HBE Módulo VII: Macroevolución

2014

MACROEVOLUCIÓN

Modelos son los patrones que describen el orden en la naturaleza. La naturaleza tiene una estructura y tenemos que

fijarnos en cómo es para describir modelos. Dos tipos:

 Jerárquicos: se basa en relaciones de parentesco. Sumarios parsimoniosos de datos descriptivos

 Temporales: representaciones graficas que se adecuan al registro fósil.

Los procesos son los mecanismos propuestos para explicar los modelos. Dos tipos:

 Observados: aquellos que se pueden ver o verificar a escala de la vida de un investigador. Ejemplo cambios

fenotípicos.

 Inferidos: procesos que hipotéticamente se han desarrollado en el tiempo geológico. Ejemplo selección

natural.

La jerarquización se puede ver en el sentido topológico y en la secuencia de ordenación de sinapomorfías.

Toda la biología evolutiva se puede agrupar en microevolución y macroevolució n.

 La microevolución es el conjunto de modelos y procesos que operan a nivel específico o subespecífico.

 La macroevolución es el conjunto de modelos y procesos relacionados con la aparición, radiación y extinción

de especies y taxones supraespecíficos en el tiempo.

El consenso para diferenciar estos dos es la especiación. A partir de especiación hacia arriba es macroevolución, para

abajo es microevolución.

Tres factores evolutivos relacionados con procesos y modelos:

 Dirección del cambio: el cambio evolutivo tiene un sentido determinado. Tiene que ver con modelo. Dos

posturas:

- Estatistas: no hay dirección.

- Direccionalistas: si hay dirección.

 Motor del cambio: Tiene que ver con

procesos. Dos posturas también:

- Ambientalistas: a favor de factores

ambientales (biótico y abiótico).

- Internalistas: por factores inherentes a

los seres vivos.

 Ritmo del cambio: Tiene que ver con

modelos. Tenemos:

- Puntuacionistas: se produce a saltos.

Son discontinuos.

- Gradualistas: se producen de manera gradual, insensible.

La combinación de estas seis posiciones lo que hacen es proporcionarnos una taxonomía de respuestas, de escuelas de

pensamiento sobre el cambio orgánico en general.

 Direccionalista, ambientalista, puntuacionista: es un fijista. William Buckland. Decía que todas las biotas se

suceden las unas a las otras a partir de catástrofes (catastrofismo)) que se iban adaptando a los nuevos

cambios que aparecían tras cada catástrofe. Los cambios eran ambientalista. Y cada vez se ajustaban mejor a

los cambios. Dios mejoraba cada creación al adaptarles al medio ambiente.

 Natualista. Thompson. Primer biólogo que se acerca a la biomatemática. Creía que la forma de un objeto es

reflejo de un diagrama de fuerzas determinado. Era un puntuacionista porque creía que igual que es muy difícil

pasar de un circulo a un cuadrado es casi imposible pasar de una forma transicional entre de dos

deuteróstomos. Las fuerzas que configuran a los seres vivos son fuerzas de la naturaleza. Y es estatista porque

dice que siempre lo han hecho en la misma forma.

 Ortogenesis. Osbon. Creía que determinados linajes de animales extintos tenían una evolución independiente

del medio. El ambiente no suponía ningún tipo de factor. El motor de la evolución era una causa interna, esta

causa interna era un conjunto de genes específicos en el genoma denominados aristogenes. Es una hipótesis

refutada, no hay aristogenes. Estos aristogenes lo que harían seria dirigir de una manera predecible a los

animales hasta que en un momento determinado con una evolución interna, estos empezasen a desarrollar

estructuras diferentes que al final supusieron su extinción.

 Darwin. Evolución que implica que dos o más descendientes de una especie determinada divergen de la

condición original, del ancestro. Este modelo está dirigido por un proceso ambiental que es la selección

natural. La selección explica las adaptaciones que es un factor, proceso, ambientalista. Gradualista porque no

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MACROEVOLUCIÓN

Modelos son los patrones que describen el orden en la naturaleza. La naturaleza tiene una estructura y tenemos que fijarnos en cómo es para describir modelos. Dos tipos:  Jerárquicos: se basa en relaciones de parentesco. Sumarios parsimoniosos de datos descriptivos  Temporales: representaciones graficas que se adecuan al registro fósil. Los procesos son los mecanismos propuestos para explicar los modelos. Dos tipos:  Observados: aquellos que se pueden ver o verificar a escala de la vida de un investigador. Ejemplo cambios fenotípicos.  Inferidos: procesos que hipotéticamente se han desarrollado en el tiempo geológico. Ejemplo selección natural. La jerarquización se puede ver en el sentido topológico y en la secuencia de ordenación de sinapomorfías. Toda la biología evolutiva se puede agrupar en microevolución y macroevolución.  La microevolución es el conjunto de modelos y procesos que operan a nivel específico o subespecífico.  La macroevolución es el conjunto de modelos y procesos relacionados con la aparición, radiación y extinción de especies y taxones supraespecíficos en el tiempo. El consenso para diferenciar estos dos es la especiación. A partir de especiación hacia arriba es macroevolución, para abajo es microevolución. Tres factores evolutivos relacionados con procesos y modelos:  Dirección del cambio: el cambio evolutivo tiene un sentido determinado. Tiene que ver con modelo. Dos posturas:

Estatistas: no hay dirección.
Direccionalistas: si hay dirección.  Motor del cambio: Tiene que ver con procesos. Dos posturas también:
Ambientalistas: a favor de factores ambientales (biótico y abiótico).
Internalistas: por factores inherentes a los seres vivos.  Ritmo del cambio: Tiene que ver con modelos. Tenemos:
Puntuacionistas: se produce a saltos. Son discontinuos.
Gradualistas: se producen de manera gradual, insensible. La combinación de estas seis posiciones lo que hacen es proporcionarnos una taxonomía de respuestas, de escuelas de pensamiento sobre el cambio orgánico en general.  Direccionalista, ambientalista, puntuacionista: es un fijista. William Buckland. Decía que todas las biotas se suceden las unas a las otras a partir de catástrofes (catastrofismo)) que se iban adaptando a los nuevos cambios que aparecían tras cada catástrofe. Los cambios eran ambientalista. Y cada vez se ajustaban mejor a los cambios. Dios mejoraba cada creación al adaptarles al medio ambiente.  Natualista. Thompson. Primer biólogo que se acerca a la biomatemática. Creía que la forma de un objeto es reflejo de un diagrama de fuerzas determinado. Era un puntuacionista porque creía que igual que es muy difícil pasar de un circulo a un cuadrado es casi imposible pasar de una forma transicional entre de dos deuteróstomos. Las fuerzas que configuran a los seres vivos son fuerzas de la naturaleza. Y es estatista porque dice que siempre lo han hecho en la misma forma.  Ortogenesis. Osbon. Creía que determinados linajes de animales extintos tenían una evolución independiente del medio. El ambiente no suponía ningún tipo de factor. El motor de la evolución era una causa interna, esta causa interna era un conjunto de genes específicos en el genoma denominados aristogenes. Es una hipótesis refutada, no hay aristogenes. Estos aristogenes lo que harían seria dirigir de una manera predecible a los animales hasta que en un momento determinado con una evolución interna, estos empezasen a desarrollar estructuras diferentes que al final supusieron su extinción.  Darwin. Evolución que implica que dos o más descendientes de una especie determinada divergen de la condición original, del ancestro. Este modelo está dirigido por un proceso ambiental que es la selección natural. La selección explica las adaptaciones que es un factor, proceso, ambientalista. Gradualista porque no

había salto entre especies. Direccionalista porque la selección adapta a poblaciones cada vez mejor a un ambiente determinado. Hay una dirección adaptativa muy evidente. Dirección/direccionalidad/direccionalismo Predictibilidad: el curso de la evolución es predecible ¿?. Es una pregunta importante. Las ciencias más duras, con hipótesis más robustas, son las que pueden hacer predicciones más ajustadas. No se puede predecir; esto es sustentado por Gould el cual dice que no es posible hacer una predicción por la contingencia. Un fenómeno contingente es aquel que puede o no existir. Gould decía, entre otros, que básicamente la historia de la vida se puede establecer en un modelo y en procesos que se llama la dinámica del caos o el caos determinista. En el caos determinista hay factores que son muy difícilmente predecibles que hacen referencia a las condiciones iniciales de un proceso, estas son muy difícil predecibles porque cambios iniciales en la predicción de un proceso finalmente llegan a estados finales que son absolutamente impredecibles. Los factores de contingencia son factores muy difíciles de establecer. Es imposible hacer una predicción. Frente a esta postura esta la convergencia, Morris. Morris dice que en realidad la convergencia es un fenómeno muy común en la historia evolutiva de los organismos vivos y que por lo tanto la convergencia es un fenómeno que nos puede permitir hacer predicciones. La convergencia es verdad que nos permite hacer predicciones. En realidad cualquier aspecto relacionado con las leyes físicas que rigen a los organismos es predecible. Una cosa son estas predicciones y otra predecir cuando tenían que aparecer las primeras aves, por ejemplo. En definitiva la evolución es al mismo tiempo convergente y contingente. La capacidad nuestra de conocimiento en biología evolutiva implica que las predicciones que podemos hacer con los aspectos convergentes son menores y menos precisas que los fenómenos de contingencia. Carrol dice que si la historia de la vida es contingente razonablemente nos podemos plantear que el direccionalismos es cuestionable. Si uno ve el registro fósil se ve que a partir de unicelulares vemos que existen descendientes de mayor tamaño y más complejos, multicelulares. Además aparecen innovaciones evolutivas que implican un incremento en la complejidad estructural. Esto implica que tal vez existen leyes generales. Estas tendencias son interpretadas de dos maneras diferentes.  Hay gente que piensa que son paseos al azar. Tendencias pasivas. Solo se puede evolucionar hacia arriba. Un ancestro unicelular, con el mínimo de complejidad y tamaño, solo se puede evolucionar hacia arriba aumentando complejidad.  Postura alternativa es que en realidad esas tendencias son reales y están dirigidas por un factor subyacente. Hay algo un fenómeno, proceso, por debajo de esas tendencias que nos está indicando que hay una determinación. Tres de las ideas de Carrol son:  Organismos multicelulares han aparecido independientemente.  A partir de esos ancestros han aparecido formas macroscópicas con planes corporales diferentes.  Estos planes corporales aparecen en fenómenos llamados radiaciones adaptativas. Rápida diversificación. Todos estos cambios se han asociado a cambios adaptativos que pueden ser cambios en tamaño y forma, filogenéticos (cladogenéticos), filéticas (anagenéticos). Algunos tienen nombres propios. La expansión de la vida supondría un incremento constante o no. Los factores expansivos supondrían un incremento de la diversidad y un incremento del ecoespacio. Variable estocástica: que en los pasos puede ir en un sentido u otro en cada paso. Los cambios en tamaño es algo relativamente común en la historia de un linaje. La ley de Cope hace referencia a ese incremento en el tamaño. Cope propuso esta ley que decía que en el comienzo del linaje los ancestros son más pequeños que los descendientes que van aumentando el tamaño. En general la aceptación de la ley de Cope se cumplió a finales del siglo 20 a través de determinados trabajos, como por ejemplo el de Alroy.

Ley de Dollo : también ley de la irreversibilidad de la población. Postula que cuando desaparece una estructura esta ya no vuelve a aparecer nunca más. Si tienen una función importante por selección los nuevos individuos vuelven a un ambiente similar al de ancestros y necesitan esa estructura, esta no vuelve a aparecer sino que aparecen estructuras análogas. La ley de Dollo tiene muchas dificultades para mantenerse. Esta propuesta a finales del siglo XIX en un momento en el que el conocimiento de todos los mecanismos que “fabrican” a un ser vivo eran elementales. Hoy en día se sabe más y por lo tanto sabemos que todos esos fenómenos morfogenéticos son más versátiles de lo que creíamos. Otros dos factores importantes dentro del direccionalismo son el termino progreso y complejidad. Progreso El proceso evolutivo en general, y el de los metazoos en particular, ha sido considerado a menudo como un proceso lineal, direccional, caracterizado por un aumento en la complejidad y en el “progreso”. Todo el mundo a finales del XIX admitían que existía un progreso en la vida. Lyell decía que todos los procesos son cíclicos, que todo vuelve una y otra vez. El termino progreso no tiene sentido porque nadie sabe lo que significa progreso. Significa cosas diferentes para organismos diferentes. Complejidad El termino complejidad es más complejo. Es una de las áreas más importantes de investigación en macroevolución. La biocomplejidad se podría establecer en niveles muy diversos. Se refiere a la complejidad a nivel de organismos, estructural. La complejidad ha sido como el progreso, todo el mundo ha admitido que la complejidad se incrementa con el tiempo. Algunas cosas si son evidentes, como los tipos celulares, de organismos muy simples se van observando formas más complejas. La cuestión es si este aumento de la complejidad es una propiedad inherente de la materia viva. La única manera de intentar pasa de forma objetiva las hipótesis de complejidad es la métrica. La métrica es la propuesta que se refiere a los trabajo de MCShea. Propone que la complejidad estructural es una variable de dos funciones:

Irregularidad de disposición entre las partes
Numero de partes diferenciadas. La complejidad estructural es opuesta al orden; cuanto más ordenado sea un organismo menos complejo es. Lo ordenado es predecible y, menos complejo. La organización es el grado de estructuración del sistema para realizar una función. Complejidad y organización son independientes, pero probablemente están relacionados en evolución biológica. Estas hipótesis de complejidad en el registro fósil o la naturaleza actual se verifican. La hipótesis de partida es que la evolución de los mamíferos terrestres-acuáticos existe un incremento en complejidad del esqueleto axial. Propone seis índices a partir de seis variables. A partir de esas seis variables propone rango de variación, polarización y la irregularidad. El rango de variación es la diferencia entre los extremos en tamaño (máximo y mínimo). La polarización es la media de las diferencias entre cada uno de los elementos y su media. La irregularidad marca el trazado más o menos pronunciado de las curvas, propone la media de las diferencias entre dos elementos consecutivos. Con los índices hace una matriz, muestra. Las extinciones en masa resetean el sistema, lo ponen a cero. A nivel celular hay un incremento global en la complejidad. En otros casos hay un incremento evidente en la complejidad de la estructura pero si miramos ejemplos más inmediatos observamos casos en los que la complejidad aumenta y en otros en los que disminuye. De estos argumentos y pensamientos se deduce que parece evidente que la complejidad no es una propiedad inherente de la materia viva, hay fenómenos que aumentan la complejidad y otros que la disminuyen. La expansión de la vida se refiere a otros dos términos:  Aumento del ecoespacio  Aumento de la biodiversidad Diversidad y ecoespacio han aumentado en el tiempo. Los modelos que describen este aumento son los siguientes. Phillips establece el primer modelo de biodiversidad histórica que esta resumida en un grafico. A partir de una combinación de las formas más primitivas aparece una diversificación con una alternancia de otros organismos.

La originalidad de Phillips fue tal que se atrevió a proponer la primera curva de biodiversidad conocida. Es un modelo temporal. Phillips invento los nombres paleozoico, mesozoico y cenozoico. Surge la pregunta de que hasta qué punto es fiable esa curva. Indica algo o no. ¿? Durante más de un siglo se creyó que no significaba nada, porque estaba basada en elementos sesgados como es que no todo el planeta esta muestreado; el registro fósil cada vez es más escaso. Esta desconfianza desaparece en 1981 cuando cuatro de los paleontólogos que más habían desconfiado se reúnen y deciden comparar datos independientes que en teoría describen el mismo modelo, la curva. Proceden de cinco aspectos diferentes del registro fósil:  Diversidad de icnofósiles que parece poco fiable. Tiene 36 yacimientos de hace más de 500 millones de años.  Especies por millón de años.  Riqueza de especies. De las bases de datos más objetivas.  Diversidad genética.  Diversidad familiar. Se compara hasta que punto estas graficas diferentes son parecidas, y hay una semejanza de casi uno, 0.9; esto es mucho. El rigor o la proyección, identidad taxonómica que tiene una traza, icnofosil, es menos directo y fiable que un fósil en sentido estricto. La curva aceptada actualmente empieza con un pequeño aumento de biodiversidad, después un aumento elevado y después altibajos, irregularidades que es lo conocido meseta paleozoica. Esta diversidad moderada de los tiempos paleozoicos baja drásticamente en la extinción permotriasica, después la diversidad aumenta de forma regular con pequeñas extinciones. La mayor parte de los autores piensan que es una representación bastante fiable de la biodiversidad, en términos muy específicos. Dentro de la curva es importante entender el concepto de faunas evolutivas, esto es taxones de rango elevado (órdenes o clases) cuya diversidad se comporta de forma semejante entre sí. En función de esa premisa se establecen:  Fauna cámbrica: lo que dominan son los trilobites, hay formas como braquiópodos articulados. Se mantienen moluscos primitivos. Es la fauna que protagoniza la gran explosión cámbrica. Tiene biodiversidad baja en comparación con el resto de las faunas y va declinando.  Fauna paleozoica: dominada por braquiópodos aunque hay cefalópodos, ostrácodos… protagoniza la radiación del ordovícico. Biodiversidad del paleozoico. La más afectada por la crisis pormotriasica.  Fauna moderna: fauna que domina en la actualidad. Del cámbrico superior. Apenas es afectada por la crisis permotriasica pero si por la de finales del cretacido. Se da un incremento en el número de nichos, en el ecoespacio. La fauna moderna se caracteriza por un aumento notable de formas endobentonicas y formas depredadores. Hay radiaciones importantes de los primeros vertebrados. En la historia de la biodiversidad hay dos fenómenos que configuran la curva de biodiversidad histórica que son las radiaciones y las extinciones. Las radiaciones se entienden como el fenómeno evolutivo que genera una relativamente rápida originación de nichos ecológicos diversos por eventos de especiación repetidos dentro de un linaje determinado, que conduce a una fuerte divergencia evolutiva y diversidad ecológica en una región particular. Una radiación se puede mapear sobre una hipótesis filogenética. Esta hipótesis nos permite ver cuáles son los cambios morfológicos que se producen en el tiempo y en la filogenia. Las extinciones es el fenómeno opuesto a una radiación; disminuye la biodiversidad. “La extinción es el destino de todas las especies” y “Mas del 99% de las especies que han existido se han extinguido”. Las extinciones en masa generan oportunidades para los supervivientes, para que se de la radiación. La extinción no es un fenómeno que se conozca de siempre. Cuvier fue quien demostró que la extinción existía; comparo los restos de los mamuts con todos los elefantes que conocemos en la actualidad (2 especies), como no coincidían era una especie extinguida. Cuvier creía que existían varias extinciones, este fenómeno es el catastrofismo. Categorías de extinción:

Hay tres hipótesis:

Impacto meteorítico: en el norte de la península del Yucatán hay un gran cráter de impacto denominado Chicxulub, se puede detectar por teledetección como son anomalías gravimétricas. Hay otros datos como son los datos de sísmica de reflexión. Aunque la comprobación de que sabemos dónde está el cráter es un gran avance, hay otra evidencia que fue la que desencadeno toda esta hipótesis, esto es la capa limite. La capa limite es un pequeño estrato de seis u ocho centímetros que prácticamente se puede encontrar en todo el mundo. Es una capa muy oscura, su principal singularidad es que tiene un gran contenido de iridio (que no suele estar presente en la corteza terrestre). Cuando se encontraron estas evidencias lo primero que se pensó es que ese iridio debía de ser de origen extraterrestre. Esta capa limite tiene un color típicamente oscuro, esto se debe a que tiene un alto contenido en hollín. El iridio proviene de la desintegración del meteorito. El alto contenido en iridio y en hollín se explica por la hipótesis de impacto. Hay más evidencias como los cuarzos chocados. Tiene una serie de microfallas. También están las esférulas de fusión, están formadas por la fusión de materiales silíceo sobre todo. Estas esférulas aparecen en cantidades notables en los sedimentos cerca del impacto. Las evidencias más notables en los últimos años proceden de una combinación de muchos especialistas en distintos ámbitos de estudio. Son capaces de presentar una serie de sedimentos que proceden del impacto que están en diferentes zonas del mundo; dependiendo de la distancia del sitio de impacto la potencia y configuración de la columna sedimentaria es diferente. Estos autores clasifican en función de cuatro colores la proximidad. Muy proximal son las más cercanas, después están las proximales, las intermedias y las distales (estas aparecen en todo el mundo). Estos depósitos son representaciones de libro, de lo que uno esperaría encontrar. Los sedimentos distales solo tienen la capa de la capa límite.
Vulcanismo: son en gran parte de la India, en los basaltos del Deccan. Están formados por una pluma del manto. Parecen estratos pero son coladas de lava una tras otra. Hay inyección en la atmosfera de gases perjudiciales.
Cambios eusatáticos: nivel de océanos y mares: suponen una regresión. También hubo una regresión en uno de los procesos de extinción en masa. En este caso el proceso de regresión es muy patente. Hay cambios evidentes en las corrientes oceánicas. El clima se hizo más extremo, hay diferencias más extremas. Las plataformas continentales son zonas donde hay una gran diversidad de vida, al bajar los niveles marinos desaparecen gran parte de los ecosistemas bentónicos. Hay intercambio de biotas entre continentes que antes estaban aislados debido al nivel del mar. Las conclusiones que se pueden sacar de esto es que hay dos posiciones antagónicas:  La hipótesis de impacto es suficientes para explicarlo todo. Es la más parsimoniosa.  A parte del impacto hay evidencias sutiles, pero importantes, de que en realidad la crisis fue producida por una suma de las tres hipótesis. 2. Internalismo vs Externalismo Porqué solo algunas formas de todas las posibles están presentes en la naturaleza ¿?. Tiene o no tiene que ver con la biología ¿?. Jordan decía que si nosotros observamos la morfología conjunta de las poblaciones que conforman una especie se observa un vacio morfológico que permite diferenciar unas especies de otras. Los predarwinistas decían que aunque no se vea ese vacío hay que suponer que existen o han existido, que hay eslavones evolutivos que conectan las dos especies. Estas han podido desaparecer o que el sistema evolutivo no haya explorado esa parte. Los predarwinistas dicen que todas las formas son posibles.

La teoría sintética de la evolución dice que en principio existe un ruido que son las mutaciones al azar que son dirigidas por la selección natural que tienen una dirección hacia un cambio adaptativo que es al evolución. Este cambio adaptativo está relacionado por los paisajes adaptativos. Estos constan de una escala de fitness y las combinaciones de los caracteres que generan un mayor fitnesss son los que están en unos picos adaptativos y los que no suponen un gran fitness están en valles inadaptativos. La adaptación es importantísima en el predarwinismo, es el primer factor que explica el orden de la naturaleza. También admiten que la configuración del ancestro es importante. Este genera unas restricciones. Owen define el arquetipo. Alberch era internalista. Si vemos un morfoespacio de formas se pueden ver agrupaciones de individuos que forman especies diferentes. Alberch dice que esos vacios morfológicos se pueden interpretar como los predarwinistas pero él propone otros sistemas. Propone que el sistema de desarrollo tiene unas restricciones y que no todos los fenotipos son posibles. Los neodarwinistas dicen que las estructuras se mantienen porque el sistema es tan versátil que se puede adaptar sin problemas. También se hace referencia al ancestro común. Alberch se paso años estudiando la embriogénesis de tetrápodos y llega a la conclusión de que esto se produce por tres fenómenos:  Generación de novo  Bifurcación  Segmentación Esta maquinaria parece bastante restrictiva. La forma orgánica se puede explicar por la morfología construccional. Esta se compone de:  Factor histórico: filogenia  Factor funcional: adaptación  Factor fabricacional: morfogénesis El factor histórico y el funcional son factores ya reconocidos por el neodarwinismo, lo nuevo son los factores fabricacionales. Los factores internalistas son propiedades de la materia que tienen que ver con cómo se construye un organismo vivo. Relación superficie/volumen, relación de tensión y compresión entre los diferentes huesos, propiedades físicas y químicas de la quitina o propiedades geométricas del empaquetamiento.

3. Gradualismo/puntuacionismo Los modelos y procesos actualmente en controversia son el modelo gradualista y el modelo del equilibrio intermitente. El gradualismo implica que si consideramos una especie ancestral A y un descendiente C que está formada por un proceso anagenético directo entre A y B. Pero también podemos tener un descendiente B que está formado por un proceso cladogenético entre A y B. es una de las diferencias más notables entre los dos modelos. En el cladogenético la especie descendiente tiene la rama de cambio morfológico muy lento. En el equilibrio intermitente el cambio morfológico es casi instantáneo. Esto quiere decir que no hay cambios durante la vida de esas poblaciones, esto se conoce como estasis. El equilibrio intermitente tiene dos fases principales:  Los fenómenos de especiación  Los fenómenos de estasis. Las frecuencias fenotípicas o genotipicas apenas cambian en los procesos de estasis. Es decir, no son tan potentes como para suponer la aparición de una nueva especie. El gradualismo clásico, en un muestreo de poblaciones de amonites, se observa que hay poblaciones sucesivas. Se ve que hay dos especies que se superponen que se interpreta como una cladogenesis. En realidad si vemos el registro fósil tiene un problema adicional, que es que tiene azares de preservación que implica la aparición de discontinuidades muy evidentes. Ejemplo de discontinuidades: según el gradualismo se ve un incremento anagenetico en el numero de costillas hasta que llega un momento en el que hay un salto, a partir del salto también hay un crecimiento anagenetico. Según los

Macroevolución, Apuntes de Biología

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