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Membranas celulares
La base fundamental de las membranas es la bicapa lipídica, con sus colas hidrofóbicas hacia adentro y las cabezas polares hacia el exterior. Sin embargo, estos lípidos se pueden organizar también en:
•Micela: es raro en las células, ya que es una monocapa. Ocurre en gotas lipídicas. •Liposomas: bicapa cerrada con una cavidad hidrofóbica interior. •Bicapa lipídica.
Las membranas se pueden encontrar en varios estados, y a más temperatura más fluidez:
•Fase líquida ordenada: fosfolípidos. Hay una interacción alta entre moléculas. •Fase líquida desordenada: fosfolípidos desordenados. •Gel: consistencia más ordenada
Componentes de las membranas
Glicerofosfolípidos Compuestos por un grupo polar + glicerol + 2 ácidos grasos esterificados (uno suele ser saturado y el otro insaturado en cis). El más abundante es la fosfatidil colina, y otros ejemplos son el fosfatidil inositol, la fosfatidil serina… Se pueden hidrolizar en distintos puntos; si le falta un ác. graso es un ác. fosfatídico.
Esfingolípidos Formados por una ceramida + una cabeza polar (esfingomielina, generalmente). Son más largos que los glicerofosfolípidos. Si tienen instauraciones son en trans, por lo que no se modifica el ángulo de enlace. Son lípidos muy compactos, lo que facilita la consistencia de gel.
Colesterol Juega un papel fundamental en las membranas pese a no ser muy abundante, ya que aporta una gran rigidez (por ejemplo, las células vegetales deben desarrollar la pared celular porque
no tienen colesterol). No tiene cabeza polar ni cadena larga, pero el anillo de cilcopentanoperhidrofenantreno es muy rígido, lo que le da poca flexibilidad. Separa bastante a los lípidos de membrana, haciendo que baje la interacción entre moléculas y facilitando que se mantenga el estado líquido ordenado a la vez que evita que se congele la membrana.
Proteínas Pueden atravesar la membrana, unirse a lípidos covalentemente, pueden tener varios dominios transmembrana o formar canales, etc… Se pueden encontrar interaccionando con una sola capa, estando a un lado u otro: hacia el exterior, son proteínas periféricas, hacia el interior son integrales.
Propiedades de las membranas
No son tan ordenadas como se las representa: en realidad el agua penetra entre las cabezas polares, pero es retenida y no llega a la zona apolar.
Los lípidos tienen distintas disposiciones: •Efecto paraguas de la fosfatidilcolina (PC): una molécula de PC se encuentra entre dos de colesterol.
•Parche de colesterol: por efecto de esfingolípidos. •Exposición del colesterol para que cumpla distintas funciones.
La distribución de la PC forma membranas planas porque su cabeza polar es ancha, pero las de esfingolípidos forman membranas curvas ya que su cabeza es poco ancha.
La interacción de los distintos lípidos define distintos grosores de membrana: por ejemplo, si hay sólo PC el grosor es de 3,5 nm pero si hay PC + colesterol, es de 4 nm porque éste hace que la PC sea más lineal.
Las balsas o parches son microdominios con distintos lípidos pero alto contenido en colesterol y esfingolípidos. Aparecen inosítidos, lo que facilita la interacción con proteínas. También se encuentran lectinas, que facilitan la unión entre azúcares que forman parte de distintos lípidos o proteínas.
Las proteínas se pueden unir a lípidos tanto por el extremo N-terminal como por el C-terminal. Según el ác. graso al que se unan, pueden darse palmitaciones (siempre a través de Cys), miristoilaciones (a través de Gly) o uniones a prenilo.
En la membrana celular, la relación colesterol/fosfolípidos es de 1, lo que la hace bastante rígida. Sin embargo, esta relación cambia en las distintas membranas intracelulares ya que cada una tiene una composición lipídica distinta, en especial la mitocondria. Por ejemplo, en el RER hay poca esfingomielina y ambas capas son similares, pero al pasar las vesículas a la membrana celular, aumenta su contenido en esfingomielina.
Movimiento de lípidos y proteínas de membrana
Las proteínas se mueven arrastradas por los lípidos, y más que mecanismos de movimiento, lo que hay son limitaciones de éste como el citoesqueleto y las uniones intercelulares. En el córtex celular, hay gran cantidad de actina y miosina que interactúan con la membrana por medio de proteínas; y las uniones intracelulares definen dominios celulares (territorios aislados de la célula) como el apical y el basolateral en células epiteliales.
Los movimientos de los lípidos son: •Rotación: se dificulta cuantos más ác. grasos tenga el fosfolípido. •Translación: restringida en las balsas. •Flip-flop: movimiento de trasferencia entre capas. Lo hay bien espontáneo, bien dirigido por flipasas y escambalasas, que pueden gastar ATP o no (las flipasas casi siempre) •Traspaso entre distintas membranas: las zonas de contacto son lugares en los que el RE contacta con otras membranas. Son zonas escasas y limitadas en las que hay trasferencia de lípidos mediante sistemas que facilitan este traspaso de una membrana a otra, y son importantes las zonas de contacto con las mitocondrias.
