La amígdala
La amígdala desempeña un papel destacado en las reacciones fisiológicas y comportamentales ante objetos y situaciones que tienen un significado biológico, como por ejemplo la presencia de comida o agua. Esta amígdala, situada en la superficie medial del lóbulo temporal, tiene varios núcleos, que reciben y emiten aferencias y eferencias, que presentan distintas funciones. A continuación, mostramos la imagen procedente de la página 219 del Atlas de Anatomía, en la cual se observa un corte frontal a nivel del cuerpo amigdalino. El número cuatro corresponde con la estructura principal estudiada en este trabajo: la amígdala. Aproximadamente está dividida en doce regiones, que incluyen subregiones, pero de las que vamos a explicar únicamente tres:
Núcleo lateral
Recibe información de la región de la neocorteza, incluyendo la corteza prefrontal ventromedial, el tálamo y la formación hipocámpica, y envía información al núcleo basal y a otras partes del cerebro, como el núcleo estriado ventral y el núcleo dorso medial del tálamo.
Núcleo basal
Junto con el núcleo lateral, envía información a la corteza prefrontal ventromedial y al núcleo central, que proyecta a regiones del hipotálamo, al mesencéfalo, a la protuberancia y al bulbo raquídeo (encargado de expresar los distintos componentes de la respuesta emocional).
Núcleo central
La activación de este núcleo, lleva a ciertas respuestas emocionales, comportamentales, neurovegetativas y hormonales, y es la zona más importante del cerebro para expresar esas respuestas provocadas por estímulos aversivos. Ocurre de tal manera que, cuando se presenta un estímulo percibido como amenazante, las neuronas que se encuentran en este núcleo, se activan, y la lesión en esta zona no provocaría su activación, lo que producirá en el animal una supresión de conductas emocionales. Por ejemplo: ante la presencia de un estímulo amenazante que haya sido emparejado con estímulos aversivos, el animal ya no manifestará miedo, su nivel de estrés será menor y serán más dóciles. Pero, en el caso de ser excitada esta zona a través de aminoácidos excitadores, provocará en el animal signos fisiológicos de miedo y agitación, así como la posibilidad de provocar úlceras o enfermedades relacionadas con el estrés cuando se les somete a una estimulación a largo plazo de dicho núcleo.
Aprendizaje emocional
condicionadas y el entrenamiento en extinción activa las neuronas de esa región. Además de ello, la CPFvm modula la expresión del miedo en distintas circunstancias. Según la situación, una subregión de la corteza prefrontal puede activarse y suprimir una respuesta condicionada de miedo, mientras que otra subregión se activaría y promovería esa respuesta.
Investigaciones con humanos.
La amígdala está implicada en las respuestas emocionales en humanos, por lo que también adquirimos respuestas emocionales condicionadas. Por ejemplo, supongamos que vamos a enchufar la tostadora por la mañana, pero antes de que puedas conectarla, el aparato hace un chisporroteo y te da un doloroso calambrazo. La primera respuesta sería un reflejo defensivo: soltarías el cable de la tostadora, lo que pondría fin al calambre. Esta respuesta es específica: su finalidad es eliminar el estímulo doloroso. Además, el estímulo doloroso induciría respuestas no específicas controladas por el sistema neurovegetativo: la pupila de sus ojos se dilataría, su frecuencia cardíaca y su presión arterial aumentarían, respiraría más rápido, etc. El estímulo doloroso desencadenaría, asimismo, la secreción de ciertas hormonas relacionadas con el estrés, otra respuesta no específica. A la mañana siguiente, vuelves a hacerte tostadas. Solo con ver la tostadora y pensar en enchufarla te pones un poco nervioso, pero confías en lo que pasó ayer fue simple casualidad y la enchufas. Justo en ese momento, la tostadora chisporrotea como cuando recibió la descarga eléctrica. ¿Cuál sería la respuesta? Casi con seguridad, volverías a soltar la tostadora, incluso sin haber recibido una descarga. Y sus pupilas se dilatarían, su frecuencia cardíaca y su presión arterial aumentarían, y sus glándulas endocrinas segregarían ciertas hormonas relacionadas con el estrés. En otras palabras, el chisporroteo provocaría una respuesta emocional condicionada.
En uno de los primeros estudios realizados se observó que la estimulación de ciertas zonas del cerebro (p. ej., el hipotálamo) producía respuestas neurovegetativas que a menudo se asocian con miedo y ansiedad, pero que solo cuando se estimulaba la amígdala las personas decían también que realmente sentían miedo. Muchos estudios han demostrado que las lesiones de la amígdala disminuyen las respuestas emocionales condicionadas, al igual que sucede con las ratas.
Angrili y Cols observaron en 1996 que la respuesta de sobresalto de un hombre con una lesión localizada en la amígdala derecha no se veía incrementada por la presencia de una emoción desagradable.
La mayoría de los miedos de los seres humanos probablemente se adquieren por transmisión social, no por una experiencia directa con un estímulo doloroso. Por ejemplo, un niño no tiene que ser atacado por un perro para llegar a tener miedo de los perros: puede adquirir este miedo al ver que otra persona es atacada o (más frecuentemente) al observar en otra persona signos de temor cuando se encuentra con un perro. Las personas también podemos adquirir respuestas condicionadas de miedo a través de la instrucción. Por ejemplo, imaginemos que alguien está en una habitación y le dicen que si enciende la luz, debe salir inmediatamente porque el interruptor está conectado a un sensor que expulsa vapores tóxicos. Si la luz se enciende, la persona saldrá de la habitación, y probablemente también experimentará una respuesta de miedo en ese momento. Los estudios con animales de laboratorio indican que la CPFvm (corteza
prefrontal ventromedial) juega un papel decisivo en la extinción de una respuesta emocional condicionada. Esto sucede también en los seres humanos.
El aumento de la actividad en la corteza prefrontal media se puede relacionar con la extinción de la respuesta condicionada. Las lesiones de la amígdala también interfieren en los efectos de las emociones sobre la memoria. Habitualmente, cuando las personas se enfrentan a un acontecimiento que produce una intensa respuesta emocional, es más probable que recuerden dichos acontecimientos. En otro estudio, los investigadores preguntaron a pacientes con Alzheimer que habían sido testigos del devastador terremoto que asoló Kobe, una ciudad japonesa, en 1995 y encontraron que los recuerdos de este acontecimiento se relacionaban inversamente con el daño de la amígdala: cuanto más degenerada estaba la amígdala de un paciente, menor era la probabilidad de que este recordara el terremoto.
También hallaron que los pacientes con una lesión de la amígdala no tenían problemas con la percepción musical, y aunque no podían reconocer la música atemorizante, sí podían reconocer la música alegre y la triste. Así pues, las lesiones de la amígdala afectan al reconocimiento de un estilo musical que normalmente se asocia con miedo.
- Ira y agresión
Introducción
La mayoría de las especies animales manifiestan conductas agresivas, los patrones de movimientos de estas, están organizados por circuitos neurales cuyo desarrollo depende en gran medida de los genes del animal. Las conductas agresivas pueden estar relacionadas con la reproducción (defender el territorio para atraer a la pareja, proteger a las crías…) o con la defensa propia y pueden manifestarse por ataques reales o implicar solo conductas de amenazas. En la naturaleza es más común la preferencia por parte de los animales de conductas de amenaza que de ataque ya que ayudan a reforzar la jerarquía en los grupos organizados y a mantener a los intrusos fuera del territorio, además de la ventaja de no tener que luchar y poder salir herido. El animal que es amenazado a su vez, puede presentar conductas defensivas o conductas de sumisión.
La depredación consiste en el ataque de un animal dirigido a un individuo de otra especie, es importante discernir que el depredador no ataca por estar furioso con la presa sino que lo hace como medio de conseguir un fin. Cuando un animal está implicado en la defensa o en el ataque de un miembro de su propia especie, se encuentra muy excitado y alertado y la actividad de la rama simpática de su sistema nervioso autónomo es alta. Sin embargo, el ataque de un depredador es generalmente más eficaz y no implica una activación simpática elevada.
Investigaciones
Animales de laboratorio
Control neural de la conducta agresiva
El control neural de la conducta agresiva es jerárquico, los movimientos musculares de la conducta por tanto están programados por circuitos neurales del tronco encefálico. El ataque de un animal depende de diversos factores, que incluyen la
Seres humanos
La violencia y la agresión humana constituyen un grave problema social, es cierto que las experiencias pasadas son capaces de promover el desarrollo de conductas agresivas, pero los estudios han demostrado que la herencia cumple un papel muy importante. Uno de estos estudios se realizó con un grupo de gemelos del mismo sexo a la edad de 7 y 9 años y se encontró una correlación mayor entre los gemelos monocigóticos que entre los dicigóticos en medidas de conducta antisocial y el grado de conductas crueles y no emocionales.
Función de la serotonina
Diversos estudios han demostrado que las neuronas serotoninérgicas juegan un papel inhibidor en la agresión humana. Por lo que un bajo nivel de liberación de serotonina se asocia con agresión y otras formas de conducta antisocial (violaciones, asesinatos, incendios…). Coccaro y cols. estudiaron un grupo de hombres con trastornos de personalidad y hallaron que aquellos con los niveles más bajos de actividad serotoninérgica solían tener familiares cercanos con historias de problemas conductuales similares. También se ha hallado que los fármacos que actúan como agonistas de la serotonina, como la fluoxetina (Prozac), pueden ayudar a reducir el nivel de conducta antisocial.
Función de la corteza prefrontal ventromedial
Se cree que la violencia impulsiva es consecuencia de un deficiente control de las emociones. La corteza prefrontal ventromedial juega un papel importante en el reconocimiento del significado emocional de situaciones sociales complejas y en la regulación de nuestras respuestas ante tales situaciones. El análisis de las situaciones sociales implica mucho más que el análisis de la información sensitiva ya que incluye experiencias y recuerdos, deducciones y juicios. Aunque las investigaciones sugieren que el hemisferio derecho juega un papel más importante que el izquierdo, estas capacidades no dependen de una parte concreta de la corteza cerebral. Sin embargo, una región de la corteza prefrontal ventromedial (que incluye la corteza orbitofrontal medial y la corteza cingulada anterior subgenual) interviene de forma decisiva.
La corteza prefrontal ventromedial (CPFvm) participa en la inhibición de las respuestas emocionales, está situada en el suelo de la zona delantera de los hemisferios cerebrales y recibe aferencias directas del tálamo dorsomedial, la corteza temporal, el área tegmental ventral, el sistema olfativo y la amígdala. Sus eferencias se dirigen a varias regiones cerebrales, entre las que destacan, la corteza cingulada, la formación hipocámpica, la corteza temporal, el hipotálamo lateral y la amígdala. Se comunica también con la corteza prefrontal dorsolateral y otras
regiones de la corteza frontal. Así pues, sus aferencias le proporcionan información acerca de lo que ocurre en el entorno y de los planes que llevan a cabo el resto de los lóbulos frontales, y sus eferencias le permiten influir en diversas conductas y respuestas fisiológicas, incluyendo las respuestas emocionales organizadas por la amígdala.
Los efectos que provoca la lesión de la CPFvm reflejan la función primordial que tiene en el control de la conducta emocional. El primer caso documentado que se conoce de una lesión en esta zona es el famoso caso de Phineas Gage, que sucedió a mitad del siglo XIX. Phineas estaba manipulando una barra de acero para introducir una carga de dinamita en un agujero de una roca cuando la carga explotó y la barra le atravesó la mejilla y el cerebro saliendo por encima de la cabeza. Tuvo suerte y consiguió sobrevivir, sin embargo, ya no era el mismo hombre que antes. Antes del accidente había sido una persona seria, trabajadora y enérgica pero después empezó a comportarse de una forma irresponsable, infantil y muy temperamental. Además, era incapaz de hacer planes o de llevarlos a cabo y sus acciones parecían extrañas y caprichosas. La barra le había provocado una lesión bilateral en la corteza CPFvm.
Las personas cuya CPFvm ha sufrido un daño, conservan la capacidad de valorar con precisión el significado de situaciones concretas, pero solo de manera teórica. Eslinger y Damasio descubrieron que un paciente con lesión bilateral de la corteza orbitofrontal, tenía una excelente capacidad de juicio social ya que, cuando se le planteaba situaciones hipotéticas que requerían tomar decisiones sobre lo que deberían hacer las personas implicadas, siempre daba respuestas razonables y las justificaba con una lógica cuidadosamente razonada. Sin embargo, en su vida personal era un desastre, despilfarró todos sus ahorros en malas inversiones, no conseguía encontrar un trabajo estable, no distinguía entre decisiones triviales e importantes, etcétera. Según Eslinger y Damasio, el paciente había aprendido y utilizado pautas normales de conducta social antes de su lesión cerebral, y aunque podía recordar tales pautas cuando se le preguntaba cómo aplicarlas, las situaciones de la vida real no las provocaban. La evidencia sugiere que la CPFvm sirve como de intermediario entre los mecanismos cerebrales implicados en las respuestas emocionales automáticas (tanto aprendidas como no aprendidas) y los implicados en el control de conductas complejas. Esta función incluye utilizar las reacciones emocionales para guiar la conducta y controlar la manifestación de estas reacciones en diversas situaciones sociales.
La lesión de la CPFvm causa alteraciones graves (consecuencia de una regulación emocional anómala), a menudo extenuantes, del control de la conducta y la capacidad de toma de decisiones. En un estudio, Anderson y cols. obtuvieron clasificaciones de conductas emocionales y calificaciones de la aptitud en cuestiones de la vida real de pacientes con lesiones en la CPFvm,
Se predijo que los pacientes con lesiones en la CPFvm tomarían las mismas decisiones que los sujetos de los otros dos grupos en los juicios sin sentido moral y en los de moral impersonal, ya que no presentaban un fuerte componente emocional y se resuelven normalmente de forma racional, tan solo se ha de considerar el resultado o la utilidad de la elección. Sin embargo, en los juicios de moral personal, como se esperaba, los pacientes con lesiones prefrontales realizaron un juicio utilitario. Es posible que las personas con lesiones de la CPFvm digan que están dispuestos a empujar al hombre porque pensar en hacerlo no les suscita una reacción emocional desagradable.
La amígdala juega un importante papel en la manifestación de la ira y las reacciones emocionales violentas, mientras que la corteza prefrontal juega un importante papel en la supresión de dicha conducta, haciéndonos ver sus consecuencias negativas. La amígdala madura en una etapa temprana del desarrollo y, a su vez, la corteza prefrontal lo hace mucho más tarde, al final de la infancia y comienzo de la edad adulta. A medida que madura la corteza prefrontal, los adolescentes muestran un aumento de la velocidad de procesamiento cognitivo, de la capacidad de razonamiento abstracto, de la capacidad para cambiar la atención de un tema a otro y de la capacidad para inhibir respuestas inapropiadas.
Raine y cols. encontraron pruebas de una disminución de la actividad prefrontal y un aumento de la actividad subcortical (incluyendo la de la amígdala) en el cerebro de asesinos convictos. Los cambios se observaron principalmente en asesinos impulsivos emocionales. Pudiera ser que el aumento de activación de la amígdala reflejara un aumento de la tendencia a manifestar emociones negativas, y la disminución de la activación de la corteza prefrontal reflejar una disminución de la capacidad para inhibir la actividad de la amígdala y controlar así las emociones de la persona.
La disminución de la actividad de las neuronas serotoninérgicas se relaciona con agresión, violencia y conductas de riesgo; y la disminución de la actividad de la corteza prefrontal con una conducta antisocial. Así pues, están relacionados. La corteza prefrontal recibe una gran cantidad de axones serotoninérgicos, y el input serotoninérgico que recibe activa esta región. Descubrieron que un aumento de la actividad serotoninérgica hacía menos probable que las personas eligieran la decisión que causara daño cuando había un juicio moral. Parece, por tanto, que un nivel demasiado bajo de liberación de serotonina pueda ocasionar la disminución de la actividad de la corteza prefrontal y mayor utilidad de los juicios utilitarios o incluso conducta antisocial.
En un estudio de neuroimagen funcional se vieron bajos niveles de transportadores de serotonina en la corteza prefrontal medial de las personas con agresión impulsiva, por lo que esto sugirió que en la corteza prefrontal medial de dichos individuos hay una
reducción del input serotoninérgico. La agresión impulsiva ha sido tratada con inhibidores selectivos de la recapacitación de serotonina, como la fluoxetina (Prozac). En un estudio de neuroimagen funcional se determinó el grado de actividad cerebral regional de personas con antecedentes de agresión impulsiva antes y después de tomar el fármaco. Los resultados fueron que el fármaco aumentaba la actividad de la corteza prefrontal y reducía la actividad.
Control hormonal de la conducta agresiva
Muchos tipos de conducta agresiva están relacionados con la reproducción. Por ejemplo, en algunas especias, los machos compiten por conseguir a las hembras, y las hembras compiten por defender a sus crías.
Agresión entre machos
La agresión entre machos comienza en torno a la pubertad, momento en el que aumenta la secreción de andrógenos, lo que sugiere que esta conducta está controlada por los circuitos neurales estimulados por andrógenos. Por ello, se observó que la castración reducía la agresividad y la inyección de testosterona la restablecía.
La secreción de andrógenos en una fase temprana del desarrollo modifica el cerebro, haciendo que los circuitos neurales que controlan la conducta sexual masculina sean más sensibles a la testosterona. A su vez, tiene un efecto organizador que estimula el desarrollo de los circuitos neurales sensibles a la testosterona que facilitan la agresión entre machos. Además, reduce el tiempo de exposición necesario para activar la conducta agresiva en una etapa posterior, esto es, sensibiliza los circuitos neurales.
Los andrógenos estimulan la conducta sexual masculina interactuando con los receptores de los andrógenos de neuronas localizadas en el área preóptica medial (APM), una región que también tiene un papel importante entre los efectos de los andrógenos y la agresión entre machos.
Los machos atacan fácilmente a otros machos, pero no a las hembras. Esta capacidad para detectar el sexo del oponente se basa en la acción de feromonas específicas. Bean demostró que se suprimía la conducta de agresión entre machos en ratones si se seccionaba el nervio vomeronasal, lo cual priva al cerebro de las aferencias procedentes del órgano vomeronasal.
Stowers encontró que una mutación dirigida contra una proteína esencial para que el órgano vomeronasal detecte feromonas, elimina la capacidad del ratón macho para discriminar entre machos y hembras. Así pues, a los machos intrusos no los reconocía como machos, por lo que no les atacaba.
Agresión entre hembras
La agresión entre hembras parece que viene dada por la testosterona, al igual que la agresión entre machos.
sugirió que el efecto social más importante de la testosterona se mostraba mediante la dominancia y no por la agresión. Así, los andrógenos potencian la motivación por dominar a los demás, lo que a veces puede llevar a la agresión. Según un estudio tenemos la certeza de que un nivel elevado de testosterona provoque que la persona se convierta en dominante o agresiva, aunque puede que su éxito en lograr una posición dominante incremente su nivel de testosterona en comparación con el de los individuos que domina.
Los esteroides anabolizantes que usan los deportistas contienen andrógenos naturales y hormonas sintéticas con efectos androgénicos, por lo que se puede esperar que estas hormonas aumenten la agresividad. Se vio que los hombres que los tomaban eran agresivos, pero no tenemos certeza de si era debido a esto o porque ya eran agresivos de por sí.
Varios experimentos sugieren que los efectos del alcohol pueden interactuar tanto con la posición social como con la testosterona, aumentando la conducta agresiva.
