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Tema 4. Niveles de selección. Interactores y replicadores.Selección de parentesco y de grupo. Selección multinivel.
Niveles de selección
AdaptaciónRasgo heredable queconfiere algún tipo deventaja a sus portadoresy que, en consecuencia,es mantenido por laselección natural
BioEvo T
Niveles de selección
Niveles de selección
Niveles de selección¿Genes?¿Células?¿Tejidos y órganos?¿Individuos?¿Grupos sociales?¿Especies?¿Géneros, órdenes...?¿Ecosistemas?
Niveles de selección1. Interactores
¿Qué nivel sebeneficia de laacción de laselección?
2. Replicadores
¿Cuál es el nivelcuyas frecuencias semodifican en losciclos de selección?
BioEvo T
Niveles de selección
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Niveles de selección1. Interactores
¿Qué nivel sebeneficia de laacción de laselección?
- Replicadores
¿Cuál es el nivelcuyas frecuencias semodifican en losciclos de selección?
Niveles de selección
¿Átomos, moléculas? ¿Genes? ¿Células, tejidos, órganos?¿Los leones individuales? ¿Los grupos de leones? ¿Laespecie
Panthera leo
? ¿El género
Panthera
, el orden
BioEvo T4 Carnivora, la clase Mammalia…?
Niveles de selección: interactores
Niveles de selección: interactores
Los leones viven en grupos
formados por unas cuantas hembras con sus cachorros y por una coalición
de machos que las defienden
Cuando los machos derrotan a la coalición precedente y se hacen con el
control de un grupo de hembras, matan a los cachorros lactantes
de forma que las leonas puedan entrar en celo
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Niveles de selección: interactores
La pregunta general es, en primer lugar, si todos los niveles de organizaciónse benefician siempre de las adaptaciones que produce la selección natural;en caso afirmativo, si hay algún nivel que se beneficie de modo más directo,siendo las ventajas adquiridas por los demás una mera consecuenciasecundaria; y, si hay conflicto entre niveles, cuáles son los que se benefician
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… Pero si existeembriogénesissomática laselección a nivelcelular puedeser importante
Embriogénesis somática en el árbol del caucho (
Hevea brasiliensis
)
Niveles de selección: interactores. Selección a nivel celular
La selección naturalfavorece habitualmentea los individuos...
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Niveles de selección: interactores. Selección
INDIVIDUAL
... Pero a veces evolucionan rasgos altruistas que hacenaumentar el éxito reproductivo de ciertos individuos acosta de una disminución del éxito reproductivo de otros
Niveles de selección: interactores. Selección de parentesco
Nº de jóvenes que cooperan
Nº de crías que sobreviven
Canis mesomellas
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Niveles de selección: interactores. Selección de parentesco
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SELECCIÓN de PARENTESCO y FITNESS INCLUSIVA
Niveles de selección: interactores. Selección de parentesco
SELECCIÓN DE PARENTESCO
r = relación aditiva
(“coefficient of relatedness”)
Probabilidad de que un gen cualquiera sea idéntico pordescendencia
r =
(0.
L
)
(L es el número de generaciones)
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Niveles de selección: interactores. Selección de parentesco
SELECCIÓN DE PARENTESCO
Padres-hijos
Niveles de selección: interactores. Selección de parentesco
r = 0.5(una meiosis)
SELECCIÓN DE PARENTESCO
Abuelos-nietos
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Niveles de selección: interactores. Selección de parentesco
r = 0.
2
(dos meiosis)
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EUSOCIALIDAD EN INSECTOS
-^
Cooperación en el cuidado de la descendencia
-^
Aparición de castas estériles
-^
Solapamiento entre sucesivas generaciones de descendientes
Himenópteros (hormigas, abejas)
Isópteros(termitas)
Áfidos (pulgones)
Niveles de selección: interactores. Selección de parentesco
Hormigas de fuego (
Solenopsis
)
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Niveles de selección: interactores. Selección de parentesco
SELECCIÓN DE PARENTESCO en HAPLODIPLOIDES
(Himenópteros)
HERMANAS
Niveles de selección: interactores. Selección de parentesco
Vía materna (0.5 x 0.5) + vía paterna (0.5 x 1)
r = 0.
Partenogénesis en áfidos
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Niveles de selección: interactores. Selección de parentesco
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Ciclos de endogamia-exogamia en Isópteros
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Niveles de selección: interactores. Selección de parentesco
11 de 50 (22 %) pasa a 22 de 50 (44 %)
- - - - - - -
SELECCIÓN DE GRUPO
(Wynne-Edwards)
11 de 50 (22 %) pasa a 6 de 30 (20 %)
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Niveles de selección: interactores. Selección de grupo
Tamaño de puesta (nº de huevos)
Nº de puestas
Moda = 8-9 huevos
¿Por qué no hay más carboneros que pongan más de 9 huevos?
(David Lack)
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Niveles de selección: interactores. Selección de grupo
Tamaño de puesta
(nº de huevos)
Peso medio de los pollos
Peso mediode los huevos
% pollos recuperados a los 3 meses
Más huevos implica pollos más pequeños...
...con menor probabilidad de sobrevivir
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Niveles de selección: interactores. Selección de grupo
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Niveles de selección: interactores. Selección multinivel
La teoría SNM establece que no existeuna pauta general respecto a qué nivel seimpone, sino que habrá que estudiar loslos casos uno por uno.En los últimos años, se han documentado varios ejemplosen los que la selección de grupo parece imponerse sobre la selección entreindividuos dentro del grupo.
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Niveles de selección: interactores. Selección multinivel
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Niveles de selección: interactores. Selección multinivel
Colonias de invertebradosmarinos (p. ej. sifonóforos)formadas por individuos conformas y funcionesespecializadas (locomoción,captura de presas, digestión,etc.) “por el bien de lacolonia”. Objeción: puestoque las colonias crecen porreproducción asexual, susmiembros son genéticamenteidénticos. Caben entoncesdos posibilidades:1. Si todos los miembros de una colonia son genéticamente idénticos, entonces no se
puede hablar de selección “de individuos” dentro de las colonias: las adaptacionesserán el resultado de la evolución sólo si gracias a ellas unas colonias sobreviven y sereproducen mejor que otras, y se tratará de un caso puro de selección de grupo.
- Si hay mutaciones que crean una posibilidad de selección dentro de las colonias,
entonces debe haber habido una fuerte presión para suprimir la selección entre genes yentre linajes celulares en las colonias (igual que en los organismos multicelulares).
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Niveles de selección: interactores. Selección multinivel
En ambos casos, parece que la división del trabajo y otras características deldiseño de las colonias evolucionaron por selección de grupoCONCLUSIÓN: la lógica de la SNM permite comprobar que no es cierto que laselección en niveles superiores se vea siempre superada por la selección aniveles más bajos
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En un medio sin agitar,las bacterias
Pseudomonas
fluorescens
pueden sobrevivir
sólo en la superficie, dondetienen acceso al O
. Las 2
células con el gen
wrinkly
spreader
(en verde)
segregan un polímeroque forma una películaflotante y facilita elacceso al O
La
BioEvo T4 producción del polímerotiene un coste metabólicoque limita la tasa decrecimiento celular. Los mutantes que no segregan el polímero (en amarillo)pueden beneficiarse del esfuerzo de sus vecinos, por lo que se reproducen másdeprisa, pero cuando llegan a ser demasiado numerosos el tapete se desintegray todas las células se hunden.
Niveles de selección: interactores. Selección multinivel
Pseudomonas fluorescens
BioEvo T4^ Mixomicete que durante lamayor parte de su ciclo esuna ameba unicelular que sealimenta de bacterias.Cuando el alimento escasea,miles de amebas se unenpara formar un seudoplasmodioque emigra hacia la luz, tras locual se convierte en una bola deesporas que se mantienen ensuspensión sobre un pedúnculono reproductivo. Las célulasdel pedúnculo mueren y lasesporas se dispersan parainiciar una nueva generación.
Niveles de selección: interactores. Selección multinivel
Dictyostelium discoideum
La formación del seudoplasmodio precisa que algunas células segreguen una matriz depolisacárido, y su avance se basa en el movimiento en espiral de otras amebas. Se tratade ventajas que, aunque requieren un esfuerzo individual, redundan en beneficio de todos(puesto que todos se desplazan al mismo lugar). Las diferencias en eficacia biológica quese requieren para explicar esta conducta residen en el nivel del grupo: algunosseudoplasmodios migran hacia sitios mejores que otros.
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Niveles de selección: interactores. Selección multinivel
La formación del pedúnculo es el paradigma del altruismo. Las células individualesdeberían seleccionarse parallegar a ser esporas en vez decomponentes del pedúnculo,pero si todas se convirtieranen esporas, no habría pedúnculoque permitiese la dispersión.Se han observado cepas egoístasen el laboratorio y en lanaturaleza. ¿Cómo puede laselección entre gruposcontrarrestar la ventaja del egoísmo dentro del grupo?Dos posibilidades:1.
El reconocimiento celular hace que se agreguen sólo las amebas con genes idénticos.En este caso habría selección natural, mutantes aparte, sólo en el nivel del grupo.
Los individuos que se sacrifican constituyen una muestra genéticamente aleatoria: nohabría selección dentro del seudoplasmodio. SNM: ninguna de las dos explicaciones es enteramente correcta. La selección dentro delgrupo opera hasta cierto punto, favoreciendo rasgos maladaptativos para el grupo.
Dictyostelium discoideum
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Niveles de selección: interactores. Selección multinivel
Evolución humana
Una diferencia clave entre los ancestros humanos y otras especies de primates
debió ser la supresión de las diferencias de eficacia biológica dentro de losgrupos. Evidencias:
Las sociedades cazadoras-recolectoras son igualitarias: la carne se comparteescrupulosamente y las conductas egoístas son enérgicamente censuradas.
El lenguaje y el pensamiento simbólico son actividades fundamentalmentecomunitarias que dependen de que haya compañeros fiables.
Aunque la explotación, elengaño y el vivir a costa ajenase dan en los gruposhumanos, lo verdaderamentenotable es la medida en que sesuprimen. Si estas conductasensombrecen tanto nuestroánimo es precisamente por lopredispuestos que estamos asuprimirlas, como en unsistema inmunitario bienadaptado.
