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TEMA 19: EL REGISTRO FÓSIL
Sólo los fósiles suministran evidencia directa de la historia de la vida. El registro fósil:
- Documenta la existencia de formas de vida desaparecidas.
- Muestra grandes episodios de diversificación, radiación y extinción.
- Documenta los movimientos de los continentes que explican las distribuciones actuales.
- Permite datar (en escala tanto relativa como absoluta) los acontecimientos del pasado.
- Proporciona información sobre el tipo de ambiente en el que vivieron los organismos del pasado.
Macroevolución : cambios a escala del tiempo geológico (estabilidad, cambio, diversificación y extinción de linajes) referidos a la evolución por encima del nivel de especie.
La “lente” de la Macroevolución se aleja de los procesos genéticos que tienen lugar en el seno de las poblaciones para abordar temas como la diversidad de los artrópodos y su situación en el árbol de la vida, la radiación de los mamíferos o de las angiospermas, o la extinción de los trilobites o de los dinosaurios.
Macroevolución: patrones recurrentes a lo largo de la historia de la vida
Estasis: ausencia de cambio durante periodos de tiempo prolongado (fósiles vivientes)
Cambios en los linajes : diferencias en la dirección y la tasa de cambio a lo largo del tiempo.
Especiación y extinción : distintas tasas en distintas épocas y linajes.
Proceso de fosilización
Por lo general, requiere: un enterramiento rápido, condiciones anaerobias, acumulación continua de sedimento para que se produzca la permineralización, ausencia de presión o temperatura excesiva, afloramiento y exposición.
Los organismos más frecuentes en el registro fósil poseen esqueletos o partes duras, son marinos o viven cerca del sedimento (son epibentónicos).
¿Cómo sabemos que el registro fósil es incompleto?
- Muchas épocas están representadas por muy pocas formaciones sedimentarias a escala global.
- Muchas especies fósiles correspondientes a organismos grandes y conspicuos están representadas sólo por uno o dos ejemplares.
- Muchos linajes están representados en estratos separados por largos intervalos de tiempo (linajes fantasma)
- Se descubren nuevos fósiles a un ritmo constante, lo que indica que quedan muchas especies por descubrir.
El origen de los tetrápodos
·Synapsida: los “reptiles mamiferoides”
- En realidad, ni son reptiles ni constituyen un grupo natural (el nombre correcto sería “sinápsidos no mamíferos”)
- El grupo más abundante de amniotas desde el Carbonífero superior hasta finales del Triásico, y los carnívoros dominantes durante el Pérmico.
- Desaparecen en el Jurásico (salvo los mamíferos, de pequeño tamaño)
- Características distintivas: cráneo sinápsido (provisto de una fosa temporal inferior)
- Rasgos primitivos:
- ojo poco sensible a los colores, visión nocturna.
- piel glandular sin beta queratina ni escamas.
- incapacidad de excretar ácido úrico (¿ovovivíparos?)
”Pelicosaurios”:
Son un orden extinto de amniotas sinápsidos, lejanamente emparentados con los mamíferos. De modo tradicional han sido considerados reptiles, pero dado que están más emparentados con los mamíferos que con el resto de reptiles, hoy se les excluye de estos.
- Diseño de amniotas primitivos, sin indicios de tasa metabólica incrementada.
- Carbonífero superior-Pérmico.
- Tanto herbívoros como carnívoros.
- Diente con forma de canino hipertrofiado en el maxilar de las formas derivadas.
- Espinas neurales alargadas, con signos de vascularización y sin dimorfismo sexual aparente, sosteniendo una vela de probable función termorreguladora.
”Terápsidos”:
Son un orden de sinápsidos del que se cree que descienden los mamíferos.
- Sinápsidos derivados, incluyen a los antepasados de los mamíferos; modificaciones que sugieren un incremento de la tasa metabólica.
- Pérmico medio-Cretácico superior.
- Formas carnívoras y herbívoras, macizas, de cabeza grande y patas robustas, postura cuadrúpeda.
- Distribución más amplia que los Pelicosaurios, incluyendo zonas de clima templado/ seco.
Teoría clásica de la supuesta superioridad del sistema de transición de los mamíferos, que sólo habría podido evolucionar después de que el articular y cuadrado quedasen liberados de su función inicial.
Parece más probable que los huesecillos implicados tuviesen una doble función, alimentaria y auditiva, ya en los Pelicosaurios; esta doble función habría resultado conflictiva al aumentar el metabolismo en los cinodontos, hasta desembocar en la articulación de los mamíferos.
Tendencias evolutivas en el registro fósil
Gradualismo y puntuacionismo
¿Por qué el debate en torno al equilibro puntuado ha sido tan intenso?
- Por el énfasis de Darwin y el neodarwinismo en el gradualismo a la hora de explicar la evolución de las adaptaciones.
La evolución del ojo en los moluscos ilustra el paradigma de que las adaptaciones evolucionan gradualmente a través de pequeños pasos.
Sin embargo, Darwin no aplica el gradualismo ni a la evolución en general ni al registro fósil en particular. “muchas especies, una vez formadas no experimentan nunca ningún cambio ulterior y los periodos durante los cuales las especies han experimentado modificaciones, aunque largas si se miden por años, probablemente han sido cortos en comparación con los periodos durante los cuales conservaron la misma forma”.
Asumiendo que las poblaciones están suficientemente adaptadas, se deduce que los cambios favorables han de tener efectos pequeños – las mutaciones de efectos grandes harán que disminuya la fitness-
- (^) Porque e s versión original postula restricciones al cambio dentro de las especies que hacen que no pueda haber cambios importantes más que en relación con la especiación (siendo esta de tipo peripátrida con efecto fundador, un modelo escasamente apoyado por la evidencia)
El equilibrio de modelo puntuado no admite la posibilidad de que l tasa de evolución acelere momentos puntuales a lo largo de la evolución en un mismo linaje
Sin embargo, hay ejemplos de cambio súbito sin evidencias de especiación (“gradualismo puntuado”), por ejemplo en foraminíferos del género Globorotalia desde el Mioceno hasta la actualidad.
En la actualidad, gradualismo filético y equilibrio puntuado se contemplan más como los extremos de un continuo que como teorías alternativas con “partidarios “ y “detractores”.
Sin embargo, el debate en torno al equilibrio puntuado ha contribuido a estudiar las investigaciones sobre las tasas de cambio evolutivo.
Las investigaciones actuales se centran en averiguar que patrón es estadísticamente más común, sin olvidar que pueden existir todo tipo de combinaciones; por ejemplo gradualismo puntuado, puntuacionismo con cambios graduales a nivel de microevolucion.
Tasa de cambio evolutivo
Miden la cantidad de evolución en un linaje determinado a partir de medidas de un carácter biométrico en dos taxones correspondientes a los tiempos a lo largo de la serie estratigráfica. Si el valor medio del carácter es x1 en la muestra más antigua y x2 en la más reciente, la tasa de cambio se define como:
r = [lnx2-lnx1]/Dt
Dt es el intervalo de tiempo entre las dos muestras en millones de años
Si Dt = 1, r = [ln(x2)-ln(x1)] = ln (x2/x1); tomando antilogarítmicos er = x2/x
Tasa de cambios observadas en el registro fósil
Las tasas de cambio documentadas por el registro fósil son, en promedio, extraordinariamente bajas cuando se las compara con las tasas medidas en poblaciones actuales (en experimentos de selección o en poblaciones naturales que están colonizando ambientes nuevos).
Es decir, la selección es capaz de producir las tasas de cambio que se observan en el registro fósil.
Ejemplo: experimento con los pinzones de Ganf.
La tasa de cambio registrada en 1977-78 bastaría para producir, en unos 23 rondas de selección, la transformación de G. fortis en G. magnirostris. Lo que más variaba era la altura del pico (fuerza para romper semillas).
La segunda conclusión, que se obtiene es que puesto que la evolución se revierte, las tasas de cambios documentadas por el registro fósil son más altas cuanto más corto es el periodo de tiempo sobre el que se calculan.
Una explicación plausible para este hecho es que, en la medida en que la evolución revierte o cambio de signo, es fácil subestimar su tasa su los pedidos de medida son demasiados largos, tal y como ponen de manifiesto la figura (a) y la tabla adjunta.
Esta subestimación tendrá lugar siempre que la evolución fluctúe, incluso siendo direccional (b)
Los pinzones terrestres de las galápagos ponen de manifiesto una vez que este tipo de fluctuaciones de hecho ocurren en la naturaleza
Por otro lado, s las tasas de cambio incrementan de forma súbita en torno a los episodios de especiación, interrumpiendo los periodos de estasis, entonces la tasa media será tanto más baja cuanto mayor sea la duración del periodo de estasis incluida.
La velocidad de cambio en el tamaño corporal de los gorriones en Norteamérica desde su introducción en 1852 supero en 2 órdenes de magnitud as tasas de cambio de los molares entre especies de Hyracotherium. Si esas tasas se mantuvieran en la misma dirección durante miles o millones de años, las divergencias entre especies serían mucho mayores (los ratones, por ejemplo, habrían superado hace mucho el tamaño del mayor de los dinosaurios).
