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FILO MOLLUSCA
GENERALIDADES
Caracteres generales
- Es un grupo animal que ha conseguido un enorme éxito evolutivo, y que está presente en la gran mayoría de los hábitats, tanto marinos, como de aguas dulces como terrestres. De todas formas, la mayoría son marinos, y sólo dos clases, Gasterópodos y Bivalvos, conquistaron las aguas dulces, y sólo los Gasterópodos el medio terrestre. Algunos Gasterópodos y Bivalvos son comensales y sólo una familia de Gasterópodos son endoparásitos.
- Abarca desde formas muy simples a animales muy complejos, siguiendo el mismo plan estructural básico.
- El tamaño varía muchísimo, desde pequeños animales intersticiales de menos de 1 mm de longitud hasta los invertebrados de mayor tamaño, como son los calamares gigantes, que alcanzan 18 m de longitud, o las enormes Tridacna gigas , un bivalvo de los arrecifes de coral del Indo-Pacífico, que alcanza un diámetro de 1,5 m y hasta 225 Kg de peso, y que fueron usadas como pilas bautismales. También incluye animales de movimientos muy lentos a los más rápidos entre los invertebrados.
- Es un grupo muy diversificado, y hay especies que tienen todo tipo de dietas, desde herbívoras que pacen y ramonean, carnívoras, tanto depredadoras como carroñeras, filtradoras microfágicas, detritívoras y parásitas.
- Tienen también un gran interés de carácter aplicado, pues muchos son un alimento muy importante en la dieta humana, otros sirven de ornamento, y algunos son plagas, que devastan huertos o que perforan los cascos de madera de las embarcaciones, como los caracoles y babosas de tierra, o las bromas, respectivamente.
- Se conocen unas 150.000 especies, pero hay muchas más por descubrir, y también han dejado un considerable registro fósil, por lo que su evolución es una de las mejor conocidas dentro de los invertebrados. También hay grupos sin concha, en los que su evolución se infiere por el estudio anatómico comparado, desarrollo embrionario, y datos moleculares.
- Aparecieron el Cámbrico temprano, hace unos 590 millones de años. Desde su aparición presentaron una gran radiación y diversificación, formándose muy pronto los grupos actuales.
Patrón estructural El aspecto general de las distintas clases es muy diferente, pero a pesar de ello todos los moluscos responden a un mismo plan estructural, presentado luego variaciones sobre es plan. Hay cinco caracteres fundamentales comunes en todos ellos, y que por tanto pueden reconocerse como apomorfías 1.- Existencia de un manto que protege la mayor parte del cuerpo 2.- Presencia de un elemento locomotor, llamado pie 3.- Existencia de una estructura formada por piezas duras para la trituración del alimento, llamada rádula 4.- Un sistema nervioso que sigue un patrón uniforme 5.- Presencia de branquias pectinadas y osfradios asociados
En primer lugar vamos a estudiar un Molusco generalizado y luego veremos las peculiaridades de cada grupo. Muchas de las características de este molusco hipotético pueden verse claramente en las especies más primitivas de cada clase, pero no todas las características de este molusco hipotético son primitivas de los Moluscos, pero nos ayudará a entender la organización de estos animales. Básicamente, un molusco consta de tres partes: cabeza , masa visceral y pie.
Ese molusco hipotético generalizado es acuático, que se va alimentando mientras camina o se desplaza en un sustrato duro. Tiene simetría bilateral, de aspecto ovoide, y mide pocos cms. La superficie ventral es plana, muscularizada, y es lo que forma el pie. Se producen ondas de contracción muscular que determina un movimiento reptante. A este pie generalizado hay en la realidad algunas modificaciones:
- en las lapas, se forma un disco de fijación
- en los bivalvos, tiene forma de hacha, al ser comprimido lateralmente. Les sirve para anclarse.
- en los pulpos, sepias y clamares (Cefalópodos) forma un sifón para la propulsión a chorro.
- en algunos caracoles pelágicos se transforma en aletas, para la natación.
El pie, al desplazarse segrega una gran cantidad de moco, que les sirve para adherirse al sustrato y para formar una pista lubricada. La cara dorsal está cubierta por una concha ovalada, convexa, en forma de escudo, que protege los órganos internos, o masa visceral. La epidermis que recubre la masa visceral se llama manto o palio , y recubre todo el cuerpo; su función prioritaria es secretar la concha. La actividad mayor está en el borde del manto, pero también va agregando material nuevo a las partes más viejas de la concha. De esta manera, la concha va aumentando simultáneamente en tamaño y en espesor. El manto, además de cubrir toda la masa visceral, se extiende a los lados y posteriormente, y forma una cavidad entre la masa visceral y el manto, llamada cavidad del manto o cavidad paleal. Aquí se sitúan los órganos respiratorios, normalmente branquias , pero en algunos casos un pulmón. En el caso de las branquias, son diferenciaciones del manto, y el pulmón es la propia superficie del manto, que sirven para el intercambio gaseoso. A la cavidad paleal se vierten los productos de los aparatos digestivo, excretor y reproductor. Las diferentes modificaciones de estas estructuras originan modelos diferentes.
Pared del cuerpo Tiene tres capas: cutícula , epidermis y musculatura. La cutícula está compuesta de aminoácidos y proteínas esclerotizadas. La proteína se llama conchina , aunque antes se la conocía como conquiolina. La epidermis tiene células cúbicas o columnares, normalmente ciliadas, con glándulas mucosas, y participan en la secreción de la cutícula. Las células glandulares son muy abundantes y segregan moco abundantemente, sobre todo en la superficie ventral. La parte que configura el manto, contiene unas células glandulares especiales, las células de la concha , que producen espículas calcáreas en algún caso, pero normalmente, segregan directamente la concha. Por debajo está la membrana basal. No hay dermis. Hay musculatura circular , externa, otra diagonal , y la más interna es longitudinal. El grado de desarrollo de estas musculaturas varía según las clases.
Concha El epitelio del manto segrega proteína y material calcáreo, que forma la concha. Se compone de carbonato cálcico, y se presenta como calcita o aragonito. El Ca procede del agua circundante, del sustrato, o del alimento.
La concha consta de las siguientes capas:
- Periostraco. Tiene aspecto córneo, y lleva material orgánico, conchina o conquiolina, que son proteínas con gran cantidad de quinonas. Protege las capas subyacentes. Es segregada por un pliegue del borde del manto y su crecimiento sólo ocurre en el borde de la concha, mientras que se va desgastando en las partes más viejas. Los moluscos de agua dulce tienen el periostraco más grueso y duro para protegerse de los ácidos presentes en el agua por la putrefacción de materia orgánica. En los marinos, por el contrario, es fino y a veces falta.
Cabeza
La cabeza puede estar poco o bien desarrollada, según los grupos. Lleva la boca y los órganos sensoriales especializados, que pueden ser sencillos o ser muy complejos, como los de los Cefalópodos. Frecuentemente se prolonga en tentáculos, de diversos tipos. Dentro de la boca se encuentra una estructura peculiar, la rádula. Es un órgano raspador que a veces se puede proyectar hacia fuera; tiene forma de lengua, con una banda muscular en forma de cinta que lleva un gran número de dientes. La rádula descansa sobre un soporte cartilaginoso, el odontóforo , movido por un músculo retractor y otro protractor, que mueven el odontóforo hacia delante y hacia atrás, raspando, royendo, o actuando como una banda transportadora que separa las partículas alimenticias que can en la boca. Los dientes más anteriores de la rádula se van desgastando y se sustituyen por otros, que se van formando en la parte posterior. La rádula crece a un ritmo de 1-5 filas de dientes al día. Las rádulas pueden constar de un solo diente, hasta más de 350.000. En algunos casos, como ya hemos visto, la rádula desaparece y su ausencia caracteriza a esos grupos. La forma de los dientes de las distintas rádulas varía mucho según la especialización alimenticia. En unos casos raspan, en otros perforan, vacían, cortan, etc….La rádula obtiene porciones del alimento y luego las transportan a la boca. Hay algunas especializaciones muy llamativas, en algunos casos para atravesar materiales duros y en otros para arponear presas. Existe en todos los grupos excepto en bivalvos y algunos solenogastros. Los moluscos ancestrales posiblemente eran micrófagos, que se alimentaban de pequeñas partículas de algas, raspando las rocas con la rádula, y a prtir de allí, se ha diversificado para adaptarse a muchas otras dietas. Los dientes de las rádulas están compuestos deα - quitina y otras proteínas, y se suele impregnar con hierro y sales de sílice. Es el único filo en que aparece esta estructura, aunque en otros también aparecen piezas duras. La boca, con la rádula, es de origen ectodérmico, mientras que el resto del digestivo se desarrolla a partir del endodermo.
Tubo digestivo Hay tres pares: anterior , media y posterior ; la anterior y posterior están revestidas de cutícula. Empieza en la boca. En la pared de la cavidad bucal hay uno o más pares de glándulas salivales , que producen un moco que lubrica la rádula y envuelve las partículas ingeridas. Los cordones mucosos con los alimentos pasan al esófago , en forma de tubo, por el que se dirigen al estómago. En los más primitivos, el estómago tiene forma de cónica, con una zona anterior semiesférica en la que desemboca el esófago y una posterior estrecha, que conduce al intestino. La región anterior está tapizada de una capa de quitina; existe una zona separadora con surcos, que es ciliada, y la región posterior, llamada saco del estilo , también es ciliada. En la zona anterior vierten unas glándulas digestivas, llamadas hepatopáncreas , y la parte posterior se continúa con el intestino. En el interior del estómago, el alimento gira debido al batido de los cilios de los surcos y del saco del estilo. Esta rotación retuerce los cordones de moco cargados con el alimento y tira de ellos hacia el estómago. El tamaño y consistencia de las partículas de alimento es muy variable, y el revestimiento de la parte anterior del estómago protege de los daños que puedan causar las partículas duras y puntiagudas. En el estómago hay una acidez de 5-6, que reduce la viscosidad del moco y ayuda a la liberación de las partículas, las cuales pasan a la zona separadora, donde se seleccionan por tamaños; las más pequeñas pasan a las glándulas digestivas, donde se realiza la digestión. Las más grandes y pesadas son transportadas por los surcos en dirección al intestino, el cual suele ser largo y enrollado, y forma las heces.
El ano se sitúa en posición medio-dorsal en la parte posterior de la cavidad paleal, y los desechos son arrastrados al exterior por la corriente exhalante, desde la cavidad paleal. El estilo cristalino es una estructura en forma de bastón situada en un largo ciego que comunica con el estómago, y está formada por enzimas; al girar el alimento se va desprendiendo poco a poco las enzimas, que ayudan en la digestión. En lo sbivalvos es bastante patente y grande. Muchos moluscos se ayudan de partículas minerales para la digestión, que ingieren.
Masa visceral Es la masa central del cuerpo, cubierta por la concha y el manto, conteniendo los órganos internos. Se sitúa en el hemocele, que es el blastocele embrionario, utilizado como sistema circulatorio. A pesar de recibir el mismo nombre, es diferente al de los Artrópodos.
Cavidad paleal En su interior hay una serie de branquias y un par de nefridioporos. Cada lámina branquial se llama ctenidio , y consta de de un largo eje aplanado que sobresale de la pared anterior de la cavidad paleal, y en cuyo interior hay vasos sanguíneos, músculos y nervios. A ambos lados del eje, por su parte más ancha, se encuentran adheridos una serie de filamentos triangulares y planos, dispuestos alternativamente a ambos lados del eje. Una branquia de este tipo se llama bipectinada. No obstante, muchos moluscos actuales tienen las branquias monopectinadas , con los filamentos branquiales sólo a un lado del eje. Las branquias se encuentran a ambos lados de la cavidad paleal y se mantienen erguidas por una membrana dorsal y otra ventral, así como unas varillas esqueléticas. El agua entra en la cavidad paleal por la zona inferior posterior, fluye hacia arriba, atravesando las branquias, y hacia atrás, para salir de la cavidad por la parte posterior dorsal. La propulsión del agua se debe al movimiento de los cilios que bordean la branquia. El sedimento que puede llegar con el agua, queda retenido por el moco que recubre las branquias y es transportado hacia fuera, Las glándulas hipobranquiales en el techo de la cavidad, situadas detrás de cada branquia, se encargan de la captura del sedimento en la corriente de salida del agua, mediante la secreción de moco. Hay dos vasos sanguíneos que recorren el eje de cada branquia. El vaso aferente lleva la sangre hacia la branquia. El vaso eferente recoge la sangre de la branquia y corre por el interior del margen frontal. La sangre se difunde por los filamentos branquiales desde el vaso aferente al eferente, estableciéndose así una corriente contraria al sentido del flujo del agua que corre por el exterior de la branquia. Este mecanismo de contracorriente hace que la oxigenación de las branquias sea máxima. En algunos gasterópodos, la superficie del manto se transforma en superficie respiratoria. Los ctenidios dividen la cavidad paleal en dos cámaras, una inhalante o incurrente , de entrada de agua, y otra exhalante o excurrente , de salida. Aunque la condición original es de dos branquias, muchos moluscos actuales tienden a presentar sólo una, y a veces se pierden y son reemplazadas por branquias secundarias.
Cavidad celomática Su función primordial es asumida por el hemocele y la concha. Está muy reducida y se limita a la cavidad pericárdica, situada en la región dorsal del cuerpo; en su parte dorsal rodea al corazón y en la ventral a un tramo del intestino. El origen de la cavidad pericárdica en los Moluscos no es homólogo al celoma de los Anélidos. Teóricamente hablando, es un celoma, pero no se desarrolla con¡mo en los Anélidos. En las larvas de los Moluscos, las bandas de células protomesodérmicas permanecen sólidas y sin
Sistema nervioso La estructura básica consiste en un anillo nervioso peri-esofágico, de cuya parte ventral salen dos pares de cordones nerviosos , que se dirigen hacia atrás. Se dice que son tetraneuros. El par más ventral se denominan nervios pedios , e inervan los músculos de pie. El otro par son los nervios viscerales , e inervan el manto y la masa visceral. Una serie de conectivos entre los cordones de cada par dan al conjunto un aspecto de escalera de mano, si bien no ocurre en todas las clases. Además, pueden existir ganglios: cerebroideos, pedios y viscerales. Los órganos de los sentidos de muchos moluscos actuales están constituidos por tentáculos, un par de ojos , un par de estatocistos , situados en el pie, y los osfradios. Los osfradios son pequeñas áreas del epitelio sensorial en el margen posterior de la membrana ventral que sostiene las branquias. Actúan como quimiorreceptores y también sirven para detectar la cantidad de sedimento que penetra en la cámara inhalante y monitoriza y controla diversos elementos. Tienen una gran tendencia a centralizar el sistema nervioso, acortando conectivos y comisuras, con lo que acercan los ganglios al anillos peri-esofágico. Los Poliplacóforos presentan unos fotorreceptores especiales, llamados estetes , que son prolongaciones del manto que atraviesan las placas verticalmente hasta la superficie.
Sistema reproductor El molusco generalizado es dioico, aunque en muchos actuales se da el hermafroditismo, y presentan un par de gónadas latero-dorsales, algo situadas hacia la parte anterior del cuerpo. Cuando maduran los gametos, son liberados a la cavidad celomática y salen al exterior a través de los nefridios. Existen muchas variantes sobre este esquema, y puede existir un conducto seno- pericárdico al que desembocan las gónadas, o la gónada puede independizarse y desembocar directamente al exterior. Las gónadas se conectan con los nefridios en la mayoría de los grupos y los gametos salen a través del nefridioporo, pero como hay muchas variaciones, a veces muy complejas, es difícil encontrar la estructura original. La fecundación es externa y se realiza en el agua del mar. Sin embargo, hay muchos que han desarrollado sistemas para tener fecundación interna, y también hay muchos casos de hermafroditas. La fecundación interna tiene una serie de ventajas: aumenta las posibilidades de éxito en la reproducción y evita el despilfarro de gametos. Para conseguir las ventajas de una fecundación interna se hace: 1.- Manteniendo los óvulos en el interior del cuerpo de la hembra 2.- Trasfiriendo directamente los espermatozoides desde el gonoporo masculino al femenino 3.- Almacenando el esperma en el cuerpo de la hembra, para ir fecundando progresivamente los óvulos, en un receptáculo seminal. Para la transferencia directa del esperma hay dos sistemas, una cópula, con el desarrollo de un aparato copulador, o bien, mediante espermatóforos , que son paquetes de espermatozoides, con una forma característica para cada especie. Los espermatóforos se transfieren a alguna parte del cuerpo de las hembras, o bien se depositan en algún lugar cercano a los óvulos, y más eficazmente, a los órganos genitales de las hembras. Para cumplir su objetivo, se desintegran y se liberan los espermatozoides.
Desarrollo embrionario Po regla general, los huevos de los moluscos son isolecitos. La segmentación es espiral, total, y la gástrula forma una larva trocoforiana nadadora. Esa larva se transforma en una larva velíger , mucho más desarrollada, en la que están presentes ya el pie, un esbozo de la concha, y otras
estructuras. La velíger tiene dos lóbulos ciliados, que forman el velo , y son utilizados para nadar y capturar el alimento. Al final de la vida larvaria, cae al fondo, sufre una metamorfosis, y adopta los hábitos bentónicos del adulto. Hay casos en los que no hay larva nadadora libre, como en Cefalópodos, Gasterópodos de agua dulce y terrestre, Bivalvos dulceacuícolas, y alguno más, y del huevo sale un juvenil, similar al adulto pero mucho menor. A su vez, las larvas pueden ser planctotróficas o lecitotróficas , según se alimenten de plancton y tengan una vida relativamente larga, o se alimenten mayoritariamente del vitelo, y una vida relativamente corta. La trocófora es muy similar a la de los Anélidos Poliquetos, Sipuncúlidos y Equiúridos. Para algunos se trata de una convergencia, para una dispersión en el mar, mientras que para otros supone una relación de parentesco.
