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METABOLISMO
El METABOLISMO consiste en la suma total de las reacciones que tienen lugar en la célula. Es el proceso global a través del cual los sistemas vivos adquieren y utilizan energía libre para realizar las diferentes funciones.
Las funciones específicas del metabolismo son: (a) Obtener energía química del medio ambiente. (b) Convertir los elementos nutritivos exógenos en los precursores de los componentes macromoleculares de las células. (c) Sintetizar , a partir de estos precursores, los componentes celulares. (d) Formación y degradación de las biomoléculas necesarias para las funciones especializadas.
La secuencia de reacciones mediante las cuales un compuesto A se transforma en otro B se conocen como Ruta o Vía Metabólica.
Las vías o rutas metabólicas son una serie de reacciones enzimáticas consecutivas que generan productos específicos. En la célula cada reacción de las rutas metabólicas está catalizada por una enzima diferente, y se conocen varios miles de enzimas diferentes.
Las vías que componen el metabolismo se pueden clasificar en dos categorías:
(1) CATABOLISMO : Conjunto de reacciones celulares que conducen a la degradación secuencial de constituyentes celulares , con la formación de unas pocas moléculas pequeñas y en último térmico CO 2 y H 2 O. Va acompañado de la liberación de la energía química , la cual se conserva en forma de energía del enlace fosfato del ATP. (2) ANABOLISMO : Comprende aquellas reacciones celulares que conducen a la síntesis de los componentes moleculares de las células , a partir de sus precursores sencillos. La biosíntesis de estos compuestos requiere energía, que es aportada por el ATP.
ATP
ATP
Pentosas
Ácidos Nucleicos Nucleótidos
Proteínas
Polisacáridos
Lípidos
Aminoácidos
Hexosas Pentosas
Ácidos grasos
Glicerina
Piruvato Acetil-CoA^ CAT ATP
ATP
ATP
ATP
ATP
O (^2)
CO (^2)
H 2 O
e-
ATP
ATP
NH (^3) ATP Urea
Para entender el metabolismo se requiere el conocimiento de: (1) la química de las moléculas participantes, (2) de las reacciones a que están sujetas, (3) de las enzimas que participan en estas reacciones, (4) del mecanismo regulador y (5) del cambio de energía que acompaña a estas reacciones.
Clasificación de las enzimas: (1) Oxidorreductasas , (2) Transferasas (sintasas, quinasas), (3) Hidrolasas , (4) Liasas (descarboxilasas, sintasas, deshidratasas), (5) Isomerasas (racemasas, epimerasas, mutasas) y (6) Ligasas (sintetasas, carboxilasas).
Regulación general de diferentes rutas metabólicas :
(1) LINEALES
Retroinhibición
A B C D E F Z
Consiste en una serie de reacciones catalizadas enzimáticamente en las que el producto de una reacción es sustrato de la siguiente. La regulación se ejerce por el producto final Z que inhibe a la primera enzima de la
ruta responsable del paso A B, que es la etapa limitante. Ejemplos: glucolisis, gluconeogénesis, biosíntesis de prolina.
(2) CÍCLICAS
A Consiste en una secuencia de etapas catalizadas enzimáticamente en las que un metabolito se regenera cada vez que se completa un ciclo. Ejemplo: ciclo de Krebs. La regulación se ejerce, principalmente a nivel de la enzima que cataliza la reacción de condensación (de entrada en la ruta)
(3) RAMIFICADAS
Regulación "feed back" secuencial Y
X
F G
D E A B C
multiplicidad de enzimas
Regulación "feed back" por
2
1
E
E A (^) B C
D E
F G
X
Y
Regulación "feed back concertada X + Y (^) Y
X
F G
D E A B C
Cada uno de los productos finales de la ruta inhibe parcialmente a la enzima que cataliza la etapa limitante. La acción de dos o más productos finales inhibidores causa una inhibición mucho mayor de la que puede producir cualquiera de los productos finales por separado
Regulación "feed back" acumulativa B W
Z
Y
X
A
CICLO DEL ATP
El ATP fue descubierto a partir de extractos musculares por los norteamericanos Fiske y Subbarow, e independientemente por Lohmann en Alemania, en 1929. Durante algún tiempo se creyó que el ATP se hallaba primariamente relacionado con la contracción muscular, hasta que se puso de manifiesto el alcance completo del ATP en todas las células.
El ciclo del ATP fue propuesto por Lipmann, quien sostenía la tesis de que el ATP actúa de modo cíclico como transportador de la energía química de las reacciones catabólicas o degradativas del metabolismo, las cuales proporcionan energía química para los diversos procesos celulares que necesitan aporte de energía. El ATP se genera a partir de la fosforilación del ADP a expensas de la energía que se libera en la degradación de las moléculas combustibles. El ATP generado de este modo, se emplea como moneda energética para que se puedan llevar a cabo diversas funciones celulares que precisan de energía (biosíntesis de las macromoléculas de la célula - trabajo químico-, transporte activo de iones inorgánicos y de nutrientes de la célula a través de las membranas en contra de gradientes de concentración - trabajo osmótico-, la contracción muscular - trabajo mecánico- y transmisión del pulso nervioso).
experimenta una escisión en ADP y Pi. El ADP se re
ompletando de este modo el ciclo de energía celular.
ada mediante síntesis química tal por Todd (1948).
ermanece relativamente constante (2 - 10 M).
la puede considerar como la moneda” de intercambio de energía celular en los procesos metabólicos.
forma de ATP y está completamente descargada cuando el sistema adenilato está formado ólo por AMP.
ADP + Pi
ATP
Transmisión del impulso nervioso
Termogénesis
Transporte activo de iones
Contracción muscular
Biosíntesis de macromoléculas
Utilización de energía
Catabolismo Proteínas
Lípidos
Glúcidos
Producción de energía
im
Al liberarse la energía del ATP para atender a estos procesos de consumo de energía, el ATP fosforila a continuación a expensas de la oxidación de combustibles que liberan energía, para formar ATP, c
La estructura del ATP fue deducida en 1930 por Lohmann y confirm to
Se ha encontrado ATP, ADP y AMP en todas las formas de vida examinadas. La suma de sus concentraciones en la fase acuosa de las células vivas p m
La adenosina 5´-trifosfato (ATP), un nucleótido de adenina, es sumamente importante para el metabolismo, y se
ATP
O (^) P O
O
O
P O
O
O O
O P O (^) CH 2
H
OH
H H OH
H
HC
N
N
NH 2
C CH
C N
N
C
γ β α
C C
C
O C
Enlace fosfoanhídrido Enlace fosfoester
En lo que se refiere al almacenamiento de energía, la célula es semejante a una batería que almacena electricidad. En concreto, el grado de fosforilación del sistema adenilato (o adenosina fosfato) se corresponde con la carga eléctrica de la batería. La batería celular está totalmente cargada cuando todo el adenilato está en s
El nivel energético celular (o nivel energético en adenilato) es una medida de la proporción de todo el adenilato que está disponible, como ATP, para realizar el trabajo celular.
[ATP] + 1/2 [ADP] [AMP] + [ADP] + [ATP]
Nivel Energético en Adenila to=
en al ADP aparece el coeficiente 1/2 debido a que la enzima adenilato quinasa interconvierte ATP y ADP mediante la reacción:
ATP + AMP^ 2ADP
o en adenilato puede variar, en principio, desde 0, cuando sólo hay AMP, hasta 1, uando únicamente hay ATP. En las células vivas, el nivel energético en adenilato es, en general, aproximadamente 0,93.
por tanto, dos moléculas de ADP pueden ser convertidas en una de ATP y una de AMP.
El nivel energétic c
COMPUESTOS RICOS EN ENERGÍA
Los compuestos ricos en energía se definen como aquellos intermediarios metabólicos cuyo potencial de transferencia de grupo es igual o inferior a -7 kcal/mol. Como potencial de transferencia de grupo se entiende la energía libre que el compuesto es capaz de ceder a otra sustancia junto con el grupo transferido. Como referencia de la energía
a clase, con la diferencia de que su otura libera tensiones internas de la molécula, lo que da lugar a la liberación de la energía acumulada en él y en otros
EN S RINCIPALES C ESTOS S EN Y SU POTENC RAN NCI
(k ) (
Potencial de transferencia
transferible se utiliza la que se libera cuando el grupo se cede al agua. Por consiguiente el potencial de transferencia de grupo coincide con el cambio de energía libre estándar de hidrólisis. Por otro lado, los compuestos ricos en energía liberan la energía que transportan mediante la rotura de un solo enlace de su molécula. Por esta razón, al enlace que se rompe en la transferencia se le denomina enlace rico en energía , distinguiéndolo con el signo ∼. Sin embargo, esta denominación es incorrecta, puesto que estos enlaces son iguales a otros de su mism r enlaces que no son objeto de hidrólisis.
ERGÍA LIBRE ESTÁNDAR DE HIDRÓLISI DE LOS P OMPU IAL DE T
RICO
SFERE
ENERGÍA
A
Compuesto (^) Δ G o^ ´ cal/mol
Δ G
o ´ kJ/mol) Fosfoenolpiruvato -14,8^ -61,9^ 14, 3-Fosfogliceril-fosfato -11,8 -49,3 11, Acetil-fosfato -10,3 -43,1 10, Creatina-fosfato -10,3 -43,1 10, ATP -7,3 -30,5 7,
O O
O C O^ P
O
O O
H (^) C OH
CH 2 O P
O
1,3-Bisfosfoglicerato
C
COO
O O
O H 2 N N^ P
N H 3 C CH 2
H
Creatina-fosfato
COO
CH 2 C
PEP
O O
O O P CH^3 O^ P
O
O
O
O C
Acetil-fosfato
