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JASMONATOS
ESTRUCTURA
Las plantas son organismos sésiles que se adaptan y responden a los cambios ambientales mediante la producción de un gran número de compuestos químicos tanto difusibles como volátiles. Entre dichos metabolitos, las hormonas vegetales juegan un papel importante en la fisiología de la planta. Los jasmonatos son compuestos lipidicos, fitorreguladores que modulan respuestas de defensa ante estrés producido por ejemplo por heridas y participan también en el desarrollo, reproducción y metabolismo. Sin embargo, no se han determinado los mecanismos fisiológicos y celulares por los cuales los jasmonatos controlan dichos procesos. Por ejemplo, una de las respuestas provocada por los jasmonatos ante una herida en hojas es la acumulación de oxido nítrico (ON) lo que sugiere que la producción de dicha molécula podría estar conectada con la señalización del AJ. El ON es un segundo mensajero involucrado en diferentes procesos celulares y fisiológicos en las plantas, incluyendo el cierre de estomas, la floración, la germinación, la muerte celular programada, la inducción de genes de defensa y la regulación de la arquitectura radicular. Recientemente, se ha relacionado al ácido jasmónico (AJ) con otra función: la modulación de la arquitectura de la raíz. Sin embargo, su mecanismo de acción aún se desconoce. La respuesta de una planta a cualquier estímulo exógeno o endógeno nunca es el resultado de la activación de una única ruta de señalización hormonal, sino que es la consecuencia de una compleja red de interacciones entre distintas rutas de señalización. Distintos estímulos provocan una activación asimétrica de esas redes señalizadoras complejas y el balance final de interacciones entre las mismas es el que determina las respuestas específicas al estímulo inicial. Existen numerosas evidencias de que la célula es capaz de combinar de distintas formas las mismas rutas hormonales para determinar respuestas muy distintas a distintos estímulos. Un ejemplo claro lo constituye la respuesta de las plantas a patógenos y heridas. Aunque en ambos casos la planta activa las rutas de señalización de ácido jasmónico (JA) y de etileno (ET).
Los JAs conforman un grupo de numerosos compuestos precursores o derivados del ácido jasmónico (JA) pertenecientes a la familia de oxilipinas, ácidos grasos con uno o más átomos de oxígeno derivados de la oxigenación enzimática de ácidos grasos tri-insaturados de 16 y 18 carbonos. Ocurren naturalmente en el Reino Plantae, poseen actividad biológica. El jasmonato mejor caracterizado es el ácido jasmónico (AJ) el cual puede ser modificado por conjugación y metilación. Otros jasmonatos que hay que mencionar son:
- El éster metílico del ácido jasmónico (MeJA) o metiljasmonato.
- Derivados hidroxilados 11-hidroxi-JA (11-OH-JA) y 12-hidroxi-JA (12-OH-JA).
- JA conjugado con aminoácidos tales como valina, leucina, tirosina e isoleucina (JA-Ile).
- JA conjugado con amidas como dopa, dopamina y tiramina.
- JA conjugado con glucosa (JAGlu), O-glucósido de 12-OH-JA, y el 12-hidroxijasmonato sulfato (12-OH-JA- SO3).
Asimismo, constituyen el grupo de octadecanoicos por ser derivados del ácido 12- OXO-FITODIENOICO (OPDA). OPDA se encuentra también en su forma metilada (OPDAMe) y es activo per se en diversos procesos fisiológicos y en respuestas de defensa contra herbívoros. Inclusive es más activo que MeJA en inducir enrollamiento de zarcillos. OPDAMe fue detectado en hojas de cebada y en raíces transformadas de tomate. El contenido endógeno de JAs y octadecanoicos varía entre las diferentes especies de plantas dependiendo del tejido y tipo celular, estadío de desarrollo de la planta, y en respuesta a diferentes estímulos del medio ambiente…Algunos órganos y tejidos presentan niveles 10 veces superior al nivel encontrado en hojas, sugiriendo que estos niveles elevados presentan funciones diferentes en la regulación de determinados procesos de desarrollo. Los hongos son también productores de JA, específicamente la presencia de derivados hidroxilados de este compuesto. Posteriormente, JA fue detectado también in diversas especies de hongos, tales como Collybia
confluens, Collybia dryophila, Coprinus alkalinus, Coprinus cinereus, Mycena tintinabulum, Phellinus laevigatus y Trametes versicolor, Fusarium oxysporum.
ESTRUCTURA QUÍMICA
La estructura química de los jasmonatos está caracterizada por la presencia de un ANILLO CICLOPENTANO variablemente sustituido en las posiciones C-3, C-6 y C-7. Debido a la presencia de dos carbonos ópticamente activos en las posiciones C-3 y C-7 existen formas enantiómeras.
Los isómeros 3S,7R y 3R,7S tienen conformación cis con respecto a la cadena lateral según el plano del anillo ciclopentano, mientras que los 3S,7S y el 3R,7R tienen conformación trans. Los isómeros cis se isomerizan fácilmente a la forma trans, presumiblemente a través de un intermediario enol, este tipo de reacción se estimula bajo condiciones ácidas o básicas (28). Los jas-monatos con mayor actividad biológica son el (+)-7-isoAJ y su metil éster, aunque éstos son también rápidamente isomerizados
Es un aceite amarillo viscoso, soluble en acetato de etilo, cloroformo, etanol, metanol, acetona y éter; y poco soluble en agua. Su punto de ebullición es de 125 °C.
BIOSÍNTESIS
Los jasmonatos y sus derivados son moléculas lipídicas producidas principalmente a través de la ruta octadecanoica a partir del ácido α-linolénico (α-LA). Esta ruta consta de un elevado número de pasos e implica tres compartimentos subcelulares que son: cloroplasto, peroxisoma y citoplasma. Comienza cuando el LA esterificado de glicolípidos y fosfolípidos presente en las membranas de los cloroplastos de las plantas, es liberado al interior del cloroplasto. Esta liberación puede ocurrir por acción de acillhidrolasas o fosfolipasas tipo A (PLA) que han sido activadas por estímulos externos tales como heridas o ataques patógenos. Además, también se puede obtener gracias a la acción de una enzima fosfolipasa D (PLD) que genera ácido fosfatídico, el cual es activador de PLA; y también por la desnaturalización de ácidos grasos poliinsaturados como el ácido linoleico (18:2). La acción de estas enzimas ha sido estudiada en el tomate y tabaco, entre otras plantas, y se ha observado como los niveles de PLA2 aumentan su actividad en respuesta a una herida o infección vírica.
Sin embargo, en Arabidopsis thaliana , la síntesis del ácido jasmónico (JA) puede ocurrir también a través de la ruta hexadecanoica (16:3) a partir del galactolípido monogalactosildiacilglicerol (MGDG) que conduce a la formación de dinor-OPDA (dnOPDA), el cual será enviado al
box estrechamente relacionada con TIR1, por lo que la respuesta a los jasmonatos implicaría la degradación de un grupo de represores de los jasmonatos conocidos como JAZ que poseen el dominio ZIM dependiente del receptor multi-proteico COI 1. Este receptor es del tipo E3 ubiquitina ligasa, por lo que regula la ubiquitinización de proteínas para su degradación en el proteasoma 26S, gracias a las proteínas F-box que presenta.
- Transducción de la señal:
La unión de JA-Ile al receptor estimula la unión de los represores de jasmonatos ZIM-Domain (JAZ), que actúan como reguladores negativos de la transcripción de genes de respuesta a jasmonatos, y su ubiquitinación.
Por lo tanto, cuando tenemos una baja concentración de jasmonatos, los genes encargados de la defensa de la planta se encuentran inactivos debido a los represores JAZ.
Sin embargo, cuando tenemos altas concentraciones de jasmonatos, los represores son ubiquitinizados, provocando la liberación del factor de transcripción MYC2 y la transcripción de genes de respuesta a jasmonatos.
Por lo tanto, debido todo esto, cuando se une la forma activa del acido jasmónico a su receptor, se estimula la transcripción de genes de respuesta a jasmonatos, que provocan una respuesta que puede ser de dos tipos:
- Respuesta directa: que está relacionada con la acumulación de proteínas de defensa y compuestos de bajo peso molecular que pueden ser perjudiciales para el herbívoro o parásito que está dañando la planta.
- Respuesta defensiva: se produce la emisión de compuestos volátiles para la defensa de la planta.
EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LOS JASMONATOS
El ácido jasmónico y sus derivados (los jasmonatos) inicialmente fueron considerados inhibidores de crecimiento. Sin embargo, a partir de la década de los 80 se encontraron otros efectos, al incrementar el rendimiento agrícola en cultivos de fresa, soya, caña de azúcar y tomate. Los jasmonatos regulan varios procesos de desarrollo, como el crecimiento de la raíz, la tuberización, maduración de frutos, senescencia, desarrollo del polen y enrollamiento de zarcillos. Sin embargo, su efecto más importante es el papel regulador en la respuesta de defensa, estimulado por situaciones de estrés, como la exposición al ozono, la sequía, y el ataque por patógenos y plagas de herbívoros, activándose sobre todo por la presencia de heridas (mecánicas o bióticas). Por su parte, las plantas no actúan como víctimas indefensas, sino que responden a la agresión produciendo compuestos tóxicos o proteínas que suelen detener o reducir el ataque de los insectos. Esta respuesta inmunológica comienza con el reconocimiento, por parte de la planta, de las secreciones bucales de los insectos y de los daños celulares que ellos producen y se transmiten dentro de la planta en una serie de procesos que le otorga cierta resistencia contra los insectos. Por ejemplo, la saliva de las larvas de Spodoptera exigua contiene un compuesto llamado volicitina, que induce la producción de jasmonatos en plantas de maíz.
Estas son algunas de las funciones de los jasmonatos, aunque nos centraremos en las más importantes.
-Crecimiento: como ya he dicho, los jasmonatos inhiben el crecimiento de las plantas, así como de las semillas, y la división celular, por lo que produce un efecto antagonista al de las auxinas y citoquininas. -Senescencia de las hojas: es un mecanismo de defensa frente al estrés hídrico. Cuando hay escasez de agua, la planta se desprende de sus hojas, ya que si hay una menor superficie foliar, también habrá una menor pérdida de agua. También sirve frente a defensa de patógenos, ya que pueden haber infectado a una hoja, con lo que siendo eliminada se corta el foco de entrada. -Biosíntesis de etileno: una de las respuestas generales de las plantas a los estreses medioambientales es la síntesis de etileno. El etileno actúa en la regulación de muchas respuestas de adaptación al estrés, como la alteración del crecimiento de las raíces, la formación de aerénquima (para poder vivir en lugares anegados), la senescencia foliar ya mencionada, y lo más importante, regulan la formación de proteínas relacionadas con el ataque de agentes patógenos (PRs) y de otras proteínas de defensa activa. *PRs: son un grupo de proteínas (normalmente de carácter ácido) que se acumulan en respuesta a la infección por agentes patógenos, se encuentran en los espacios intercelulares y presentan gran resistencia frente a las degradaciones proteolíticas. Presentan actividad antifúngica y antiviral. *Otras proteínas de defensa activa: suelen ser inhibidores de proteasas, que inhiben específicamente la actividad de las serin-endopeptidasas (típicas de animales y microorganismos patógenos para la planta), participando en la defensa activa frente a insectos y otros herbívoros. *Metabolitos secundarios: isinolatos (irritan las mucosas), nitrilos (lesiones en hígado y riñón) y los tiocianatos (efecto antitiroideo). -Utilidades de los jasmonatos: Como todos sabemos, los insectos que se alimentan de plantas reducen el rendimiento de los cultivos, llegando incluso a exterminar cultivos enteros. Esto unido a que algunos fungicidas e insecticidas pueden ser perjudiciales para los cultivos, hace que en ocasiones se recurra a la aplicación de jasmonatos exógenos para aumentar la productividad agrícola.
- La aplicación de AJ en plantas de arroz inhibe la germinación de esporas de Pyricularia oryzae , hongo que provoca la enfermedad conocida como tizón del arroz
- La adición de AJ permite la inducción de resistencia frente a hongos patógenos como Phytophthora infectans en plantas de papa y tomate y Phytium ultimun en semilleros de abeto
- Se ha comprobado además que la adición exógena de estas fitohormonas induce la producción de néctares florales con propiedades insecticidas, por ejemplo en algodón. *La aplicación exógena de AJ demostró que en las plantas tratadas, se estimuló la resistencia directa contra los insectos herbívoros en una amplia variedad de cultivos. Esta resistencia directa de las plantas se manifestó por la reducción de la fecundidad, crecimiento y supervivencia de los insectos *Estudios recientes afirman que los jasmonatos podrían ser de gran utilidad en la medicina, pues se ha comprobado que son capaces de ralentizar el crecimiento de varias líneas de células cancerosas en humanos. La estricta necesidad del ácido jasmónico para la síntesis de compuestos de defensa fue probada por medio de la utilización de plantas mutantes incapaces de producir este compuesto y que demostraron estar indefensas frente al ataque de insectos.
