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Optimización
La interacción entre las condiciones ambientales y la
fisiología de las plantas limita la capacidad de la
fotosíntesis y la productividad primaria
Cuando la intensidad de la luz es muy baja
la fotosíntesis no puede compensar el
carbono que se pierde por respiración en
las mitocondrias. La intensidad a la que
pérdidas y ganancias se igualan se llama
punto de compensación de la luz. A bajas
intensidades de luz la ganancia de carbono
aumenta de forma proporcional a la
intensidad de la luz. Cuando la intensidad
de la luz es elevada la fotosíntesis se ve
limitada por la velocidad máxima del ciclo
de Calvin-Benson, lo que se denomina
limitación por CO 2,
aunque también puede
deberse a la cantidad de metabolitos o
enzimas del ciclo de Calvin.
FV I Grupo A USC
La interacción entre las condiciones ambientales y la
fisiología de las plantas limita la capacidad de la
fotosíntesis y la productividad primaria
Las especies adaptadas a crecer a la sombra tienen un
punto de compensación de luz más bajo porque tienen
tasas de respiración más bajas, asociadas a un crecimiento
más lento. Su tasa máxima de fotosíntesis es menor
porque tienen menor capacidad de captar y asimilar CO
2
ya que en condiciones naturales no la llegarían a utilizar.
Especie
Resistencia al vapor de agua con
estomas abiertos (s cm
- 1
)
Helianthus annuus 0,
Circaea lutetiana 16,
Circaea
lutetiana
Helianthus
annuus
Algunas especies pueden adaptar su
metabolismo a las condiciones de iluminación.
La interacción entre las condiciones ambientales y la
fisiología de las plantas limita la capacidad de la
fotosíntesis y la productividad primaria
Para mantener el equilibrio en la activación de los dos
fotosistemas algunas plantas de sombra tienen una ratio
3:1 de centros de reacción PSII a PSI, en vez de la ratio
2:1 típica de plantas de sol. En otros casos el tamaño de
las antena de PSII es mayor que el de PSI. Las plantas
también pueden alterar el tamaño respectivo de las
antenas mediante la fosforilación de LHCII para
adaptarse rápidamente a cambios de iluminación.
PSI-LHCI
PSII-LHCII
Además de disponer de menos luz las plantas
que viven a la sombra reciben luz enriquecida
en longitudes de onda de 700 nm que activan
más el Fotosistema I que el Fotosistema II.
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fisiología de las plantas limita la capacidad de la
fotosíntesis y la productividad primaria
De la energía solar que reciben las plantas el 51%
está fuera del espectro fotosintético y un 5% mínimo
se refleja o se transmite por la reducción de
absorbancia en el verde. En el paso desde la
absorción en la antena a la excitación del centro de
reacción se pierde un 7% y otro 14% como mínimo
se pierde para mantener la eficiencia en la
transferencia de electrones desde la clorofila
excitada al aceptor. Otro 13% se pierde en la cadena
de transporte de electrones, la síntesis de ATP y el
ciclo de Calvin. Las plantas C 4
pierden un 4% para
concentrar CO
2
. Las plantas C
3
a 25 ºC pierden un
6% por fotorrespiración. El gasto mínimo de
respiración se estima en un 30% de lo asimilado, por
lo que el máximo disponible para la producción de
biomasa sería un 4,5 y un 6% para C
3
y C
4
(9 y 12%
en términos de radiación fotosintéticamente activa).
Rendimiento máximo teórico
Hace unos 2.500 millones de años aparecieron las
primeras cianobacterias capaces de producir glucosa a
partir de CO
2
y H
2
O mediante la fotosíntesis
O
O
O
O
C
C C
C
C
O O
C
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H H
H
Glucosa
O
C
O
6 X CO
2
O
H
H
6 X H
2
O
6 X O
2
O
O
48 fotones (700 nm)
Calor
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fisiología de las plantas limita la capacidad de la
fotosíntesis y la productividad primaria
En condiciones no saturantes de luz se podría
aumentar la productividad aumentando el
aprovechamiento de la luz. Una forma eficiente
de hacerlo podría ser acelerando la cadena de
transporte de electrones para que el
Fotosistema I esté reducido más tiempo y el
Fotosistema II encuentre más plastoquinonas
oxidadas. Varios estudios sugieren que el
citocromo b 6
f podría ser limitante. El
silenciamiento de una de sus proteínas resulta
en una reducción proporcional de la velocidad
de transporte de electrones (ETR) y una
reducción de la asimilación de CO
2
. Aumentar
el nivel es difícil porque está formado por 7
proteínas. Por otro lado sobreexpresando los
genes de plastocianina ( PETE1 y PETE2 ) se
han obtenido plantas de Arabidopsis con mayor
crecimiento aunque el mecanismo no está claro.
La interacción entre las condiciones ambientales y la
fisiología de las plantas limita la capacidad de la
fotosíntesis y la productividad primaria
Cuando la intensidad de la luz es elevada
la fotosíntesis se ve limitada por la
velocidad máxima del ciclo de Calvin-
Benson, lo que se denomina limitación
por CO
2
aunque también puede deberse a
la cantidad de metabolitos o enzimas del
ciclo de Calvin. En estas condiciones la
fase oscura no puede consumir todo el
ATP y el NADPH que podría producirse
durante la fase luminosa. Para evitar que
la escasez de aceptores de electrones de
lugar a la generación de radicales libres
en los Fotosistemas, las plantas tienen
varios mecanismos de defensa, como la
reducción del tamaño de las antenas.
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En estos experimentos se sobreexpresaron en tabaco dos
enzimas de la fase de regeneración del ciclo de Calvin: la
bifosfatasa de fructosa (líneas TpF) y la bifosfatasa de
sedoheptulosa (TpS). La cantidad de ambas enzimas limita
la velocidad de fotosíntesis en condiciones de luz elevada
porque limita la cantidad de ribulosa-1,5-bifosfato.
La interacción entre las condiciones ambientales y la
fisiología de las plantas limita la capacidad de la
fotosíntesis y la productividad primaria
La interacción entre las condiciones ambientales y la
fisiología de las plantas limita la capacidad de la
fotosíntesis y la productividad primaria
Plant
k
cat
(mol CO 2
mol sites
−
s
− 1
)
K c
(μM)
S
c/o
(mol mol
− 1
)
NT 1.68 ± 0.06 17.3 ± 0.28 117 ± 9.
Sorghum 4.09 ± 0.10** 41.5 ± 0.71**
SS16 2.22 ± 0.06** 22.4 ± 2.91* 108 ± 6.
SS10 2.52 ± 0.07** 21.7 ± 0.83**
SS5 2.48 ± 0.10** 24.0 ± 2.88* 103 ± 5.5*
La sustitución de la Rubisco nativa
por una con una mayor capacidad
catalítica o mayor especificidad, como
la de algas rojas, podría aumentar la
capacidad de fotosíntesis sin
necesidad de aumentar el uso de
nitrógeno. Una de las dificultades es
que la subunidad grande está
codificada en el genoma del
cloroplasto que sólo se ha logrado
manipular en unas pocas especies.
Además la Rubisco debe ser
reconocida por chaperoninas para
plegarse correctamente y por la
Rubisco activasa.
En arroz (C
3
)se logró aumentar
un poco la capacidad catalítica
introduciendo el gen nuclear de
la subunidad pequeña de la
Rubisco de sorgo (C
4
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La interacción entre las condiciones ambientales y la
fisiología de las plantas limita la capacidad de la
fotosíntesis y la productividad primaria
La Rubisco activasa también puede ser un
factor limitante de la productividad. Esta
enzima es muy sensible a la temperatura
en muchas especies y se han logrado
mejoras en el crecimiento de Arabidopsis
a temperatura moderada sustituyendo la
forma nativa por una versión de tabaco
más termorresistente. Un mayor nivel de
Rubisco activasa podría ser de interés en
condiciones fluctuantes de luz porque
ayuda a recuperar rápidamente la máxima
actividad tras un incremento de
iluminación como se demostró en arroz
que sobreexpresa la rubisco activasa de
maiz o con silenciamiento de la nativa.
Crecimiento
a 27ºC
La interacción entre las condiciones ambientales y la
fisiología de las plantas limita la capacidad de la
fotosíntesis y la productividad primaria
Aunque en una hoja individual la
fotosíntesis alcanza la saturación
con intensidades de luz
relativamente bajas a nivel de una
planta o una plantación esto no
ocurre. Las hojas en sombra no
llegan a alcanzar una absorción
que las sature incluso a
intensidades muy elevadas, por lo
que la productividad sigue
aumentando con la intensidad de la
luz. A intensidades bajas las hojas
en sombra no compensan la
respiración por lo que aumentan el
punto de compensación de luz en
comparación con una sola hoja.
Hoja
Rama
Follaje del
bosque
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La interacción entre las condiciones ambientales y la
fisiología de las plantas limita la capacidad de la
fotosíntesis y la productividad primaria
La antena fotosíntética, sobre todo en las hojas
expuestas directamente a la luz, probablemente
es de tamaño excesivo para alcanzar la máxima
productividad porque durante buena parte del
día va a convertir en calor gran parte de la
energía absorbida además de producir especies
reactivas de oxígeno que dañan los fotosistemas.
La energía que se pierde en forma de calor no
está disponible para las hojas en sombra. Esto
puede ser una ventaja para competir con plantas
vecinas, pero reduce la productividad de un
cultivo denso. Lo ideal sería conseguir antenas
de pequeño tamaño en las hojas superiores y
antenas mayores en las hojas inferiores. Otra
opción es modificar la arquitectura de la planta
para que las hojas superiores se orienten más
verticales y las inferiores más horizontales.
Plant X Plant Y
La interacción entre las condiciones ambientales y la
fisiología de las plantas limita la capacidad de la
fotosíntesis y la productividad primaria
Posibles estrategias para aumentar la
producción fotosintética
- Aumento de la capacidad de regeneración de
ribulosa-1,5-bifosfato
- Optimización de la arquitectura y el tamaño de la
antena
- Introducir una ruta más eficiente de fotorrespiración
- Introducción de mejores rubiscos o rubisco
activasas
- Aceleración de la cadena de transporte de
electrones
- Conversión de cosechas C 3
a C 4
- Introducción de carboxisomas y mecanismos de
concentración de cianobacterias
Rendimiento del trigo
Rendimiento del arroz
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