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INTERACCIONES ENTRE ALELOS DEL MISMO LOCUS
Las primeras excepciones a las Leyes de Mendel se describieron a principios del siglo XX, cuando De Vries (1900), Correns (1900) y Tschermak (1900), independientemente, redescubrieron las Leyes de Mendel y encontraron las primeras excepciones a la Dominancia completa descrita por él. De Vries Correns Tschermak Los caracteres que presentan Dominancia Completa, se comportan de manera que el fenotipo (apariencia externa) de los heterocigotos de la F 1 era igual a la de uno de los parentales. El carácter que se manifiesta en la F 1 es el Dominante y el que no se manifiesta es el recesivo. La dominancia de un alelo sobre otro, puede expresarse como A > a.
Existen otros tipos de interacción entre los alelos de un mismo locus. Los principales tipos de interacciones entre alelos del mismo locus se basan únicamente en la apariencia externa (fenotipo) de los heterocigotos (A 1 A 2 ) y son los siguientes:
1. Dominancia completa (1a o 1b) 2. Dominancia intermedia (2, también llamada aditividad, y 3, dominancia incompleta) 3. Sobredominancia (4a: sobredominancia positiva y 4b: sobredominancia negativa o subdominancia) **4. Carácter nuevo
- Codominancia**
Otro ejemplo de dominancia incompleta , el color de la flor del D. Diego de Noche ( Mirabilis jalapa ) que se rige por una serie alélica que produce plantas de colores muy variados y llamativos. Cuando se cruza una planta con flores rojas con otra planta con flores blancas, los híbridos tiene flores rosas y, al autofecundar estos híbridos se obtienen descendencias compuestas de flores rojas, rosas y blancas con una segregación 1 : 2 : 1, que obviamente se corresponde con la segregación genotípica mendeliana.
Un último ejemplo: El alelo responsable del carácter "pluma rizada" de las gallinas muestra también dominancia intermedia con respecto al normal. El cruzamiento de un gallo Aa por una gallina Aa, ambos con plumaje " rizado suave " da lugar a una descendencia con 1/4 de individuos con plumaje normal (AA), 1/2 de descendientes con plumaje "rizado suave" (Aa) y 1/4 de individuos con plumaje "rizado fuerte" (aa). Los resultados obtenidos por Landauer y Dunn en un cruzamiento semejante, de un gallo con "rizado suave" (Aa) por una gallina con "rizado suave " (Aa) fueron 20 normales (AA), 50 de "rizado suave" (Aa) y 23 de "rizado fuerte" (aa). Una vez más, la segregación genotípica y la fenotípica de la F 2 coinciden, de manera que a cada fenotipo le corresponde un genotipo distinto.
Los ejemplos de sobredominancia mejor documentados refieren a genes que, en homocigosis, producen patologías graves y que en heterocigosis producen inmunidad frente a enfermedades. Muchos de estos genes con acción génica sobredominante están relacionados con los grupos sanguíneos o proteínas de membrana en células sanguíneas. El caso más clásico es el del gen de la anemia falciforme en el cuál el alelo responsable de la enfermedad ( Hs ) produce, en heterocigosis, inmunidad frente a la malaria y, por ello, se encuentra a frecuencias llamativamente altas en aquellos países en los que la enfermedad es endémica (fundamentalmente en Africa central) Las poblaciones con ese origen geográfico que han sido trasladadas a regiones en las que la malaria no es endémica, experimentan una reducción de la frecuencia de ese gen porque, una vez trasladadas, el alelo no es beneficioso en ningún aspecto y sí es perjudicial en homocigosis.
Anemia Falciforme
El alelo causante de la enfermedad es una variante del gen de la cadena α de la hemoglobina que produce un polipéptido que sólo difiere del normal por un aminoácido; esta cadena, al incorporarse a la hemoglobina, altera la estructura cuaternaria de la proteína e impide que ésta transporte oxígeno. Secundariamente, deforma las células sanguíneas en los homocigotos.
Carácter nuevo: A veces los heterocigotos o individuos de la F 1 presentan un fenotipo que no coincide con ninguno de los parentales y que tampoco es intermedio entre el de los parentales. En estos casos suele hablarse de una apariencia externa nueva o fenotipo nuevo. Correns estudiando plantas del género Coleus observó que al cruzar plantas de color Púrpura (AA) por plantas de color verde (aa) los híbridos eran de color pardo (Aa). El cruzamiento de plantas de color pardo (Aa x Aa) originada una descendencia con 1/4 de plantas púrpura (AA), 1/2 de plantas de color pardo (Aa) y 1/4 parte de plantas de color verde (aa). Cuando se detecta un carácter nuevo la segregación genotípica y la fenotípica de la F 2 coinciden, de manera que a cada fenotipo le corresponde un genotipo distinto. Verde (aa) Pardo (Aa) Púrpura (AA)
Cuando la acción de los dos alelos presentes en el heterocigoto se manifiesta simultáneamente se dice que existe codominancia. Los alelos que se manifiestan simultáneamente en el heterocigoto reciben el nombre de codominantes. Un ejemplo típico de codominancia en la especie humana son los genes responsables de las especificidades antigénicas A y B del sistema ABO de los grupos sanguíneos. Las personas heterocigóticas con sangre del tipo AB presentan simultáneamente los antígenos A y B, de manera que ambos alelos se están expresando en el heterocigoto. AB x AB
AA : AB : BB
El mejor ejemplo de codominancia lo constituyen las isoenzimas. Las isoenzimas son diferentes formas moleculares de una misma enzima que se diferencian entre sí por su tamaño molecular o por su carga o por ambas causas y que presentan especificidad por el mismo sustrato. Por ejemplo, la alcohol deshidrogenasa (ADH) se presenta en tres formas diferentes. En los individuos heterocigotos (Aa) se expresan al mismo tiempo el alelo A y el alelo a. Por ejemplo, el alelo A codifica para un polipéptido, el polipéptido α, y el alelo a para el polipéptido β, de forma que los heterocigotos tienen simultáneamente los polipéptidos α y β. El cruzamiento de dos heterocigotos (Aa x Aa) da lugar a: v1/4 de individuos homocigotos AA (solo con polipéptido α), v1/2 de individuos heterocigotos Aa (con ambos tipos de polipéptidos, α y β) y v1/4 de homocigotos aa (que tienen solamente polipéptidos β) La segregación genotípica y la fenotípica de la F 2 coinciden.
La mayoría de los marcadores moleculares de ADN, como los RFLPs (Polimorfismos para longitudes de fragmentos de restricción), los minisatélites y microsatélites (secuencias repetidas en tandem un número variable de veces, VNTRs) suelen presentar una herencia de tipo codominante.
