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Temario de teoría
Tema 1.- Introducción a la Paleontología
i) Objetivos docentes
- Comprender, a partir de la definición de Paleontología, los objetivos científicos y el objeto de estudio de la misma.
- Conocer las principales disciplinas subordinadas de la Paleontología (Tafonomía, Bioestratigrafía y Paleobiología), comprendiendo sus respectivos objetivos específicos.
- Comprender los principios de actualismo y de correlación orgánica. ii) Sumario de contenidos Aunque el ser humano ha sentido siempre curiosidad por los fósiles (de la que hay incluso testimonio en yacimientos prehistóricos), no siempre ha reconocido su origen biológico y solo desde mediados del siglo XIX ha comprendido su significado como testimonio de la historia de la vida. En general, se admite que fue en 1667 cuando se establece definitivamente, a partir de los trabajos de Nicolás Steno y Robert Hooke, la naturaleza de los fósiles como restos de organismos del pasado. El siguiente paso conceptual en el desarrollo de la Paleontología fue el establecimiento, a partir del estudio de los fósiles, de que en la historia de la Tierra podían distinguirse épocas diferentes caracterizadas por la presencia de diferentes faunas y floras pretéritas. Este descubrimiento, que marca el comienzo de la paleontología estratigráfica (o Bioestratigrafía) fue realizado en los albores del siglo XIX gracias a los trabajos de un conjunto de científicos entre los que destaca William Smith (1815), Giovanni Battista Brocchi (1814), y Alexandre Brongniart y Georges Cuvier (1811). A uno de ellos, Cuvier, se debe la formulación y desarrollo de dos de los instrumentos conceptuales más importantes para el estudio de los fósiles: la anatomía comparada (o estudio comparativo de las estructuras anatómicas de los diferentes organismos para establecer sus similitudes y diferencias) y el principio de correlación orgánica (que sostiene que los distintos elementos anatómicos de los organismos están delicadamente ajustados para realizar conjuntamente las distintas funciones; de esta estrecha relación funcional se deriva la posibilidad de deducir la morfología general de un sistema biológico a partir de algunas de sus partes). Curiosamente, la aplicación del principio de correlación orgánica llevó a Cuvier a negar la posibilidad del cambio evolutivo, ya que, en su opinión, cualquier pequeño cambio en algún elemento conllevaba inevitablemente el desajuste funcional del conjunto anatómico en el que estuviera integrado. Otra herramienta conceptual de importancia capital para los estudios paleontológicos la constituye el principio del actualismo biológico, según el cual los organismos del pasado
respondían a las mismas leyes y necesidades de los organismos de hoy día, por lo que los conocimientos adquiridos sobre los seres vivos actuales pueden ser empleados para interpretar los fósiles. En realidad el actualismo biológico es una extensión al campo de la Biología del concepto geológico del uniformismo (que sostiene que los cambios geológicos acecidos en el pasado responden a las mismas causas que aquellos que ocurren hoy día) propuesto a finales del siglo XVIII por James Hutton y desarrollado por Charles Lyell en 1830. La publicación en 1859 del libro de Charles Darwin A El Origen de las especies @, supuso el nacimiento de la moderna Paleontología con la adquisición de un marco teórico para la correcta interpretación de los fósiles como testigos del largo proceso evolutivo que relaciona a las especies del pasado con las que pueblan la biosfera actual. El primer trabajo paleontológico sistemático en nuestro país es el realizado en 1715 por el franciscano José Torrubia en el seno de su obra A Aparato para la Historia natural de España @. La Escuela de Minas de Madrid es la institución docente en la que primero se impartió docencia en Paleontología en nuestro país (1839). Aunque la lista de paleontólogos españoles insignes es demasiado larga como para incluirla aquí, dicha relación estaría incompleta sin los nombres de Juan Vilanova y Piera (1821-1893), Lucas Mallada Pueyo (1841-1921), Eduardo Hernández Pacheco (1872-1965), José Royo Gómez (1895-1961), Miguel Crusafont Pairó (1910-1983) y Bermudo Meléndez (1912-1999). La Paleontología es la ciencia que se ocupa del descubrimiento y estudio del registro fósil en relación con el establecimiento de la historia de la vida, la historia de la Tierra y la historia de los fósiles. La definición convencional de fósil hace referencia a cualquier resto o señal de actividad biológica de los organismos del pasado. Esta ciencia se divide en tres disciplinas subordinadas que se ocupan, respectivamente, de los aspectos biológicos que pueden estudiarse en el registro fósil (la Paleobiología), de la ordenación temporal de las especies representadas por los fósiles (la Bioestratigrafía), y del estudio del proceso de fosilización (la Tafonomía). Algunas de las propiedades de los fósiles (como su antigüedad y posición geográfica) son las mismas que las de los organismos que los produjeron. Sin embargo, otras características de dichos organismos han de ser inferidas a partir de las propiedades de los fósiles, usando para ello el principio del actualismo o a través de propiedades inmanentes físicas, químicas o biológicas. En una primera fase, los paleontólogos estudian ejemplares singulares y establecen sus propiedades al nivel individual. Una vez establecida la agrupación en especies, las propiedades individuales sirven de base para el establecimiento de las correspondientes al nivel específico y éstas son el fundamento de los estudios de rango supraespecífico. En consecuencia, los estudios de índole taxonómico son de extraordinaria importancia puesto que sus resultados determinan decisivamente los estudios en los niveles específico y supraespecífico.
y estudio, que se inicia con la obtención de los fósiles, y continua de manera indefinida en las fases de preparación y estudio de los mismos. Debe precisarse que la fase bioestratinómica no es indispensable en el proceso de fosilización, que puede comenzar directamente en la fase fosildiagenética (como es el caso, por ejemplo, de la fosilización de organismos endobiontes). También puede suceder que las entidades registradas sean desenterradas y vueltas a exponer a la acción de los agentes geológicos externos; estas alteraciones deben incluirse en la fase fósil diagenética y no ser contempladas como el inicio de una nueva fase bioestratinómica. Los procesos que tienen lugar durante la fase bioestratinómica se deben a la interacción de las entidades producidas con la biosfera, la atmósfera y la hidrosfera, pudiendo haber cambios en la forma, composición y posición espacial de dichas entidades. Al conjunto de procesos que determinan cambios en la posición original de las entidades tafonómicas se les denomina genéricamente necrocinesis y a las entidades tafonómicas cuya posición original se ve alterada antes del enterramiento se les cataloga como resedimentadas. Como resultado de dicha necrocinesis , las entidades tafonómicas pueden desplazarse del área donde fueron producidas, denominandose aloctonía a esta condición, mientras que si permanecen en el mismo área donde fueron producidas se habla de autoctonía. A las entidades biológicas cuyas entidades registradas se encuentran fuera de su área de vida se las conoce como adémicas y si, por el contrario, sus entidades registradas se hallan en dicha rea de vida se les denomina démicas. La fase fosildiagenética tiene lugar en la litosfera e incluye procesos biológicos (como la bioturbación y la descomposición), químicos (como la carbonificación y la permineralización), y físicos (como la disolución y la distorsión mecánica). En la fase fosildiagenética también pueden ocurrir cambios en la posición espacial de las entidades registradas, que pueden alterar su posición estratigráfica original. Así, la reelaboración ocurre cuando una entidad tafonómica en vías de convertirse en una entidad registrada es desenterrada y desplazada de su posición original. Al proceso tafonómico por el que las entidades registradas son desplazadas hacia niveles estratigráficos más antiguos se le denomina retrabajamiento.
Tema 3.- La medida del tiempo geológico: la Bioestratigrafía
i) Objetivos docentes
- Conocer el concepto de datación, distinguiendo entre los conceptos de datación relativa y datación absoluta.
- Comprender el principio de superposición de los estratos como criterio fundamental de datación relativa.
- Comprender el concepto de correlación estratigráfica y de escala cronoestratigráfica.
- Conocer las propiedades del proceso evolutivo de los seres vivos que justifican su uso como herramienta de datación relativa.
- Conocer la definición de Bioestratigrafía y su campo de estudio.
- Conocer las características que debe reunir un taxón fósil para ser útil en la definición de biozonas.
- Conocer los problemas y limitaciones de las correlaciones bioestratigráficas.
- Conocer las principales categorías en que se divide el tiempo geológico (Era, Período, Época, Edad) y saber la escala cronoestratigráfica del Fanerozoico a nivel de Período.
- Comprender los fundamentos de la magnetoestratigrafía.
- Comprender las bases de las técnicas de datación radiométrica. ii) Sumario de contenidos El principal problema al que se enfrentan las ciencias históricas como la Paleontología es el del establecimiento de un marco temporal al que referir los distintos acontecimientos estudiados. A la determinación del lugar que ocupa un evento en dicha escala temporal se le denomina datación. Las dataciones pueden ser relativas o absolutas. Por datación relativa se entiende la ubicación de un fenómeno en una escala temporal en relación con otros acontecimientos anteriores o posteriores. O dicho de otro modo: una datación relativa permite colocar un acontecimiento dentro de una secuencia de eventos ordenada temporalmente. De este modo las datación relativa permite saber si un acontecimiento se produjo antes o después de otros eventos. El concepto de datación absoluta hace referencia al conocimiento del momento exacto en que se produjo un acontecimiento, medido en unidades temporales (años, siglos, crones...) desde el presente. En teoría, no es necesario disponer de una escala temporal previa para datar un evento de manera absoluta, sin embargo la contrastación de las dataciones absolutas con las escalas relativas es la única vía para establecer su fiabilidad. El principal criterio de datación relativa, esto es de ordenación temporal de acontecimientos, es el conocido principio de superposición de los estratos , propuesto por Nicolás Steno en el siglo XVII. Este principio sostiene que puesto que los estratos se han ido depositando unos sobre otros, los más antiguos se depositaron antes que los más modernos. Habitualmente, esta situación determina que la antigüedad de los estratos disminuya al ascender en las series estratigráficas. Aunque como resultado de diversos fenómenos geológicos las series
intervalo comprendido entre las primeras apariciones de dos taxones (y no por la coincidencia de éstos) o por el intervalo entre las últimas apariciones de dos taxones (que, en consecuencia, no coinciden en dicho intervalo). Los taxones índice empleados en la definición de las biozonas deben reunir un aserie de características que los hacen idóneos para este propósito: i) deben tener una amplia distribución espacial para facilitar la correlación entre series alejadas geográficamente; ii) su distribución temporal ha de ser corta, lo que permite caracterizar periodos cortos y determina una biozonación más precisa; iii) han de ser abundantes en el registro fósil, con el fin de que se encuentren en todos los yacimientos; iv) deben ser fácilmente reconocibles para evitar errores en su identificación. Aún cuando se cuente con buenos taxones índice, hay casos en los que es muy difícil realizar la correlación estratigráfica en base al contenido paleontológico de los estratos. Estos casos son aquellos en los que las faunas y floras de los yacimientos pertenecen a distintas paleoprovincias faunísticas o florísticas o, muy especialmente, en la correlación entre medios marinos y continentales. Con todo, la presencia de taxones cosmopolitas, en el primer caso, y de las variaciones en el nivel de los océanos (regresiones y transgresiones, que intercalan sedimentos marinos y continentales en las series estratigráficas), en el segundo caso, ha permitido en mucha ocasiones realizar buenas correlaciones estratigráficas. Es importante mencionar la existencia de una escala cronomagnetoestratigráfica global que registra la sucesión de cambios en la polaridad magnética del planeta. Estos cambios son eventos que afectan a la totalidad del planeta, por lo que dicha escala magnetoestratigráfica es de validez universal, y quedan registrados en rocas de origen volcánico, como el basalto, o sedimentarias, como las arcillas. El orden en que ocurrieron los eventos paleomagnéticos puede ser deducido a partir de su situación en los suelos basálticos de los océanos, ya que la antigüedad de dichos suelos es directamente proporcional a su distancia a las dorsales oceánicas. La comparación y establecimiento de correlaciones entre las escalas cronoestratigráficas, cronobioestratigráficas y cronopaleomagnéticas es una de las tareas más importantes en el ámbito de la Estratigrafía (entendida en un sentido amplio). Finalmente, el fenómeno de la radioactividad natural permite utilizar técnicas radiométricas para medir el tiempo transcurrido desde un evento biológico o geológico determinado. algunas de estas técnicas se basan en la medición de proporciones entre isótopos de la misma serie de desintegración radioactiva (como la técnica del Carbono-14, o la del Potasio- Argón) y otras miden otras propiedades de las rocas relacionadas con el fenómeno de desintegración periódica de los diferentes isótopos radioactivos (como el conteo de las trazas de fisión, la cuantificación de la termoluminiscencia o la determinación del espín de resonancia electromagnética). Aunque los resultados obtenidos por estas técnicas son de gran valor, pues permiten aproximar con gran fiabilidad la antigüedad de rocas y, a veces de los propios fósiles,
no son un sustituto de las técnicas de datación relativa o estratigráfica, ya que sus resultados deben ser contrastados con los obtenidos por esos otros métodos de datación.
ESCALA CRONOESTRATIGRÁFICA
Eras Periodos /Épocas Comienzo del Intervalo
(en millones de años)
Cuaternario Pleistoceno 1'
Plioceno 5
Mioceno 22'
Oligoceno 38
Eoceno 55
CENOZOICO Terciario Paleoceno 65
Cretácico 145
MESOZOICO^ Jurásico^ 200 (199)
(Era Secundaria) Triásico 250 (251)
Pérmico 300 (299)
Carbonífero 360 (359)
Devónico 400 (416)
Silúrico 445 (443)
Ordovícico 500 (488)
PALEOZOICO
(Era Primaria) Cámbrico 545 (542)
de manera gradual y continua a lo largo del tiempo generando una sucesión de subespecies temporales que recibe el nombre de cronoespecie. A su vez, la sucesión temporal de cronoespecies da lugar a líneas filéticas o linajes evolutivos. No siempre es posible relacionar entre sí las diferentes partes de los organismos que fosilizan por separado (caso muy frecuente en Paleobotánica) ni caracterizar taxonómicamente un conjunto de restos por la falta de caracteres diagnósticos. En esos casos se recurre a agrupar conjuntos de fósiles morfológicamente similares, nombrándolos provisionalmente mediante la nomenclatura binomial. Estas agrupaciones cuya naturaleza exacta se desconoce y que son nombrados de manera provisional reciben el nombre de parataxones , que son sustituidos por auténticos taxones cuando se dilucidan los problemas anteriores. El empleo de nomenclatura parataxonómica está muy extendido en diversas ramas de la Paleontología como la Palinología, la Paleobotánica, o Micropaleontología (como es el caso de los conodontos). Caso aparte lo constituyen las señales de actividad biológica o icnofósiles que nunca formaron parte de los organismos y por ello no aspiran a recibir una nomenclatura taxonómica. Cuando no se dispone de suficiente información para atribuir un resto a un taxón determinado, caso muy frecuente en Paleontología, se emplea una nomenclatura abierta, que incluye términos tales como confer (cf.), en aquellos casos en que toda la información disponible apunta hacia la pertenencia a un taxón determinado pero la precariedad del mismo impide estar seguros de la asignación; affinis (aff.), cuando no todos los rasgos observados coinciden con los del taxón al que se atribuyen los restos en cuestión; o sp., en los casos en los que solo es posible perfilar la asignación taxonómica hasta el nivel de género. Existe un gran consenso en admitir que la organización de los taxones en categorías jerárquicas superiores (sistemática) debe reflejar las relaciones filogenéticas inferidas entre dichos taxones. De este modo, existen tres escuelas sistemáticas basadas en diferentes modelos de establecimiento de las relaciones filogenéticas. Se trata de la Fenética, la Sistemática Evolutiva (o darwiniana) y la Sistemática Filogenética (o cladística). En esencia, Escuela Fenética adopta el criterio de que cuanto mayor sea el número de caracteres que se empleen para la caracterización de un individuo, más información taxonómicamente válida se poseerá acerca del mismo. Además, esta escuela postula que la sistemática no debe sustentarse sobre inferencias deductivas basadas en la filogenia, sino en la mayor o menor semejanza entre las Unidades Taxonómicas Operativas (OTUs, según las iniciales en lengua inglesa), que corresponden a una realidad objetiva. Las mayores críticas a la Escuela Fenética se centran en que considera todos los caracteres igualmente relevantes (lo que no tiene sentido desde un punto de vista filogenético), y en que una gran parte de la información manejada puede ser redundante o espúrea. Además, la semejanza entre OTUs podría deberse en muchos casos a convergencias con lo que se llegaría a clasificaciones que no expresen, en modo alguno, relaciones filogenéticas. Por su parte, tanto la Escuela Evolutiva como la Filogenética parten de la inferencia de las
relaciones filogenéticas para establecer la correspondiente sistemática. Las diferencias fundamentales entre una y otra estriban, en primer lugar en la metodología empleada para la inferencia filogenética. Mientras que la Escuela Evolutiva no cuenta con una metodología sistematizada para este fín, la Escuela Filogenética se basa en la delimitación del sistema de grupos hermanos, que son aquellos que comparten un antecesor común que no lo es de ningún otro. La delimitación de grupos hermanos se basa exclusivamente en la presencia de sinapomorfías (o estados derivados compartidos de un carácter). Otra diferencia fundamental entre ambas escuelas estriba en el diferente significado atribuido al concepto de taxón monofilético en el que se basa la sistemática de ambas. Mientras que para la Escuela Evolutiva significa que todos sus componentes comparten un antepasado común único (son todos los que están), mientras que la Escuela Filogenética exige, además, que dicho taxón incluya a todos los descendientes del antepasado común (están todos los que son). Desde la perspectiva Filogenética, cuando un taxón no incluye a todos los descendientes del antepasado común el taxón es parafilético y no debe emplearse en la sistemática del grupo. Para distinguir ambos conceptos de monofiletismo, se ha propuesto que el concepto de taxón monofilético en el sentido de la Escuela Filogenética sea denominado taxón holofilético. La exclusión de los taxones parafiléticos en la ordenación sistemática conduce a una multiplicación de categorías y a la formalización de taxones morfológica, ecológica y evolutivamente heterogéneos, por lo que es preferible mantener el criterio de monofiletismo de la Escuela Evolutiva en aras de la simplicidad y la claridad, aunque dejando claro, en cada caso, si los taxones monofiléticos son auténticamente holofiléticos o parafiléticos.
Biogeografía se basa en una geografía conocida, la Paleobiogeografía no parte del conocimiento de la Paleogeografía de las épocas pasadas, sino que interviene decisivamente en su reconstrucción. Por otra parte el establecimiento de las áreas de distribución geográfica de las especies del pasado (paleocorología) se topa con el problema de que los fósiles pueden aparecer lejos de las áreas de distribución reales de los organismos que los produjeron (ademia). Por otra parte, los datos aportados por la Paleobiogeografía son de un extraordinario valor para conocer los factores históricos que determinan la distribución biogeográfica actual. Los estudios paleobiogeográficos constituyen también una fuente valiosísima de datos para la reconstrucción de la paleogeografía de las épocas pasadas, ya que permiten identificar, por ejemplo, regiones continentales u oceánicas hoy día inexistentes. La conjunción de los datos paleobiogeográficos con evidencias procedentes de otras áreas de la Geología nos ha permitido un conocimiento bastante aproximado de las variaciones geográficas sufridas por el planeta a lo largo del Fanerozoico. A finales del Proterozoico (hace unos 750 millones de años) las tierras emergidas estaban agrupadas en un gran supercontinente al que se denomina Rodinia. Este gran continente comenzó a fragmentarse a comienzos de Cámbrico dando lugar a distintas masas continentales que, salvo un periodo de mayor reunión durante el Ordovícico medio, no volvieron a reunirse hasta finales del Palezoico en otro gran supercontinente al que se le da el nombre de Pangea, que comenzó a separase a mediados del Jurásico, hasta alcanzarse la posición que ocupan actualmente las tierras emergidas. Con anterioridad al descubrimiento de la Tectónica de Placas y la reivindicación de la Deriva Continental, el planteamiento básico para explicar la distribución geográfica de los organismos era de tipo dispersalista ; es decir que suponen que las especies han alcanzado sus áreas de distribución actual por dispersión a partir de un centro de origen geográficamente localizado. Una de las escuelas dispersalista, la llamada Biogeografía evolutiva está basada en el modo de especiación simpátrida por lo que defiende que las especies nuevas se originan a partir de la especie ancestral en el área del centro de origen donde permanecen, siendo empujada la especie ancestral hacia la periferia; como consecuencia, la presencia de especies derivadas delta la localización del centro de origen. un punto de vista distinto es el mantenido por otra escuela dispersalista: la Biogeografía filogenética, que adopta como punto de partida el concepto de especiación alopátrida, según el cual las especies nuevas aparecen en la periferia del área de distribución de la especie ancestral. Desde este punto de vista, es la situación de la especie primitiva la que identifica el centro de origen. Con anterioridad al establecimiento definitivo de la Deriva Continental era muy difícil entender como habían llegado determinadas especies hasta áreas geográficas separadas por amplias extensiones de mar de sus centros de origen. Para explicar esta situación se propuso la existencia de multitud de puentes terrestres, hoy desaparecidos, entre áreas separadas por mares
e, incluso, océanos. La Deriva Continental permitió superar estas dificultades sugiriendo que eran los continentes, y no los taxones, los que habían modificado su posición geográfica. Como resultado de este planteamiento, se formuló el un modelo biogeográfico basado en la vicarianza, que postula que las distribuciones biogeográficas actuales son el resultado de los fenómenos de disyunción, movimiento y reunión de las distribuciones biogeográficas del pasado debido a la deriva de las masas continentales a lo largo del tiempo.
primer tipo hace referencia a los efectos causados sobre las propiedades de los organismos por otros organismos (tales como huellas de depredación, por ejemplo). Los pares de reacción se estudian a partir de las modificaciones causadas por los organismos sobre el medio físico (precipitación de carbonatos, perforaciones, pistas, túneles, etc.). Este es el campo de la Paleoicnología, disciplina paleontológica que se ocupa específicamente del estudio de las huellas de actividad de los organismos del pasado. Finalmente, los pares de acción se estudian analizando las modificaciones sufridas por los seres vivos como respuesta a las variaciones de los factores ambientales físico-químicos. A partir del estudio de estos pares se aborda la reconstrucción paleoambiental, en la que el estudio de los microfósiles juega un papel muy importante. Entre los microfósiles cuya utilidad es mayor en los estudios de reconstrucción paleoambiental se encuentran los restos de polen fósil y los distintos grupos de protistas con concha o foraminíferos. El estudio del contenido en polen fósil de los sedimentos puede establecerse de manera precisa el tipo de vegetación que cubría la región circundante al yacimiento. Puesto que la distribución de los taxones vegetales está determinada por los factores climáticos y edáficos, del estudio del polen fósil puede extraerse una información de gran interés paleoambiental. Para ello, es preciso elaborar los denominados diagramas polínicos en los que se expresa la abundancia relativa de los distintos taxones reconocidos por sus pólenes a lo largo de la secuencia sedimentaria. estos diagramas polínicos resultan muy informativos por varias razones. En primer lugar, la presencia de especies indicadoras de distintos factores medioambientales (tales como la temperatura y la humedad), también es importante las asociaciones entre taxones cuyos requerimientos ambientales son similares y que indican la presencia de dichas condiciones. Además es posible establecer la importancia relativa de los biotipos arbóreos, arbustivo y herbáceo, cuyas proporciones relativas señalan la existencia de condiciones ambientales determinadas (por ejemplo, el predominio del componente herbáceo delata condiciones de frío y/o aridez). Por su parte, y tomando como ejemplo el caso de los foraminíferos, se dispone de diversos criterios para deducir condiciones paleoambientales a partir de sus restos fósiles. algunos ejemplos de estos criterios son los siguientes: la tendencia hacia el aumento de la diversidad ecológica en los microforaminíferos bentónicos (que, en general, indica alejamiento de la zona de costa hacia las áreas de plataforma), la relación entre formas plantónicas y bentónicas (que ofrece una idea aproximada de la tendencia hacia la somerización o profundización de una cuenca), la diversidad de formas bentónicas (una diversidad alta en formas de gran tamaño indica una salinidad normal del agua, mientras que una elevada diversidad de formas de concha pequeña apunta hacia la existencia de aguas salobres), las variaciones en la dirección del arrollamiento de la concha (conchas dextrógiras indican aguas cálidas, mientras que el predominio de formas levógiras denota la presencia de aguas frías), la forma de la concha (las
formas cónicas delatan la presencia de aguas cálidas, mientras que las formas comprimidas están relacionadas con la presencia de agua fría), la estructura de la concha (la presencia de un elevado número de poros se relaciona con un medio cálido, mientras que la existencia de pocos poros indica bajas temperaturas). Los problemas de tipo sinecológico se abordan desde la perspectiva de la vía global, dedicada al estudio de propiedades generales de los ecosistemas tales como el establecimiento de las redes tróficas (atendiendo a su mayor o menor complejidad y longitud), la proporción entre taxones eurioicos y estenoicos, la proporción entre taxones con estrategia reproductora de tipo k y taxones de estrategia reproductora de tipo r, la diversidad ecológica en asociaciones de taxones contemporáneos procedentes del mismo yacimiento, el establecimiento de biofacies (asociaciones de fósiles que caracterizan a un cuerpo rocoso) características de determinadas condiciones ambientales, o el estudio de las sucesiones ecológicas inferidas en el registro fósil (por ejemplo, en arrecifes coralinos o en secuencias sedimentarias continuas, ricas en polen fósil, como las turberas).
relacionadas, fueron objeto de un largo debate llegando a quedar relegadas en buena parte del campo de la Paleontología. En opinión de muchos paleontólogos contemporáneos de Darwin, aparición repentina, en la base del Cámbrico, del reino animal ya profusamente diversificado era un argumento incontestable en contra del gradualismo evolutivo y, por ende, del protagonismo de la selección natural en el proceso evolutivo. Otro argumento esgrimido desde el campo de la Paleontología contra la selección natural como agente principal del cambio evolutivo lo constituía la presencia de numerosos casos de tendencias evolutivas en el registro fósil que se atribuían a fuerzas interna de los organismos, que impulsaban el cambio evolutivo de los linajes incluso hasta situaciones inadaptativas, lo que acababa determinando su extinción. A este punto de vista se le denominó ortogenetismo. Esta situación cambió a mediados del pasado siglo XIX con el advenimiento de lo que se ha dado en llamar teoría sintética o neodarwinismo, que conjuga los descubrimientos de la Genética con el mecanismo de la selección natural. El neodarwinismo vino a reivindicar el protagonismo exclusivo de la selección natural como mecanismo impulsor del proceso evolutivo y, en consecuencia, postuló que dicho cambio era de naturaleza gradual y continua, tal como había afirmado Darwin. En la formulación y posterior aceptación del modelo neodarwinista jugó un importante papel la figura del paleontólogo de vertebrados George Gaylord Simpson, quien propuso tres modos de evolución para explicar el origen de las novedades evolutivas de diferente nivel taxonómico por medio de la selección natural. El primer modo, denominado especiación sirve para explicar el surgimiento de taxones por debajo del nivel de familia y consiste en la escisión gradual de un linaje debido a que una parte de la población de la especie involucrada en el proceso ocupa paulatinamente un nicho ecológico ligeramente similar al ocupado por el grueso de la población. El modo evolutivo concebido por Simpson para explicar la aparición de taxones del nivel de familia es el denominado evolución filética , que consiste en la transformación gradual y continua de una especie a lo largo del tiempo, como resultado de su progresiva superposición a una zona adaptativa (o conjunto de nichos ecológicos relacionados). En el transcurso de la evolución filética de una especie se pueden desgajar poblaciones de la misma que se adaptan a alguno de los nichos concretos de la zona adaptativa en que está involucrada la estirpe. Así se van produciendo conjuntos de especies, estrechamente emparentadas, que evolucionan en la misma (o similares) dirección morfológica. La continua variación de los factores bióticos y abióticos del medio ambiente determina el que las especies nunca lleguen a estar plenamente adaptadas, sino que tengan que “perseguir a las zonas adaptativas, siempre en mutación, y la tendencia se prolongue en el tiempo. De este modo, Simpson hizo compatible el mecanismo de la selección natural y el fenómeno de las tendencias evolutivas: transformándolas en tendencias adaptativas. Finalmente, la evolución cuántica es la que originaría los taxones del nivel de orden y
superiores al producirse cambios abruptos de zonas adaptativas por parte de los organismos. El proceso de adaptación a las nuevas zonas adaptativas haría diverger rápidamente al nuevo linaje dando lugar a las diferencias de orden taxonómico mayor. El problema de este modo evolutivo es que no es posible concebir ningún modelo en el que la selección natural impulse el cambio de zona adaptativa, ya que necesariamente se produce atravesando una zona no adaptativa o inadaptativa. Los mecanismos propuestos para dar cuenta de estos Asaltos@ evolutivos (básicamente las preadaptaciones, la deriva genética y el surgimiento de propiedades emergentes) no contemplan a la selección natural como protagonista de los mismos, lo que va en contra de la esencia del modelo neodarwinista. En el último cuarto del pasado siglo XIX se ha propuesto un modelo evolutivo en buena medida opuesto al neodarwinismo e, incluso, en parte al darwinismo. Se trata de la teoría conocida como del equilibrio puntuado. Los autores de esta teoría, Niels Eldredge y Stephen Jay Gould, partieron de la revolucionaria idea que el registro fósil era un documento representativo de la historia de la vida y que los huecos que aparecían en él se debían a la propia naturaleza del proceso de especiación alopátrida, que debía ser, en consecuencia, el habitual en la historia de la vida. Eldredge y Gould propusieron que las especies no experimentan ningún tipo de cambio evolutivo durante la mayor parte de su tiempo de existencia y que solo algunas de ellas, en ocasiones contadas, sufrían el proceso de especiación alopátrida que era de naturaleza cuasi instantánea en términos de tiempo geológico. Lo novedoso, y opuesto al modelo neodarwinista, no son los periodos de gran aceleración en el proceso evolutivo, que pueden explicarse por la acción de la selección natural en condiciones particulares (poblaciones con pocos efectivos en un ambiente diferente al que han sido adaptadas), sino en la existencia de largos periodos ayunos de cambio evolutivo y en los que la selección natural no actúa. Para dar cuenta del fenómeno de las tendencias evolutivas, cuya naturaleza adaptativa es difícil de explicar a partir de su modelo, los autores del equilibrio puntuado han propuesto la existencia de sesgos (sesgos de nacimiento, dirección y extinción) debidos a las peculiaridades del proceso de especiación. Estos mecanismos no son darwinianos, o por que no tienen a la selección natural como mecanismo director del cambio (los sesgos de nacimiento y dirección) o porque la contemplan incidiendo sobre características del nivel específico, en vez de hacerlo sobre las correspondientes al nivel subespecífico (sesgo de extinción).
