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Tema 3: Neurofisiología celular
1 Potencial de membrana en reposo
2 Transporte activo (bomba sodio-potasio)
3 Medidas del potencial de membrana en reposo
4 Potencial de acción
5 Etapas del potencial de acción
6 Representación gráfica de las etapas del potencial de acción con sus iones
7 Impulso nervioso en fibras mielínicas
8 Sinapsis: concepto y estructura
9 Sinapsis química: potenciales postsinápticos excitatorios e inhibitorios
10 Inhibición presináptica
11 Integración neural: sumación espacial y temporal
El objeto de estudio de este tema es el potencial de membrana en reposo y cómo este se modifica cuando la neurona es estimulada produciéndose el potencial de acción. Dicho potencial de acción es sinónimo de impulso nervioso. Y además dentro de este tema se recogen cómo se transmiten los impulsos nerviosos entre las neuronas: la sinapsis.
1 Potencial de membrana en reposo
El potencial de membrana en reposo es el resultado de dos fuerzas: una es de la difusión y otra, la presión electrostática; estas dos fuerzas van a proporcionar a la membrana de la neurona una diferencia de cargas entre el exterior y el interior, cargas que le proporcionan los diferentes iones. Los iones implicados en el potencial de membrana en reposo son el sodio, el potasio, cloruros y aniones. La difusión es un mecanismo que se lleva a cabo porque todas las moléculas poseen energía cinética, gracias a la cual se mueven desde el sitio donde están más concentradas hacia donde están más diluidas. Este movimiento ha de llevarse a cabo a través de la membrana de la neurona que se comporta de forma semipermeable: deja pasar unas sustancias y bloquea otras. Por otro lado está la presión electrostática, que consiste en que las moléculas, cuando están disueltas en agua, generalmente, se separan en los llamados electrolitos, que tienen una carga iónica, unos son positivos (cationes) y otros son negativos (aniones). Cationes y aniones, cuando hay dos con igual signo se repelen, mientras que si son de signo contrario, se atraen. En estas dos características se basa el potencial de membrana en reposo. Los iones tienen la siguiente carga: sodio positiva, potasio positivo, cloruros negativos y aniones negativos. Dichos aniones, son proteínas que hay en el interior de la neurona que son moléculas muy grandes y que no pueden pasar a través de la membrana. Los iones se encuentran en diferentes concentraciones fuera, en el líquido extracelular, y dentro, en el intracelular:
- El Na+ está más concentrado fuera con una concentración de 142 mmol/l; dentro, de 10 mmol/l
- El K+ está más concentrado dentro con una concentración de 140 mmol/l; dentro, de 4 mmol/l
- (^) Los Cl- están más concentrados fuera con una concentración de 103 mmol/l; dentro, de 4 mmol/l
- Los A- están en grandes concentraciones en el interior, y fuera no hay ya que no puede traspasar la membrana.
El ión que inicia el potencial de membrana en reposo es el ión potasio, muy concentrado dentro y que además se mueve a través de la membrana porque los canales iónicos de esta son muy permeables a los movimientos de dicho ion. Cuando la membrana está en reposo tiene su exterior con cargas positivas mientras que el interior posee valor negativo. Las cargas positivas se deben a los iones positivos y las negativas del interior se debe fundamentalmente a los iones, que no pueden salir al exterior. Cuando la neurona está en reposo, el potasio tiende a salir hacia fuera y lo hace gracias a la fuerza de difusión ya que está muy concentrado dentro y muy diluido en el exterior, Sin embargo se reintegra hacia el interior por la presión electrostática. Las cargas negativas del interior atraen a las cargas positivas del potasio.
El sodio está muy concentrado fuera y más diluido dentro, luego la fuerza de difusión tendería a atraerla al interior, sin embargo le cuesta mucho introducirse porque los canales iónicos no le permiten el paso; para que este ion atraviese la membrana se necesita que ciertos canales (iónico dependientes de voltaje) transporten dicho ión hacia dentro. O también entra el sodio cuando modifica la permeabilidad de la membrana para dicho ión mediante un estímulo. El sodio también puede pasar hacia dentro porque la presión electrostática lo atrae hacia el interior. Los cloruros están más concentrados fuera que dentro, por ello la difusión tiende a empujarlos hacia dentro, pero la presencia electrostática de dentro los repele hacia fuera. Los aniones tienen carga negativa y son grandes moléculas de proteínas que difícilmente atraviesan la barrera. Aportan al interior de la membrana la carga negativa.
2 Transporte activo (Bomba sodio-potasio)
Cuando la neurona está en reposo, tiene un potencial con un valor de -70 mv, dicho potencial se denomina potencial de membrana en reposo. La membrana es muy poco permeable al sodio, los canales por los que pasa prácticamente están cerrados; si lo dejáramos intervenir un tiempo lo suficientemente grande, algunas moléculas de sodio podrían entrar, pero esto no ocurre porque hay un mecanismo que se llama transporte activo o bomba sodio-potasio. Este mecanismo lleva 3 iones de sodio hacia el exterior mientras que introduce 2 iones potasio. La bomba sodio-potasio son proteínas, transportadores que se localizan en el grosor de la membrana y que sirven para bombear hacia el exterior tres iones sodio mientras que introduce dos iones potasio. Dichos transportadores, para mover los iones, necesitan el aporte energético. Hay dos tipos de canales iónicos, unos son los canales iónicos pasivos, que dependen del tamaño y de la carga del ión; y otros son los canales iónicos dependientes de voltaje que se abren o se cierran cuando la neurona es despolarizada o hiperpolarizada.
3 Medidas del potencial de membrana de reposo
el umbral de excitabilidad se produce un potencial de acción que se propaga a lo largo del axón y en todas las direcciones.
Hay otro tipo de potenciales que se llaman potenciales graduados, se producen en las dendritas y se dan en la sinapsis. Dichos potenciales graduados son modificaciones del potencial de membrana de las dendritas y de las neuronas postsinápticas que van a dar una respuesta u otra dependiendo de la intensidad del estímulo aplicada (como cuando tiramos una piedra al agua las primeras ondas son más intensas y luego se van diluyendo). Son potenciales graduados los potenciales postsinápticos, que son de dos tipos, excitatorios e inhibitorios. Dichos potenciales se dan en la sinapsis química, en las que el estímulo se produce por una sustancia química denominada neurotransmisor. Para que se dé la sinapsis se requieren dos neuronas, las cuales han de estar muy próximas, pero siempre por encima de los 20 nm. En la neurona presináptica tiene que haber una serie de vesículas donde se tiene que introducir la sustancia transmisora. Dichas vesículas, en el momento que llega el impulso nervioso al botón terminal de la neurona presináptica, son desplazadas hacia la membrana. Cuando llegan al extremo las vesículas, se introducen dentro de la membrana para, posteriormente, poder abrirse; al abrirse liberan al espacio sináptico los neurotransmisores, los cuales van a un punto concreto de la membrana postsináptica, donde están los receptores. En el momento que localiza su receptor, el neurotransmisor se acopla a él y así se producirá la apertura de un canal iónico. Si se abren los canales para el sodio, en la neurona postsináptica se producirá una despolarización y aparecerá un potencial excitatorio postsináptico. Si se abren los canales para el potasio o los cloruros, se producirá una hiperpolarización y aparecerá un potencial inhibitorio postsináptico. Por ello los potenciales postsinápticos excitatorios e inhibitorios modifican el potencial de membrana en reposo de acuerdo con la intensidad del estímulo aplicado.
Los potenciales graduados tienen dos características. Hablamos de sumación espacial y de sumación temporal. La espacial consiste en que dos estímulos aplicados en regiones de la neurona muy próximas pueden sumarse sus efectos y obtener una respuesta mayor. Y la temporal consiste en aplicar en un mismo punto dos estímulos, pero dejando transcurrir un periodo de tiempo de milésimas de segundo, para así obtener una doble respuesta. Tanto en la sinapsis excitatoria como en la inhibitoria nosotros podemos aplicar dos estímulos, uno primero y otro segundo en el mismo lugar pero dejando transcurrir un periodo de tiempo (jugar con los periodos refractarios).
8 La sinapsis
La sinapsis depende del neurotransmisor y su cantidad liberada de las vesículas. Dicha cantidad va a depender de la concentración de ciertos iones. Cuando la del sodio y el calcio está disminuida en los líquidos extracelulares, el número de vesículas que se abren disminuye. Si hay un incremento de iones magnesio fuera de la neurona también disminuyen, cuando la neurona presináptica ha sido parcialmente despolarizada por una tercera neurona que libera material excitador. En esta última característica se basa la inhibición presináptica. Hay dos tipos de inhibiciones: la postsináptica que se debe a la hiperpolarización y el segundo tipo es la inhibición presináptica. Para que se dé esta última hace falta una tercera neurona que se dispone entre la neurona presinaptica y la postsinaptica, y que va a liberar un neurotransmisor de tipo excitatorio. Esta tercera neurona
actúa sobre la neurona presinaptica despolarizando parte de su membrana y cuando llega un potencial de acción a esta neurona se encuentra con la despolarización de parte de su membrana, y esta membrana va a liberal menos cantidad de neurotransmisor. Por lo tanto, el efecto que obtenemos en la neurona postsinaptica es menor, luego la inhibición presinaptica lo que produce es un decrecimiento en la amplitud del potencial postsinaptico excitatorio. Nunca produce un potencial postsinaptico inhibitorio. En esta característica se basa el efecto de los analgésicos que elabora nuestro cerebro frente a una situación dolorosa. El transmisor del dolor se llama sustancia P. Sin embargo el cerebro elabora unos neurotransmisores llamados opiáceos endógenos, que se sitúan en neuronas próximas a las neuronas que contienen sustancia P. Estos opiáceos endógenos, sobre las neuronas que contienen sustancia P, actúan despolarizando su membrana y cuando las neuronas que han sido despolarizados parcialmente liberan la sustancia P lo hacen en menor cantidad por lo que la sensación de dolor es menor pero nunca se reduce del todo, solo se amortiguan las situaciones dolorosas.
Siempre en la sinapsis química, los impulsos van desde la neurona pre a la neurona postsinaptica: siguen una única dirección, esto es la ley de Bell Magendie: “la sinapsis química es unidireccional, lo que las diferencia de las eléctricas, donde la conducción del impulso puede ser en ambos sentidos”.
El retraso sináptico se define como el tiempo necesario para:
- Primero que llegue un impulso, se descargue la sustancia transmisora por la terminación presináptica.
- Segundo para que el neurotransmisor caiga al espacio sináptica y llegue hasta la neurona postsinaptica.
- Tercero para que la sustancia transmisora ejerza su efecto: abrir los canales iónicos.
El tiempo para esos tres casos es de 0.5 milésimas de segundo, ese tiempo es el retraso sináptico.
Fatiga en la transmisión sináptica, esto se produce cuando nosotros aplicamos estímulos continua y repetitivamente, incrementando la intensidad. Entonces se observa que el número de descargas en la neurona postsinaptica, al principio, es muy elevado, pero inmediatamente decrece el número de descargas. Ya que no da tiempo a sintetizarse más neurotransmisores.
Facilitación postetánica, se produce cuando se aplica un estímulo rápido y repetitivo (estímulos tetanizantes), durante un periodo de tiempo y luego dejamos pasar un tiempo de reposo y aplicamos un nuevo estímulo. En esta característica se basa la memoria a corto plazo. Hay una serie de factores que influyen en la transmisión sináptica. La sinapsis depende del medio en que se encuentren las neuronas, si dicho medio es alterado y bien pasa a ser un medio básico o ácido se altera la excitabilidad neural. Si está en medio básico aumenta notablemente la excitabilidad, mientras que si es ácido, disminuye considerablemente. El oxígeno también interviene en la excitabilidad y se ha comprobado que la falta de oxígeno, aunque sean breves segundos, disminuye considerablemente la excitabilidad de las neuronas. Hay fármacos que sirven para aumentar (cafeína o teofilina) o disminuir (anestésicos y medicamentos hipnóticos) la excitabilidad.
