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5. MEMBRANAS Y PAREDES CELULARES
Estructura de la membrana citoplasmática
Doble capa lipídica con fosfolípidos : glicerol fosfato unido a dos ácidos grasos mediante enlace éster. Los ácidos grasos se encuentran en el interior. Mosaico fluido: necesidad de mantener una fluidez adecuada y fuertemente regulada.
La fluidez de la MEC es esencial para su función: No pueden ser demasiado rígidas, porque no permiten el transporte de sustancias ni demasiado flexibles.
Para regular la fluidez :
1. Modificar la elongación de los ácidos grasos. Si los enlaces están saturados (enlaces sencillos) tenemos las cadenas de los lípidos rectas y se pueden pegar unos a otros por interacciones hidrofóbicas, incrementándose la rigidez de la membrana, se empaquetan. Esto lo hacen cuando están a la máxima temperatura. A T bajas hay que dar un poco más de fluidez de la membrana, ya que hay que compensar, haciendo que algunos de los enlaces sencillos del fosfolípido acaben siendo enlaces dobles, lo que hace que se produzca una curva (antes eran rectos), impidiendo que la molécula de al lado se pegue, y disminuye las interacciones hidrofóbicas. De esta manera incrementamos la fluidez de la membrana al bajar la temperatura, evitando que se congele y se quede rígida. Esto es lo que más regula la fluidez (FUNDAMENTAL).* Con algunas excepciones los ácidos grasos de bacterias son saturados o monoinsaturados, mientras que en eucariotas predominan los poliinsaturados. 2. Meter esteroles. El colesterol da rigidez a la membrana (a mayores concentraciones más rígida). Las bacterias no tienen colesterol salvo excepciones. Hay algo parecido en algunas bacterias que se denomina hopanoides (están en una pequeña proporción), que lo utilizan para emplear cierta rigidez. En los eucariotas, hay muchas membranas y cada una tiene unas proteínas específicas. Todas las funciones repartidas entre esas membranas, están concentradas en la membrana citoplásmica de los procariotas, por lo que hay una gran concentración de proteínas (en eucariotas están más distribuidas). La mb citoplasmica de los procariotas tiene muchas proteínas ya que tiene que atender a muchas funciones.
Hay proteínas integrales (atraviesa la membrana, tiene zonas hidrofóbicas) y periféricas ( se asocia a la mb
a través de contacto con otras proteínas).
Funciones de la membrana
-Barrera de permeabilidad: evita pérdidas y funciona como puerta de entrada y salida de nutrientes. En el exterior de la membrana hay una concentración más alta de protones que en el interior, por lo que hay un gradiente electroquímico.
-Conservación de energía: en mitocondrias (máquinas para generar energía en eucariotas) se genera un gradiente electroquímico de protones entre la cara externa de la membrana interna de la mitocondria y la extramatriz. En procariotas, la membrana citoplásmica es la que genera energía, por tanto en el exterior de la membrana de las bacterias, generalmente hay una concentración de protones más alta que en el interior celular, hay una diferencia de gradiente químico y eléctrico, en cuanto a la concentración de protones.
-Anclaje de proteínas
Transporte y difusión
La membrana es una barrera de permeabilidad frente a cualquier compuesto que tenga carga, pero no es buena barrera de permeabilidad frente a compuestos hidrofóbicos. Sin embargo cualquier cosa cargada no puede pasar por la membrana. Muchos nutrientes están cargados y tienen que atravesar la membrana, a través del transporte.
Un compuesto que quiera pasar por la membrana, lo intenta por difusión si la concentración en el exterior es muy grande. La difusión (simple) es más rápida cuanto mayor sea la concentración del nutriente que hay fuera. Pasan a favor de gradiente de concentración. Para que ciertas moléculas cargadas pasen con mucha eficiencia sin que la concentración en el exterior sea muy grande, se utilizan los sistemas de transporte, que permiten el paso de sustancias que pueden ser específicas. -Sistemas de transporte pasivo o difusión facilitada: proteínas integrales de membrana que se llaman porinas (hidrofóbicas), porque tienen un agujero de un tamaño considerable, que permite la difusión libre de sustancias de tamaño relativamente pequeñas. No hay un gasto energético. -Sistemas de transporte activo: proteínas que permiten que una sustancia que se encuentra en muy baja concentración en el exterior pueda pasar en el interior celular concentrándose. Se requiere energía, la concentración de sustancias requiere gasto energético.
Clases de sistemas de transporte de membrana
Tipos de transporte activo:
-Transporte simple: meten la sustancia al interior celular, generalmente usando la energía del gradiente electroquímico de protones. -Translocación de grupos: modificaciones químicas de la sustancia transportada conducidas por fosfoenolpiruvato. Suele estar limitada a azúcares. -Transportadores ABC: la energía viene directamente de la hidrólisis de ATP.
Estructura de transportadores transmembranales y tipos de procesos de transporte
Dentro del transporte simple tenemos:
-Uniportadores : hacen entrar una sustancia en una sola dirección. -Antiportadores: intercambian la entrada de una sustancia por la salida de otra.
- Simportadores : meten dos sustancias a la vez en la misma dirección. Ej: mete lactosa y protones. Los protones son los que dan energía (ya que en el interior celular no hay casi protones y tienden a entrar. La energía de ese paso es la que utiliza para meter lactosa) La energía requerida para que entre una sustancia es donada por la salida de otra sustancia a una concentración menor.
Transporte simple
Un antiportador clásico puede ser el Na+ –protón. Dentro de las células hay muy poco sodio (es como veneno), en el interior tienen potasio. Un simportador ejemplo: la entrada de lactosa en bacterias (mete lactosa y protones). La energía la dan los protones.
El gradiente electroquímico de protones se utiliza para el transporte, para introducir cosas. Todas las bacterias necesitan tener cargada la membrana con más protones fuera para poder transportar sustancias al interior celular.
Translocación de grupos: sistema de fosfotransferasa de E.coli
-Protege frente a sustancias tóxicas -Diana de muchos antibióticos Pared celular sinónimo de exoesqueleto de la bacteria. Es el peptidoglicano.
Pared celular de las bacterias gram-positivas
Tienen la membrana citoplásmica y hay una red de peptidoglicano , muy gruesa, (hasta 90% de la masa de la envoltura) que tiene asociadas covalentemente moléculas lineales, polímeros, que se denominan ácidos teicoicos. Suelen ser polímeros de ribitol y muchas veces modificados con aa y azúcares. Esto le da carga negativa a la pared.
Ácidos lipoteicoicos : cuando los acidos teicoicos están asociados a un lípido, atraviesan el peptidoglicano. Además de ác. Teicoicos y lipoteicoicos hay otros. Siempre hay proteínas asociadas en la pared, que tienen su función. No hay membrana externa (por lo que no tiene un verdadero espacio periplásmico). Los gram + son más sensibles a los antibióticos los gram-, porque los negativos tienen la barrera de la membrana externa. Además expulsan fácilmente sustancias al medio externo (por no tener M externa).
Pared celular de las bacterias gram-negativas
Está la membrana citoplásmica , la capa de peptidoglicano muy fina (10% de la masa de la envoltura) y hay una membrana externa distinta a la MEC desde el punto de vista químico. Tiene una asimetría grande. La parte interna es básicamente igual a la MEC (fosfolípidos), pero los de la cara externa son los que se llaman lipopolisacáridos.
Esta membrana tiene proteínas que permiten el paso de sustancias hidrofílicas entre el periplasma (espacio acuoso entre las dos membranas, hidrofílico) y el medio externo. Hay una gran cantidad de porinas (proteína que genera poros de un tamaño regulado). La membrana externa fija la red de peptidoglicano con las lipoproteínas, la más importante es la lipoproteína de Braun. En un extremo amino de la proteína hay ácidos grasos que forman parte de la membrana externa. Esto hace de anclaje de la membrana externa.
- Membrana externa Asimetría. La composición de la cara interna es completamente distinta a la de la externa. La parte interna es básicamente igual a la de la MP. La cara externa tiene lipopolisacáridos , los cuales tienen una parte lipídica llamada lípido A muy conservada (zona lipídica), que tiene dos azúcares fosfato con hasta 6 ac. Grasos. No es glicerol. Después hay una zona menos conservada ( zona core , azúcares, el fundamental es KDO), y hacia el exterior hay una cadena de azúcares muy variada (varía hasta dentro de las especies) que se llama cadena lateral polisacárido-O y se emplea para identificar las cepas bacterianas. Salmonella typhimurium (el mejor estudiado) *El agua apirética, es agua sin lipopolisacáridos. Las porinas permiten el intercambio de sustancias hidrofílicas entre el citoplasma y el medio externo. La membrana externa se fija al peptidoglicano, con las lipoproteínas de Brown, que se unen a él covalentemente y en un extremo tienen ácidos grasos que forman parte de la membrana externa. Esto hace de anclaje en la membrana externa.
Cadena lateral polisacárido-O : Varios azúcares, la composición varía entre bacterias: 6 carbonos: galactosa, glucosa, ramnosa Polisacárido conservado: KDO: cetodesoxioctonato. Hep: azúcares de 7 carbonos (heptosas) Gal: galactosa Glu: glucosa.
N-acetilglucosamina. Lípido A Ácidos grasos conectados por enlace éster amina a un disacárido de NAG fosfato inmerso en la membrana externa.
Composición de la unidad de peptidoglicano
El peptidoglicano es muy similar en gram + y -. Lo que tenemos son cadenas de un disacárido formado entre: -NAG: N-acetilglucosamina. -NAM: N-acetilmurámico. Estas dos unidades son las que siempre se repiten, los enlaces son beta 1 – 4. Los polisacáridos que son almacén de energía y tienen que ser bastante comestibles, siempre tienen enlaces alfa 1-4. Para que haya resistencia, los enlaces son beta. A ese NAM se le añaden aa, los que forman parte del peptidoglicano están muy conservados, tienen una L- alanina, D-glutámico , el siguiente aa varía, y por último D-alanina. El que varía es el tercero, lo demás está altamente conservado. Los aa que forman las proteínas son todos L y aquí tenemos tipo D, de manera que el enlace peptídico entre un L y un D aa, no es reconocido por las enzimas que tienen que romper los enlaces peptídicos (que reconocen los enlaces L). Por tanto esta estructura, el peptidoglicano, es resistente a las proteasas, no son capaces de romperlo. Los aa de una cadena se enlazan con la D-alanina de forma directa o indirecta, de otra cadena, por eso se llama peptidoglicano. Suele haber 30 disacáridos. En las gram + todas las cadenas están unidas unas a otras por puentes peptídicos, en las gram - no. Esto forma una macromolécula muy grande que rodea a la célula, da forma y le da resistencia osmótica, es una especie de exoesqueleto. Tetrapéptido del glicano: El NAM tiene una parte peptídica formada por 4 residuos de aa (dependiendo del microorganismo ese número es distinto). Es la unidad de repetición (NAG+ NAM con sus 4 aa).
La pared celular y la protección osmótica
Las paredes dan la forma de las bacterias y da resistencia osmótica. La síntesis de peptidoglicanos es único en bacterias, no existe en eucariotas, por lo que es principal para los antibióticos.
La amoxicilina inhibe la síntesis de peptidoglicano de las bacterias, y hace que la bacteria se desintegre, por eso son bacteriolíticos. Todas las penicilinas funcionan igual. La lisis se produce porque hay menos soluto fuera que dentro y el agua entra y revienta.
Sin embargo, si tenemos la misma cantidad de soluto fuera que dentro, la bacteria no lisa, porque la presión osmótica es la misma, y se queda formando protoplastos o esferoplastos (solo en medios isotónicos). En la saliva tenemos mucha lisozima , que rompe las paredes de las bacterias, se quita el peptidoglicano, rompe los enlaces. La presencia de ciertos fragmentos de peptidoglicano es una señal para un sistema de inmunidad innata contra las bacterias. Protege.
Por la d-alanina se rompe el enlace (el último aa se ha hidrolizado) y la energía que se libera es aprovechada para el enlace peptídico con otra cadena. Hay que transferir energía porque estamos fuera de la célula, donde no hay ATP, por lo que hay que aprovechar la energía del sustrato. En la transpeptidación actúan las penicilinas, inhiben la transpeptidación. Lo que ocurre es que las cadenas se siguen sintetizando pero las cadenas no se juntan, por lo que deja de ser una red compactada. Un antibiótico puede inhibir una reacción porque se parecen al sustrato y la encima se confunde. La penicilina se engancha covalentemente a la encima y la rompe. La mayor parte de inhibidores son de tipo competitivo, se parecen al sustrato real. Una misma encima realiza la transglicosilacion y la transpeptidación (tiene dos centros activos), son unas encimas muy grandes, y solo se inhibe la parte de la transpeptidación. Partiendo de que se va produciendo ese crecimiento, hay unas encimas que son autolisinas que tienen que estar muy controladas, y van dando cortes, permitiendo que la red se vaya expandiendo, rompen unos enlaces y se crean otros, consiguiendo que se empalmen más cosas.
Pared celular de Arqueas
Pseudomureína: en alguna metanógena, pero infrecuente (esto es excepcional) Las arqueas NO tienen peptidoglicano ni nada que se les parezca, salvo algún caso excepcional (que se llama pseudopeptidoglicano), por lo cual no son afectadas por las penicilinas (que son inhibidores específicos de síntesis de peptidoglicanos). Esto no quiere decir que no haya arqueas con paredes celulares. Hay arqueas que son gram + (tienen una pared muy gruesa pero no de peptidoglicanos) y gram -, muy sencilla, generalmente tienen exclusivamente la membrana citoplásmica y una capa de proteínas por fuera, la capa S. Los modelos de envoltura no se parecen en NADA a las bacterias.
Capas proteicas o cristalinas o capas S
- Se encuentran en casi todas las bacterias y están muy extendidas en Archae.
- Apariencia cristalina.
- Función principal desconocida, se piensa que ser una barrera de permeabilidad, ayuda a dar forma y rigidez, defensa frente a las defensas del huésped, así como facilitar la adhesión. La función es protectora básicamente. La capa S puede desaparecer. Los mutantes que pierden la capacidad de producir esta capa, crecen incluso mejor porque no gastan energía en la producción de esta capa, es solo necesaria en ambientes donde hay mucha depredación. En las gram- están por fuera del lipopolisacarido y enganchado a él. En las gram+ están enganchadas directamente al peptidoglicano. Está por fuera de la membrana.
Cápsulas y capas mucosas
Forman estructuras alrededor de la bacteria que le permiten protegerse. Es una capa formada por polisacáridos con algunos aa. Son capas de materia situada externamente a la pared celular. No son necesarias para el crecimiento pero confiere ventajas frente en hábitats naturales. Dos tipos:
- Cápsula: capa bien organizada que no se elimina fácilmente, está bien enganchada.
- Capa mucosa: capa de material difuso, no organizado que si se elimina fácilmente. Forman “biopelículas”, que hacen que sean muy mucosas, patinan. Son también materiales polisacarídicos pero no están tan unidos a la bacteria, por lo que agitándolo se elimina. Las capsulas se distinguen de las mucosas básicamente por cómo están (de fuertemente) pegadas a las bacterias. Cuando las capas mucosas están formadas por una red de polisacáridos que se extienden desde la superficie de la célula hacia el exterior, recibe el nombre de GLICOCÁLIX. Función: -Anclaje de algunos patógenos al huésped -Establecimiento de biopelículas (“biofilms”)
-Las bacterias encapsuladas son más difíciles de fagocitar por células del sistema (Experimento de Griffith, descubrimiento ADN, las bacterias lisas tenían cápsula y la rugosa no. El material genético se descubrió porque cuando se cogían células bacterianas lisas (patógenas) y las matabas y las inyectabas en un ratón, no pasaba nada, pero si se mezclaban con las rugosas, el ADN se transfería y el ratón moría) -Evitan la entrada de virus y de la mayoría de materiales tóxicos -Papel de resistencia a la desecación -Motilidad de bacterias deslizantes Las capas no se producen si no son necesarias, no se gasta energía si no se necesita.
