¡Descarga PALEONTOLOGIA COMPLETA y más Apuntes en PDF de Paleontología solo en Docsity!
Tema 1. La génesis de las ideas
evolucionistas.
Idea de evolución.
La idea de evolución es muy reciente, debido principalmente a dos factores, los pensadores griegos y el relato de la creación que relata la biblia. Debido a ambos factores predominaba la idea del fijismo y creacionismo.
Los elementos que hicieron surgir esta idea fueron tres:
Los datos provenientes del registro fósil → hasta el siglo XVIII no se acepta el que los fósiles proceden de los seres vivos. Esto supuso un problema religioso, ya que los animales no se salvaron en el arca de Noé y la creación había sido imperfecta. La distribución geográfica de los seres vivos y los fósiles. Las semejanzas morfológicas, anatómicas y embriológicas entre los seres vivos.
A finales del siglo XVIII principios del XIX se reconocieron tres ideas principales:
Existen especies extintas. En la tierra se ha producido una sucesión irreversible de biota. La antigüedad de la tierra es mayor de lo que se pensaba.
Estos tres hechos se explican mediante la teoría del catastrofismo surgida por Cuvier en una publicación a finales del siglo XVIII. Su trabajo se basaba en que una mandíbula encontrada de un elefante no coincidía con las actuales. Para llegar a elaborar su teoría se basó en la serie estratigráfica de París, en la que entre fósiles marinos y terrestres había ocurrido una catástrofe que los hacía extinguirse.
Esta teoría planteó un problema, si los animales se extinguen, ¿de dónde salen los nuevos?
Para responder esta pregunta se determinó que si la catástrofe era global , la biota se crea de la nada, pero si era una catástrofe parcial , la biota de otro lugar coloniza donde ha ocurrido la catástrofe.
Otra teoría fue el uniformismo , promulgada por Lyell que afirmaba que la tierra no es una sucesión de catástrofes, si no que los hechos ocurridos en el pasado ocurrieron a la misma velocidad.
En ambas teorías Darwin encontró dos fallos fundamentales;
La ausencia de series fósiles. La ausencia de formas intermediarias entre los grandes grupos.
Distribución de los seres vivos.
Los organismos de regiones climáticamente parecidas y geográficamente separadas son distintos, mientras que los de regiones climáticamente distintas y geográficamente próximas son más parecidos.
A 2 y B 2 son regiones climáticamente parecidas pero geográficamente separadas.
A 1 y A 2 son regiones climáticamente diferentes pero geográficamente próximas.
Caso aparte son las islas, ya que presentan muy poca diversidad. Existen muchos endemismos , de hecho existen diferencias entre las especies de las islas de un archipiélago. La fauna de la isla es semejante a las del continente más próximo.
Semejanza entre seres vivos.
Las clasificaciones de los seres vivos se realizaban según la gran cadena de ser , que justificaba las clasificaciones. Esta escala llamada también scala naturae , afirma que existe un orden en la naturaleza de origen divino ascendente progresivo hasta llegar al ser humano. Obviamente esta escala no procede de origen evolucionista.
Esta escala está muy desarrollada por el filósofo Leibniz que afirma que:
Hay plenitud, porque existen todos los peldaños posibles acorde a las leyes naturales. Presenta continuidad, no falta ningún peldaño. Existe gradación. Los peldaños son muy pequeños.
A principios del siglo XIX los autores llegan a la idea de que existe progresión entre los “escalones”. Estas son las teorías evolucionistas pre-Darwinistas.
Entre estas teorías destacamos la de Lamarck , que presentaba dos problemas;
Publicó su obra en una época no muy buena. Tenía un serio rival (Quibie).
Su obra explicaba el por qué de la clasificación. Los elementos claves en su obra fueron dos:
- Generación espontánea incesante, observó que los organismos más simples son muy vulnerables.
- La transformación de los seres simples a complejos, es decir, mayor complejidad mayor antigüedad.
Para escribir su obra y explicar los puntos anteriores se basó en dos factores, el factor interno y el ambiental.
Criticas científicas a la teoría de Darwin.
La discontinuidad del registro fósil. La herencia mezclada → Se desconocía como funcionaba, aunquesegún Darwin podia ser de dos formas: o Aleatoria → Se producía por el medio. Es independiente si ayuda a la especia a reproducirse y sobrevivir o no. o No aleatoria → Es producida por el uso y desuso, aumentando la eficacia biológica.
Para llegar a estas conclusiones se basó en los siguientes aspectos:
o Teoría de la pangénesis → “Las células del cuerpo crecerian si tuvieran alimentos, si no, queda en estado latente, afectando a las células germinales alterando el desarrollo de los embriones”. Este hecho explica la herencia de caracteres adquiridos o los atávicos (no están en los antecesores pero sí en los remotos). o Existen dos tipos de variación → La variación continúa y la discontinúa. o La herencia mezclada → Las leyes de Mendel.
Según Jenkin la selección natural no lleva a ningún lado, porque a lo largo del tiempo el acervo genético se diluye.
Darwin afirmó que los de mayor eficacia biológica son los que más se reproducen y de los que habrá más en las siguientes generaciones.
Los cálculos de la edad de la tierra → Se midieron la cantidad de sedimentos y el tiempo que tardó en sufrir la erosión.
T=
El número de años obtenido era cuatro veces mayor del que se conoce hoy en día.
La imposibilidad de explicar los cambios en los géneros de vida → Se afirmó que había una especie media entre organismos acuáticos y terrestres que se adaptó a ambos medios. Diferencias no adaptativas que no se explican por uso o desuso → Darwin dijo que habría algo que no conocía que lo provocaba y que las adaptaciones también podian ser por casualidad. No seleccionabilidad hasta lograr cierto desarrollo → No pueden aumentar su función hasta haber llegado a cierto modelo. Darwin dijo que una estructura (órgano) puede cambiar de función o tener más de una. La alta complejidad de ciertas estructuras en distintos grupos → Como por ejemplo los ojos. A partir de modelos de evolución se pueden obtener estructuras complejas semejantes en diferentes grupos.
Si la selección natural sólo elimina, ¿Cuál es la fuerza creadora? → “poder es crear”, es decir, al crear especies se crean.
o Desarticulación de los elementos esqueléticos y pérdida de las partes blandas. Esto es característico de las muertes por depredación. o Concentración y deterioro, característico de muertes en riadas. o Enterramientos en los sedimentos, al morir en una trampa natural.
La idea más extendida es que los procesos tafonómicos dan lugar a una pérdida irrecuperable de información paleobiológica, tal y como muestra el esquema de Hanson, de que los restos esqueléticos pueden tener numerosas posibilidades de destrucción antes de su enterramiento definitivo en los sedimentos.
A pesar de esta idea extendida, los procesos tafonómicos no son meramente destructivos de la información paleobiológica, ya que a veces permiten hacer inferencias paleobiológicas sobre organismos pretéritos.
Un ejemplo de que la tafonomía ayuda a deducir la paleobiología de una especie extinta sin análogos modernos es el caso del crinoideo jurásico Seirocrinus subangularis.
La problemática de este organismo era la incompatibilidad ente su enorme tamaño y su modo de vida como forma bentónica, ya que es difícil plantear como estos animales se pueden desarrollar en un medio prácticamente anóxico.
En 1968 se realizó una observación clave, los cálices aparecen siempre situados sobre los brazos, por lo que la hipótesis más plausible ha sido que su modo de vida era pseudoplanctónico, ya que los organismos se desarrollaban fijos a los troncos de madera flotantes creciendo hasta provocar su hundimiento.
Al descender progresivamente los cálices tocarían fondo primero y la columna se situaría por encima, que es precisamente lo observado.
Por lo tanto podemos concluir que mediante los análisis tafonómicos se ha podido establecer un género de vida sin análogos en los representantes actuales.
Otro ejemplo de inferencia paleobiológica a partir del análisis tafonómico es el caso de Pachycrocuta brevirostris , el hiénido gigante caricorto del pleistoceno inferior.
2.2. Registro fósil: Sesgos tafonómicos o de conservación.
El registro fósil es el conjunto de organismos que habitaron en la tierra durante el transcurso del tiempo geológico. Comprende una fracción ínfima de carácter no aleatorio debido a los sesgos tafonómicos o de conservación , que determinan que no todos los organismos y especies del pasado tuvieron las mismas posibilidades de fosilizar. La fracción conocida es debida a los sesgos de observación o estudio , que se estudiaran más adelante.
Las posibilidades de conservación de los fósiles de los organismos dependen de:
o La naturaleza del cuerpo
o El tipo de biotopo en el que habita o Las tasas de sedimentación del lugar donde mueren o Las características del medio sedimentario en el que se entierran sus restos
Los sesgos tafonómicos o de conservación , son aquellos que determinan las características del proceso de fosilización. Están condicionados por dos tipos de factores;
Factores intrínsecos a los organismos: o Presencia y la composición de los tejidos esqueléticos mineralizados → Es el factor más importante para determinar el potencial de fosilización. Esto se debido a que se conserva una fracción muy pequeña de la biomasa original de los organismos, por lo que sólo tienen buenas oportunidades de fosilizar las partes duras de naturalezas como la calcáreas o Tamaño y forma de las partes duras → Antes del enterramiento en los sedimentos, los restos se ven sometidos a la acción de numerosos agentes destructivos tales como la meteorización fisicoquímica o la actividad biológica. Uno de los factores más determinantes en cuanto a su durabilidad es su superficie de exposición. Los restos esqueléticos de mayor tamaño presentan menor coeficiente superficie- volumen, por lo que son menos sensibles a la acción de los procesos destructivos. Los huesos de las especies de grandes mamíferos se conservan mejor que los de pequeñas dimensiones, así como los huesos planos, como la escápula o la pelvis presentan un menor potencial de fosilización que los huesos redondeados. o Género de vida → Determina la naturaleza de los tejidos esqueléticos susceptibles de fosilizar y el ambiente sedimentario en el que mueren. Los invertebrados marinos bentónicos sésiles tienen un mayor potencial de fosilización que los que presentan conchas ligeras. Por otra parte, las especies que habitan en galerías, en la mayoría de los casos son destruidos antes de su enterramiento en el sedimento o Tipo de hábitat → Determinan las condiciones de sedimentación del área en la que mueren o hasta la que se transportan los restos. Son diferentes según las características paleogeográficas que presenten. Zonas topográficamente deprimidas: Son las plataformas marinas, cauce bajos de ríos y pantanos. Los restos de los especies que viven en estas zonas tendrán más oportunidades de ser cubiertos por los sedimentos, ya que ésta predomina sobre el proceso de erosión. Zonas topográficamente elevadas: La erosión prevalece sobre la sedimentación, por lo que es mayor la probabilidad de destrucción.
La consecuencia de estos hechos es que es más fácil la conservación de organismos marinos que los terrestres, ya que en el mar las áreas de sedimentación son más abundantes y extensas que en el dominio central.
La composición del sedimento es también importante, ya que si el suelo es ácido, los huesos que se entierran se suelen disolver. Por este motivo no se encuentran la misma cantidad de fósiles de organismos selváticos que los que habitaban los medios más áridos.
Factores extrínsecos :
2.3. Sesgos de observación y grado de conocimiento del
registro.
Son aquellos sesgos que afectan al nivel de compresión del registro fósil. El grado de conocimiento de cualquier grupo de organismos crece de manera proporcional al esfuerzo invertido en su estudio.
Los conocimientos varían en función del grupo taxonómico y ecológico y la edad de los materiales, por lo que la fracción conocida del registro no representa una fracción aleatoria de éste.
Los factores más importantes que determinan la existencia de sesgos de observación o estudio son:
o Abundancia original de los organismos en la paleocomunidad → La densidad de población de las especies pretéritas variará la tasa de restos susceptibles de fosilizar. Sólo se ha descrito una pequeña parte de las especies extintas. Por consiguiente las especies poco frecuentes en el registro se conocen menos que las más abundantes. Un factor que determina la abundancia de las especies es la posición que ocupan en la cadena trófica. Los consumidores secundarios son menos abundantes que los primarios. o Morfología y tamaño de los fósiles → La probabilidad de tomar por azar en el sedimento un fósil de gran tamaño o alargado, es mayor que para los pequeños y redondeados. o Rango de distribución biogeográfica y tolerancia ambiental → Las especies endémicas tienen menos posibilidades de muestrearse al azar en una columna estratigráfica que las cosmopolitas, de amplia distribución. Los vertebrados terrestres presentan una capacidad de dispersión relacionada con su estrategia de alimentación y su tamaño corporal. Los carnívoros tienen áreas de distribución biogeográficas más amplias que los ungulados. En los invertebrados marinos su capacidad de dispersión depende de la estrategia de desarrollo larvario y su tolerancia a las condiciones ambientales. o Edad geológica → Los estratos antiguos afloran en menor extensión que los modernos, por lo que al estar cubiertos por sedimentos recientes se han muestreado menos. o Área geográfica de procedencia → La intensidad de muestreo y estudio paleontológico se reparten de forma desigual por los continentes. Europa y Norteamérica son zonas más estudiadas que África o Asia. o Interés bioestratográfico y pelaobiológico → El interés en cada grupo taxonómico difiere, y con ello, el grado de conocimiento de su registro.
Los vertebrados y moluscos han recibido mucha más atención que los equinodermos o los graptolites.
2.4. Tafocenosis.
La acumulación de restos enterrados se denomina tafocenosis.
Podemos encontrar dos tipos principales de tafocenosis:
Alóctona Autóctona. Dentro de ésta podemos encontrar dos tipos, las démicas y adémicas.
o Tafocenosis autóctona → Incluye restos de organismos conservados en el mismo ambiente en el que se desarrolló su existencia. Si los organismos vivían y se reproducían en el mismos ambiente, es una tafocenosis démica. Si no se reproducían en dicho entorno, la tafocenosis será adémica. o Tafocenosis alóctonas → Se forman mediante el transporte de restos y la mezcla, selección y destrucción diferencial durante el transporte hidrodinámico.
Si los individuos de una población mueren normalmente de forma gradual, uno a uno y por causas diversas, se denomina mortalidad reduccional, gradual o diacrónica. Si clasificamos los ejemplares según su edad podemos obtener su curva de mortalidad y estimar su tasa de mortalidad.
En el caso de los ungulados , calculamos la edad de los individuos a partir de su dentición y los agrupamos en distintos grupos según edad.
A continuación representamos los porcentajes de cada edad y obtenemos la curva de mortalidad, que nos permite obtener la curva de supervivencia.
Cuando ésta última presenta una pendiente uniforme, indica que la tasa de mortalidad es constante e independiente de la edad de los organismos.
Otras situaciones puede ser que la población se reduzca considerablemente de forma súbita. Esto ocurre por fenómenos regularmente recurrentes, como el cambio de estaciones o
o Las formas conservadas en la tafocenosis son las que presentan esqueletos mineralizados perdurables → Las formas de cuerpos blandos como los poliquetos, muestran un potencial de fosilización ínfimo. o Fracción de organismos acumulados y enterrados en la tafocenosis durante un intervalo de tiempo → Esta fracción es muy pequeña en relación al total de restos producidos en la biocenosis. En estos ambientes la tasa de sedimentación es muy baja, por lo que la mayoría de restos se destruyen antes de su enterramiento. o Fracción potencialmente conservable de la biocenosis → Suele mostrar menor riqueza específica que la tafocenosis como consecuencia de los cambios que experimentan las comunidades en intervalos de tiempo inferiores al que tarda en formarse la tafocenosis. Destaca el estudio de Valentine.
El estudio de Valentine se basa en comparar la fauna de moluscos bivalvos y gasterópodos que habita en las plataformas someras de la bahía de California con la de los sedimentos pleistocénicos recientes de la región.
El 77% de las especies actuales se encuentran representadas en estos restos, por lo que las deficiencias que presentan los registros del Pleistoceno no son debidas a una falta de acumulación, sino a la posterior destrucción de éstos tras su sedimentación.
2.7. Paleoecología.
Es la parte de la paleobiología que se efectúa inferencias entre:
o El género de vida de las especies extintas y sus interacciones en las paleocomunidades. o Las relaciones funcionales entre los organismos pretéritos y el medio ambiente en el que habitaban.
La paleoecología se divide en dos subdisciplinas :
o Paleosinecología → Estudia la reconstrucción de las comunidades extintas. o Paleoautoecología → Se encarga de estudiar las características paleobiológicas de los organismos y especies, tales como su tipo de hábitat, preferencias alimenticias, etc..
La paleoautoecología se encarga de relacionar la especie biológica y el medio en el que se desenvolvía estimando los siguientes parámetros:
La posición que ocupa en la cadena trófica. Las interacciones que mantenía en el ecosistema. Los factores físico-químicos que condicionaban su existencia.
En el caso de los organismos marinos, estima la temperatura, salinidad, luminosidad y profundidad a la que habitaban, mientras que en los organismos terrestres estima el tipo de vegetación, las precipitaciones y la temperatura.
Según la amplitud del nicho ecológico , podemos encontrar dos tipos de especies:
Las especies eurioicas , que presentan márgenes de tolerancia ambiental altos, y las especies estenoicas , que habitan en un rango estrecho de condiciones.
Las propiedades paleoautoecológicas de las especies extintas se pueden reconstruir siguiendo tres métodos básicos, que son complementariosy no alternativos.
o Basados en el análisis funcional de la morfología de los fósiles: Se realizan para obtener inferencias biomecánicas y ecomorfológicas sobre las especies. Estos análisis son mucho más fáciles si en la actualidad existe alguna forma eparentada. o Centrados en el uso de técnicas biogeoquímicas (abundancia relativa de elementos traza e isótopos estables): Este tipo de métodos se emplean para inferir los requerimientos tróficos de las especies extintas, sus preferencias de hábitat y la paleotemperatura a la que estaban adaptadas. o Los basados en el contexto sedimentario.
El método más sencillo para comparar comunidades modernas y del pasado es usar las listas faunísticas, aunque éstas presentan los siguientes problemas:
No es apto para especies que no tengan representantes actuales. La información de las listas faunísticas sobre el papel de las especies en la comunidad o sus interacciones son limitadas.
Debido a estas limitaciones, el mejor método para descifrar la paleoautoecología de especies extintas es la unión de los métodos biogeoquímicos y los ecomorfológicos.
Los estudios ecomorfológicos y biomecánicos se basan en el análisis de la forma de los fósiles.
La ecomorfología , se centra en las características adaptativas de los organismos relacionadas con su autoecología, como el tipo de hábitat, el modo de locomoción, etc. Se precisa que existan especies actuales emparentadas con las extintas que se van a estudiar.
La biomecánica , estudia las propiedades físicas de las estructuras y biomateriales usados por los organismos, para contrastar si podrían desempeñar determinadas funciones. Es el método idóneo si la especie extinta no cuenta con un representante en la actualidad.
Dentro de la paleoecología encontramos una subdisciplina denominada paleoecología evolutiva que se encarga de estudiar el contexto físico y biótico de los organismos extintos y las consecuencias de sus cambios sobre la evolución de los linajes.
Esta disciplina tiene cuatro objetivos principales:
Evaluar si los conceptos ecológicos basados en el análisis de comunidades modernas resultan válidos para estudiar los cambios, en el espacio y en el tiempo en la composición de las paleocomunidades. Determinar que propiedades ecológicas e interacciones son independientes de la composición taxonómica y el período de tiempo estudiado. Esto se realiza mediante la caracterización de “taxon-free” de las comunidades. Estudiar las respuestas a largo término de los paleoecosistemas a las condiciones físicas y bióticas cambiantes. Dilucidar la influencia de las relaciones ecológicas sobre la historia evolutiva de los linajes del pasado.
o Meteoritos. Fue una evidencia adicional para la síntesis extraterrestre de compuestos precursores de las biomoléculas. En las condritas carbonáticas se han encontrado compuestos de aminoácidos que no proceden de los restos terrestres. o Hipótesis alternativa de la procedencia de las biomoléculas. El origen de éstos se situan en los respiraderos de las cámaras magmáticas. El agua en contacto con el fondo oceánico sometida a la presión batimétrica de la comuna de agua, se filtra por las fracturas de la corteza y alcanza el magma, que se calienta alcanzando los 1000ºC y asciende por el respiradero de la cámara magmática, que se fue enfriando gradualmente.
Este agua lleva en disolución compuestos procedentes del magma como el CO 2 , NH 3 , CH 4 o SH 2 que dan lugar a diferentes sustancias según la zona;
Aas en la zona profunda del respiradero. Péptidos , en el tramo superior que presenta la temperatura más baja. En la zona próxima a la salida del respiradero se organizan cuerpos esféricos parecidos a células. Esto ocurre en el laboratorio cuando se enfrían sustancias que contienen polipéptidos.
Las primeras etapas de la evolución debieron de ser anaeróbicas , ya que las evidencias geoquímicas apuntan a que el oxígeno no estuvo presente en la atmósfera en cantidades apreciables hasta hace 220Ma.
A partir de esta edad se encuentran hematitas (mineral de hierro muy oxidado) en los sedimentos. En sedimentos anteriores sólo se pueden encontrar la pirita y uranita, minerales que se desintegraron rápidamente por oxidación al verse expuestos a las condiciones atmosféricas actuales, por lo que no se hallan en sedimentos modernos.
Aún no se conoce con exactitud el momento en el que evolucionaron las primeras células eucariotas. A partir de los 1400 Ma aparecen en el registro fósil células con diámetros superiores a 60μ.
Estas células se denominan acritarcos , que representan formas de resistencia de dinoflagelados, uno de los grupos del fitoplancton más importantes en la actualidad.
Algunos acritarcos del proterozoico muestran paredes celulares de estructura compleja, similares a los de los eucariotas modernos. No comenzaron a ser abundantes hasta hace 900 Ma, momento en el que experimentaron una importante radiación adaptativa.
La aparición de los eucariotas supone la adquisición de una importante novedad evolutiva, la reproducción sexual.
Ciertas evidencias geoquímicas permiten retrotraer la aparición de los eucariotas hasta hace 1700 Ma, edad de unos esquistos encontrados en Australia ricos en materia orgánica, donde mediante técnicas de cromatografía de gases y espectroscopía de masas se han detectado unos tipos de esteroles que se pueden interpretar como productos de degradación de los
lípidos de membrana característicos de eucariotas. Algunos de ellos requerían O 2 para su síntesis, por lo que se sugiere que ya existían eucariotas aeróbicos.
La paleontología no puede resolver el origen de los eucariotas a partir de los diferentes candidatos a ancestros entre los procariotas por que dicha transición no ha quedado reflejada en el registro fósil. La biología molecular si presenta pistas sobre estas relaciones de parentesco a partir del estudio comparativo de las secuencias nucleotídicas de las fracciones 18S y 16S del RNAr, cuyos resultados muestran que las arqueobacterias están más emparentadas con los eucariotas que con las eubacterias.
A partir de todos los datos obtenidos de los diversos estudios, se llegó a la hipótesis endosimbionte de Lynn Margulis que postula que los primeros protistas surgieron de la unión de una bacteria del azufre, que aportó material genético del núcleo, y una eubacteria, que evolucionó hasta dar lugar a mitocondrias y cloroplastos
Los primeros metazoos evolucionaron a partir de protistas heterótrofos en el neoproterozoico, en torno a 800 Ma. Hay icnofósiles más antiguos, pero no se sabe si son artefactos u organismos vertiformes que dejaron pistas de reptación y galerías en el sedimento similares a las que excavan los anélidos modernos. El motivo por el que no se conservaron como fósiles corporales fue que carecían de tejidos mineralizados.
Debido a esto, la aparición de los metazoos está datada a finales del precámbrico, al aumentar la complejidad en los ecosistemas marinos hasta entonces dominados por los productores primarios, cianobacterias y eucariotas. Su parición se data sobre esta fecha debido a que se encontraron yacimientos del tipo edicara (localidad australiana donde se localizaron), que presentan impresiones de organismos planos, de cuerpo blando, algunos con morfología vagamente similar a ciertos celentéreos, como lirios de mar, anélidos y equinodermos con simetría bilateral y radial.
La mayoría de estos organismos presentan diseños desconocidos, por lo que según el paleontólogo Adolf Seilacher se trataría de un filo propio, primero denominado como vendozoa y luego como vendobionta, en el que sus integrantes presentaban un esqueleto neumatizado y representan un ensayo de la evolución para la vida en dos dimensiones. Podemos diferenciar tres tipos diferentes según su crecimiento; unipolar, bipolar y radial.
Su conservación es tan buena gracias a los tapices microbianos que recubrían los cuerpos tras la muerte de los organismos, además estaba facilitada por la ausencia de necrófagos.
3.2. Evolución ambiental durante el Precámbrico.
Una serie de aspectos ambientales como la duración del día, la temperatura media, las precipitaciones, etc, cambiaron a lo largo del precámbrico. Pese a todas estas variaciones, el registro litológico indica que los paleoambientes no cambiaron mucho de los presentes actualmente. Los factores que cambiaron y el por qué son los siguientes:
Duración del día en horas → La fricción ocasionada por las mareas ha hecho disminuir gradualmente la velocidad de rotación sobre el eje de la tierra, por lo que la duración de los días se ha incrementado.
En esta época, la presión de O 2 es ya similar al de la atmósfera actual, y se produce un aumento del tamaño y complejidad de los fósiles, además den inicio de los ciclos biogeoquímicos y sedimentarios actuales.
3.3. Diversidad de la biota en el Cámbrico.
A comienzos del Cámbrico aparecen las primeras biotas bien diversificadas con tejidos esqueléticos mineralizados.
Se han encontrado fósiles del Cámbrico medio (514Ma) que corresponden con las primeras faunas de la historia de la biota que integran organismos de cuerpo blando junto a otros con tejidos débilmente mineralizados, como las cutículas de los artrópodos.
A comienzos del siglo XX muchos investigadores pensaron que la radiación Cámbrica era el resultado de un artefacto tafónomico. El estudio de esta fauna ha demostrado que:
Hay representantes de grupos modernos. Aparecen multitud de diseños desconocidos hoy en día. Origen de los tejidos mineralizados.
A partir de este momento se dispone de un buen registro fósil para estudiar la evolución de la vida. Se desconoce si la mineralización se dio en un solo linaje evolutivo o los diferentes grupos de organismos adquirieron esta capacidad independientemente.
La radiación adaptativa del Cámbrico se caracteriza por la irrupción de numerosos filos, muchos de los cuales no sobreviven a este período. Podemos encontrar:
Artrópodos → Hay representadas unas 20 clases más además de las 4 conocidas hoy en día. No artrópodos → Están representados todos los filos actuales excepto Briozoos, junto a multitud de organismos de diseños únicos y enigmáticos que no recuerdan a ningún organismos viviente.
Todos los tipos estructurales están integrados por pocos géneros y especies, lo que indica una alta disparidad de diseños anatómicos y baja diversidad de cada uno, situación opuesta a la actual.
Sobre el morfoespacio, es bastante amplio, aunque con una baja densidad de población.
La disparidad de diseños estructurales , viene dada por los genes Hox que regulan la cascada de genes, controlando la modularidad del eje anteroposterior.
Durante la explosión Cámbrica aparecen numerosos tipos y clases de organismos, que sobreviven un corto período de tiempo. Esto ocurrió debido a la disponibilidad de múltiples nichos ecológicos vacíos. Estas especies desaparecieron debido a la competencia y al azar.
Durante el Cámbrico medio , aparecen los primeros braquiópodos y moluscos, representados por formas pequeñas y poco diversas. También aparecen los equinodermos.
Durante el Cámbrico superior , aparecen los depredadores más eficientes, como los cefalópodos nautiloideos.
A finales del Cámbrico , ocurren una serie de extinciones en masa que afectan entre otros a los trilobites y nautiloideos. Dentro de los trilobites, muestran un patrón de extinción característico, desaparecen las larvas bentónicas y desaparecen las planctotróficas.
Durante el siguiente período, el Ordovícico , se produce una importante radiación adaptativa en varios grupos de animales como braquiópodos, graptolites y conodontos.
Los graptolites fueron muy útiles para la datación estratigráfica debido a la corta duración de sus especies.
Los bentos también es otro grupo muy importante de organismos sésiles.
Los psiciformes agnatos que son poco conocidos ya que sólo se encuentran escamas.
A finales del Ordovícico surge un nuevo declive de los estromatolitos por efectos de la depredación. A partir de este momento ocuparan ambientes marginales.
También durante este período las plantas pudieron empezar a colonizar la tierra firme, confinadas a áreas con ambientes húmedos marginales como zonas pantanosas.
El ordovícico concluye con una de las cinco grandes extinciones masivas producidas durante el Fanerozoico en la que desaparecieron más del 26% de familias marinas y un 60% de los géneros.
Esta extinción pudo ser debida a un descenso de las temperaturas producidas por glaciaciones severas, ya que como evidencia podemos observar una radiación adaptativa en los trilobites a las aguas frías y profundas, mientras se extinguen las de aguas cálidas.
A comienzos de Paleozoico medio ( Devónico y Silúrico) se produce una recuperación de la biota, y aparecen nuevos organismos constructores de arrecifes y depredadores nectónicos.
Los nuevos animales nectónicos son:
Cefalópodos ammonoideos → evolucionan a partir de los nautiloideos y muestran conchas más ligeras. Euriptéridos → Están emparentados con los artrópodos, y se desenvolvían en ambientes salobres y dulceacuícolas. Peces → Se diversifican en: o Agnatos : Ostracodermos con esqueleto dérmico bien desarrollado. o Gnastostomados : Acantodios en el Silúrico y Placodermos en el Devónico. o Actinopterigios : Primeros peces con aletas de radio. Se convirtieron en el grupo dominante de pisciformes. o Elasmobranquios : Dimensiones pequeñas y cuerpos poco flexibles. o Sarcopterigios : Durante el Devónico alcanzan su mayor esplendor. o Pisciformes con mandíbulas : Responsables del declive de los trilobites.
