Paleontología. Guión prácticas, Ejercicios de Paleontología

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UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE

MADRID

DEPARTAMENTO DE PALEONTOLOGÍA

GUIONES DE PRÁCTICAS DE

PALEONTOLOGÍA

CURSO 200 4 -0 5

PRÁCTICA 1: TIPOS DE FÓSILES

El objeto de estudio de la Paleontología son los fósiles; es decir, los restos y/o señales de organismos o de su actividad biológica, que vivieron en el pasado y están contenidos en el registro geológico. Hay objetos de origen sedimentario o diagenético que se asemejan a organismos, pero no tienen ninguna relación con el mundo orgánico. Son lo que se denominan pseudofósiles , que no hay que confundir con los verdaderos fósiles.

La composición de los fósiles no es necesariamente la misma que la del material original que componía los organismos productores, sino que viene condicionada además por las características del sedimento en el que se enterraron y por los procesos sufridos por los restos tras su producción. El conocer la composición de los fósiles puede ayudar, por tanto, a identificar el origen de los mismos y los procesos tafonómicos que han sufrido. Las composiciones más frecuentes en el registro son: Carbonática (calcítica, aragonítica) - Silícea - Fosfática - Carbonosa - Pirítica - Limonítica.

La forma de los fósiles también depende de la forma del organismo productor y de los procesos de fosilización. A partir de los restos corporales producidos por un organismo pueden llegar a conservarse:

• Restos más o menos transformados. Estos, a su vez, pueden corresponder a: - Ejemplares completos (o casi). - Esqueletos completos. - Piezas o fragmentos de esqueleto.
• Moldes : Externo, Interno, etc. (ver figura 1.1)
• Impresiones

Por su parte, la actividad biológica de los organismos puede dar lugar a :

• Huellas, pistas, marcas, etc. que pueden conservarse con relieve normal o contrario.
• Vestigios de actividad : Coprolitos, gastrolitos, etc.

Hay también casos particulares de conservación, como pueden ser los moldes compuestos (en los que, por disolución más compresión, en los moldes internos se superpone la morfología externa) o la formación de películas carbonosas más moldes externos a partir de restos vegetales, y otros.

molde externo

Resto original

Resto transformado molde interno réplica contramolde

Figura 1.1 .- Procesos tafonómicos frecuentes y tipos de fósiles resultantes

CLASE LYCOPSIDA

También llamadas Licopodiales. Se caracterizan por una ramificación dicotómica y hojas en forma de escamas dispuestas en espiral. Los troncos se diferencian por la forma de los cojinetes foliares , donde se insertan las hojas. (figura 2.1). También se reconocen las raíces ( Stigmaria ) y los esporofilos (las hojas fértiles - Lepidostrobus ) dispuestos en conos por lo general. Distribución estratigráfica: Devónico - Actual.

CLASE SPHENOPSIDA

También conocidas como Articuladas o Equisetales. Son plantas con tallos huecos segmentados formando nudos y entrenudos, ramificaciones verticiladas (que surgen a la misma altura del tallo formando un anillo) y hojas pequeñas. En la actualidad están reducidas a un sólo género ( Equisetum ). En el Carbonífero - Pérmico existieron algunas formas arbóreas de hasta 30 m de altura y 1 m de diámetro ( Calamites , por ejemplo), con troncos estriados carac- terísticos (figura 2.2). Las hojas de estos árboles han recibido varios nombres

según su morfología ( Annularia , Asterophyllites ). Otras formas eran herbáceas ( Sphenophyllum ). Distribución estratigráfica: Devónico Superior - Actual.

Figura 2.2 .- Esfenópsidas. A la izquierda, reconstrucción de Calamites con detalle del tronco. A la derecha reconstrucción de Sphenophyllum.

a b c

d

g h

e f

i

CLASE FILICOPSIDA

Son los conocidos helechos. Estas plantas se caracteri- zan por el gran desarrollo de las hojas, que forman frondes de gran tamaño, con abundantes nerviaciones y esporangios en su cara inferior. Los helechos han pasado a lo largo de su historia por períodos de gran expansión, estando aún representados por numerosos géneros. No obstante, es a veces difícil distinguir si los frondes del Carbonífero - Pérmico corresponden a una filicópsida o a una P TERIDOSPERMEA (plantas exclusivamente fósiles del Paleozoico, parecidas a los helechos verdaderos, pero con sacos polínicos y óvulos sobre las hojas puesto que son espermatofitas) por lo que se utiliza para estos frondes una nomenclatura particular, que agrupa "tipos de frondes" sin considerar el grupo a que pertenezcan. Estos tipos se diferencian por la forma y disposición de las pínnulas y la nerviación. (figura 2.3). Distribución estratigráfica: Devónico Superior - Actual.

Las Fanerógamas o Espermatofitas son las plantas con semillas. Se distinguen dos clases principales: G YMNOSPERMOPSIDA y A NGIOSPERMOPSIDA.

Figura 2.3 .- Nomenclatura de los tipos de pinnulas. Según el tipo de nerviación: a) flabelada; b) pinnada; c) reticulada. Según la inserción: d) toda la base; e) decurrentes; f) por un solo punto. Según la forma: g: bordes paralelos; h) ovalada; i) lobulada.

CLASE GYMNOSPERMOPSIDA

Las gimnospermas son plantas similares a las Pteridofitas, pero con sacos polínicos y óvulos. Se trata generalmente de vegetales leñosos con crecimiento secundario en grosor (pinos, abetos, cycas y ginkgos). Distribución estratigráfica: Devónico Superior - Actual.

CLASE ANGIOSPERMOPSIDA

Son las plantas con flores. En poco tiempo desde su aparición han alcanzado una enorme diversidad, colonizando prácticamente todos los hábitats. Los fósiles más frecuentes corresponden a las hojas, aunque también se conocen fósiles de troncos leñosos, ya sean silicificados, calcificados o carbonizados. Es un grupo muy utilizado en la reconstrucción del paisaje y el clima en el Terciario. La nomenclatura de los caracteres que se utilizan para describir las hojas está resumida en la figura 2.4. Distribución estratigráfica: Cretácico Inferior - Actual.

Figura 2.4 .- Nomenclatura de las hojas de las Angiospermas según su forma, borde, ápice y nerviación.

ESPOROMORFOS: POLEN Y ESPORAS

Figura 2.5 .- Diferentes tipos de esporas, a la izquierda, y de granos de polen, a la derecha.

Son las células reproductoras de las plantas vasculares. En los fósiles solo se preserva su pared celular de composición orgánica compleja. Las esporas de las Pteridofitas tienen forma ovalada o esférica y la abertura germinativa puede ser rectilínea o tener tres ramas (triletes). Los granos de polen de las Espermatofitas tienen formas esféricas o poligonales, a veces con sacos aéreos, y poseen, o no, aberturas germinativas. Sus tamaños están comprendidos entre 20-500 μ aunque algunas esporas pueden llegar a tener 4mm. En general, pertenecen a plantas de biotopos continentales y subaéreos, pero su facilidad de dispersión es la causa de que se encuentren asociados tanto a sedimentos continentales como marinos. Son utilizados en bioestratigrafía desde el Devónico al Pleistoceno.

Figura 3.2 .- a) y b) sección axial y transversal de un Orbitolínido; c) corte ideal de un Fusulínido que muestra el aspecto en sección axial (con los chomata en negro) y en sección ecuatorial.

En el suborden F USULININA , uno de los grupos con mayor interés bioestratigráfico es el de los Fusulináceos. Éstos son macroforaminíferos que presentan una morfología fusiforme (figura 3.2). Las cámaras se disponen en una espira plana cuyo eje de enrollamiento se sitúa según el diámetro máximo del huso. En las secciones axiales se observa la estructura interna de las cámaras, con algunos elementos muy característicos, como los repliegues de los tabiques en las zonas axiales o los chomata (cordones de refuerzo). Son marinos bentónicos. Distribución estratigráfica: Carbonífero - Pérmico.

Dentro del suborden MILIOLINA destacan los Miliólidos y los Alveolínidos (figura 3.3).

Los Miliólidos son microforaminíferos con morfología generalmente elipsoidal aplanada. Las cámaras son tubulares y se añaden a determinados ángulos. En lámina delgada presentan secciones muy características en forma de roseta. Son marinos bentónicos. Distribución estratigráfica: Jurásico - Actual.

Los Alveolínidos son macroforaminíferos de esféricos a elipsoidales. Las cámaras se disponen de forma planoespiral y están divididas por tabiques secundarios que dan lugar a numerosas camarillas dispuestas en una o más filas, dando a cualquier sección de la concha un aspecto alveolar. Son marinos bentónicos. Distribución estratigráfica: Cretácico - Actual.

Figura 3.3 .- A la izquierda, Miliólidos (morfología externa y sección transversal). A la derecha Alveolínidos (corte ideal de la concha y sección transversal)

El suborden ROTALIINA es el que incluye mayor número de morfologías y taxones. Como más representativos veremos Orbitoidáceos, Nummulítidos y Globigerináceos (figura 3.4).

Los Orbitoidáceos son macroforaminíferos de morfología lenticular o biconvexa. Las cámaras se disponen de forma anular y están subdivididas por numerosos tabiques radiales. En sección axial se observan, generalmente, dos tipos de cámaras, ecuatoriales y laterales, y engrosamientos de calcita denominados estolones, que se marcan en la superficie de la concha. Son marinos bentónicos. Distribución estratigráfica: Cretácico - Actual.

Figura 3.4 .- a) corte ideal de un Orbitoidáceo; b) idem de un nummulítido con detalle de la zona marginal; c) y d) aspecto externo y sección típica de un globigerináceo.

Los Nummulítidos son macroforaminíferos con morfología discoidal más o menos aplanada. Las cámaras presentan generalmente una disposición planoespiral. La concha está formada por una lámina espiral en la que a intervalos iguales aparecen tabiques transversales y convexos. Pueden existir pilares o engrosamientos de los tabiques que se marcan en la

superficie de la concha. Las secciones axiales suelen ser ojivales, formando la muralla anillos elípticos concéntricos y observándose los engrosamientos como haces de fibras en disposición radial. Son marinos bentónicos. Distribución estratigráfica: Cretácico Superior - Actual.

Los Globigerináceos son microforaminíferos con morfologías globosas y de concha fina. Las cámaras generalmente ovaladas o esféricas se disponen de forma trocoespiral sobre un eje helicoidal. La superficie de la concha suele estar ornamentada con espinas o gránulos. Son marinos planctónicos. Distribución estratigráfica: Jurásico Medio - Actual.

Figura 3.5 .- Algunas secciones típicas de Calpionélidos

CALPIONÉLIDOS

Los Calpionélidos son el grupo mejor representado en el registro fósil dentro de los Tintínidos, unos protozoos ciliados marinos planctónicos que se conocen desde el Ordovícico a la actualidad. Presentan una cápsula ( loriga ) de composición variable, que en el caso de los Calpionélidos es calcárea. La loriga presenta formas muy variadas, desde globular, cónica a forma de campana (figura 3.5). Sus tamaños varían entre 20-1000 μ, aunque sus dimensiones suelen ser de entre 120-200 μ. Los calpionélidos se utilizan como fósiles guía en bioestratigrafía del Jurásico Superior al Cretácico Inferior en el Tethys.

CAROFITAS

Son vegetales con talos erguidos y ramificaciones en verticilos. La pared de los órganos reproductores femeninos, denominados gametangios, calcifica dando lugar a los llamados girogonitos. Ésta es la estructura conservada más frecuentemente en el registro fósil. Los girogonitos presentan una forma ovoidal con estrías en espiral (figura 3.6). Sus tamaños suelen ser superiores a 100 μ y llegan a los 2 mm. Son continentales de aguas dulces, salobres o hipersalinos. Distribución estratigráfica: Silúrico - Actual.

Figura 3.6 .- Carofitas: vista frontal, dorsal y sección.

OSTRÁCODOS

Son artrópodos crustáceos que tienen un caparazón, ovalado o cuadrangular, formado por dos valvas con composición quitinoso-calcárea. Las valvas no son simétricas y se articulan mediante una charnela y una serie de músculos. La superficie del caparazón puede ser lisa, costulada, tuberculada, con espinas, extensiones alares, etc. (figura 3.7). Sus dimensiones varían, generalmente, de menos de 100 μ a 3 mm, aunque los ostrácodos paleozoicos alcanzaron tamaños muy grandes llegando a tener 3 cm de longitud. Son animales acuáticos, bentónicos, planctónicos o nectónicos, y pueden vivir en aguas dulces, salobres o marinas. Distribución estratigráfica: Cámbrico - Actual. Figura^ 3.7 .-^ Ostrácodos:^ algunas morfologías típicas.

CONODONTOS

Son micropiezas de fosfato cálcico, que formaron parte de las estructuras mineralizadas de un grupo de cordados extinguidos. Morfológicamente se pueden distinguir tres tipos de elementos que suelen encontrarse asociados (figura 3.8): elementos coniformes (conos simples mas o menos arqueados), elementos ramiformes (con un dentículo principal y otros laterales más pequeños) y elementos pectiniformes (lámina con una fila central de dentículos y presencia de tubérculos o nodos). Sus tamaños varían entre menos de 100 μ y 5 mm. Estos fósiles se han encontrado solo en sedimentos marinos. Su valor bioestratigráfico es incuestionable debido a su amplia distribución geográfica y su gran abundancia. Distribución estratigráfica: Cámbrico - Triásico.

Figura 3.8 .- Conodontos coniformes (a la izquierda), ramiformes (en el centro) y pectiniformes (a la derecha).

FILO CNIDARIA

Los cnidarios son metazoos con células organizadas en tejidos pero no en órganos. Presentan una cavidad central con particiones radiales y una abertura al exterior rodeada de tentáculos. Presentan en su ciclo reproductivo dos estados diferentes, uno medusoide o libre y otro polipoide o fijo. Según el diferente desarrollo de estos dos estados se les divide en tres clases distintas, de las cuales sólo los Antozoos están bien representados en el registro fósil.

CLASE SCYPHOZOA

Figura 4.4 .- Aspecto exterior y sección transversal de conuláridos.

Incluye las medusas y un grupo de organismos extinguidos, los Conuláridos (Cámbrico – Triásico) que se conservan como pirámides alargadas o conos tetrámeros de composición quitinofosfática. Éstos suelen presentar una estriación

transversal o longitudinal característica (figura 4.4).

CLASE ANTHOZOA: SUBCLASE ZOANTHARIA

Los zoantarios (corales en un sentido amplio) son antozoos que presentan un esqueleto calcáreo externo cuyo estadio ontogenético inicial presenta 6 septos o tabiques radiales, diferenciándose cada uno de los órdenes en la disposición de los septos en los estados posteriores. Son tanto coloniales como solitarios y los distintos tipos de morfología externa pueden verse en las figuras 4.5 y 4.6. En los corales solitarios (figura 4.5) la nomenclatura de las formas se basa en el ángulo que forma la base del coral ( ángulo apical).

Figura 4.5 .- Tipos morfológicos de corales solitarios.

En las formas coloniales (figura 4.6) la nomenclatura se basa fundamentalmente en el grado de colonialismo, es decir, el mayor o menor grado de unión que existe entre los individuos de la colonia: en las formas fasciculadas ( dendroides o faceloides ) cada individuo forma una rama independiente, mientras que en las formas masivas ( plocoides , cerioides , meandroides y thamnasterioides ) los individuos comparten en mayor o menor medida las estructuras esqueléticas. Las colonias ramosas están ramificadas pero en ellas los individuos comparten estructuras como en las formas masivas.

Los corales presentan por lo general una muralla externa de muy variado grosor, que puede tener en su parte exterior una serie de estrías transversales o de crecimiento y una serie de estrías longitudinales que reflejan la posición interna de los septos por lo que se las denomina también estrías septales. Entre las estructuras internas de los corales las más importantes son los septos o tabiques radiales. Todos los zoantarios tienen originalmente seis, denominados protoseptos. A partir de estos seis septos se

Figura 4.6 .- Tipos de colonias de los corales: A: faceloide; B: dendroide; C: cerioide; D: astreoide; E: meandroide; F: thamnasterioide; G: afroide; H: plocoide

desarrollan los demás que reciben el nombre de metaseptos. En la figura 4.7 se han esquematizado algunos de los principales elementos morfológicos internos de los corales.

En el interior de los corales se distinguen dos zonas concéntricas más o menos diferenciadas, el tabulario , más interna, y el disepimentario , más externa. En el disepimentario se encuentran los disepimentos , que son pequeñas laminillas curvadas y más o menos inclinadas que pueden disponerse en una o varias filas a partir de la muralla. Se distinguen dos tipos principales de disepimentos (figura 4.8): los regulares o interseptales , que en sección transversal se encuentran uniendo dos septos contiguos y cortados por ellos y los transeptales o lonsdaleoidales que en sección transversal interrumpen la trayectoria de los septos.

Figura 4.8 .- Diferentes estructuras de los corales observables en sección transversal

Figura 4.7 .- Caracteres internos más importantes de los corales

En el tabulario se suelen encontrar las tábulas y la estructura axial. Las tábulas son láminas más o menos planas y continuas que ocupan la parte central del coral salvo la zona axial cuando hay una estructura axial desarrollada. Ésta estructura axial puede ser simple o compleja. En el primer caso está compuesta por una columnilla más o menos gruesa o alargada en sección transversal que puede estar unida o no a los septos. En el segundo caso a la columnilla se le añaden unas laminillas dispuestas radialmente que reciben el nombre de lamelas septales (figura 4.8).

Entre otras estructuras que pueden también aparecer en los corales están las murallas internas (figura 4.8) que pueden estar formadas por el engrosamiento de los septos ( septoteca ) o de los disepimentos ( disepiteca ).

Distinguimos 3 órdenes:

• TABULATA .- Formas exclusivamente coloniales con septos ausentes o poco desarrollados; tábulas fecuentes y sin disepimentos. Ordovícico - Pérmico.
• R UGOSA .- Formas solitarias y coloniales con inserción sucesiva de los septos en 4 cuadrantes. 1 ó 2 longitudes de septos, tábulas y disepimentos muy bien desarrollados y estrías longitudinales en la muralla externa en posición interseptal. Ordovícico - Pérmico.
• S CLERACTINIA .- Formas solitarias y coloniales con inserción cíclica de los septos en 6 cuadrantes; varias longitudes distintas de septos, disepimentos escasos y tábulas poco desarrolladas. Muralla aragonítica y porosa con estrías longitudinales en posición septal. Triásico Medio - Actualidad.

tiene el foramen ventral o peduncular , y a la que soporta el braquidio dorsal o braquial.

Los braquiópodos suelen vivir fijos, ya sea por cementación directa de la valva mayor sobre el sustrato, o mediante un pedúnculo emitido entre las dos valvas (en algunos inarticulados) o a través de un orificio de la valva mayor (el foramen ). Otros reposan libremente sobre el fondo.

Figura 5.3 .- Simetría de la concha de los braquiópodos.

En cuanto a la morfología general de la concha, son relativamente pocos los caracteres que la definen, por lo que son muy frecuentes en el grupo los casos de homomorfismo (dos especies no emparentadas que presentan una forma similar). En la figura 5.4 están resumidos algunos de los términos más utilizados para describir esta morfología.

CONTORNO EN VISTA DORSAL PERF IL LATERAL COMISURA FRONTAL

PARAPLEGADA BI C ONVEXO CIRCU LAR OV ALADO PENTAGONAL SURCADA^ ANT^ IP^ LEGADA INTRAPLEGADA PLANO-CONVEXO (^) RECTA SULCIPLEGADA UN IP LEGADA^ EP^ IS^ URCADA RE P

C I

T L E

A G

C U

O E S

N O PUESTO T R IA NGULAR LOBULADO CUADRADO (^) CONVEXO-CÓNCAVO PARA SURCADA S

Figura 5.4 .- Nomenclatura de la morfología externa SEMICIRCULAR ALADO CÓNCAVO-CONVEXO de la concha de los braquiópodos

En la región umbonal (parte posterior de ambas valvas) se concentran varios caracteres que permiten distinguir los braquiópodos, como el tipo de articulación o el tamaño y posición del foramen (figura 5.5).

En cuanto al tipo de articulación, distinguimos en primer lugar braquiópodos inarticulados (que no tienen charnela y unen las valvas mediante músculos) y articulados. Estos últimos pueden ser estróficos , si el eje de articulación coincide con el borde posterior de las valvas (generalmente recto y alargado), o no estróficos cuando las valvas se articulan en dos puntos y su borde (generalmente curvado) no coincide con el eje de articulación.

En las conchas estróficas se aprecian claramente unas zonas triangulares internas (las áreas cardinales o interáreas ) delimitadas por el ápice de la concha, las crestas o aristas laterales y la línea de articulación. En el centro de estas áreas se forma una abertura triangular para la salida del pedúnculo (el deltirio ) que puede estar parcial o totalmente cerrada por placas deltidiales. En las conchas no estróficas, las áreas cardinales están muy reducidas, y el foramen puede migrar hacia fuera de ellas. Esto permite distinguir forámenes hipotíridos (en el interior de las áreas), mesotíridos (la mitad del foramen fuera del área cardinal) p ermesotíridos (con el borde inferior del foramen en el área) y epitíridos (totalmente fuera).

foramen aristas laterales^ deltidio

EPITÍRIDO PERMESOTÍRIDO MESOTÍRIDO HIPOTÍRIDO

Figura 5.5 .- Elementos morfológicos de la región umbonal. Arriba: diferencias entre concha estróficas y no estróficas; abajo, diferentes posiciones del foramen.

Externamente, las conchas pueden ser lisas o desarrollar ornamentación a partir de determinado estadio de crecimiento. Los elementos ornamentales más frecuentes son costillas radiales , (que pueden ser simples, bifurcadas, intercaladas, etc.) y, con menos frecuencia, arrugas concéntricas y ornamentación reticulada (elementos radiales y concéntricos superpuestos). Algunos grupos presentan espinas, que pueden estar muy desarrolladas, o tubérculos. Es frecuente que se observen sobre la concha estrías de crecimiento.

La clasificación de los braquiópodos es bastante complicada, sobre todo por el frecuente homomorfismo que ya se ha comentado anteriormente. Para distinguir los géneros y especies, por ejemplo, se precisa de estudios de la anatomía interna (forma del braquidio, impresiones musculares, etc.). Se distinguen 3 subfilos:

• LINGULIFORMEA : conchas no articuladas organofosfáticas. El orden más importante es LINGULIDA , con conchas con valvas semejantes convexas y alargadas. Cámbrico Inferior - Actualidad. Incluye otros 3 órdenes distribuidos exclusivamente en el Paleozoico inferior y poco abundantes en general.
• C RANIIFORMEA : conchas no articuladas calcíticas. Incluye 3 órdenes, entre los que destaca CRANIIDA , con conchas de pequeño tamaño, sin pedúnculo, normalmente cementadas al sustrato ( Ordovícico – Actualidad ).
• R HYNCHONELLIFORMEA : conchas articuladas calcíticas. Incluye 5 clases y 19 órdenes. De éstos, los más importantes en el registro son: - S TROPHOMENIDA : conchas estróficas, planoconvexas a cóncavo-convexas; deltirio cerrado, con foramen atrofiado durante la ontogenia; formas cementadas frecuentes, sin espinas. Ordovícico Inferior – Carbonífero Superior. - P RODUCTIDA : conchas estróficas, con la valva dorsal claramente más pequeña que la ventral, cóncavo-convexas a planoconvexas, a veces de gran tamaño; espinas tubulares muy frecuentes. Ordovícico Superior – Pérmico Superior.
• O RTHIDA: conchas estróficas, con las valvas suavemente convexas y charnela ancha. Deltirio generalmente abierto. Cámbrico Inferior – Pérmico Superior.
• RHYNCHONELLIDA : Conchas no estróficas, con deltirio cerrado parcialmente y pedúnculo funcional; morfología típicamente uniplegada, con costulación fuerte en general y braquidio reducido a dos láminas crurales. Ordovícico Inferior - Actualidad.
• A TRYPIDA : semejantes a los rinconélidos pero con un braquidio complejo enrollado en espiral, a veces dirigido dorsalmente. Ordovícico Inferior - Devónico Superior.
• A THYRIDIDA : conchas normalmente lisas, con braquidio espiral dirigido lateralmente y con los brazos unidos por un yugo de forma característica. Ordovícico Superior – Jurásico Inferior. - S PIRIFERIDA: braquidio también espiral, pero con conchas estróficas; deltirio abierto o cerrado. Ordovícico Superior – Pérmico Superior.
• S PIRIFERINIDA : semejantes a spiriféridos, con espinas frecuentes; deltirio abierto con interáreas muy desarrolladas. Devónico Inferior - Jurásico Inferior.
• TEREBRATULIDA : conchas biconvexas no estróficas; foramen mesotírido a epitírido con pedúnculo funcional; braquidio en forma de lazo. Devónico Inferior - Actualidad.

La orientación de la concha se efectúa situando la abertura enfrentada a la mirada del observador y colocando el ápice hacia arriba. Si en estas condiciones el enrollamiento se realiza en el sentido de las agujas del reloj y la abertura queda situada a la derecha del eje la concha se denomina dextrógira ; en el caso contrario se dice que la concha es levógira.

La superficie de la mayoría de las conchas presenta algún tipo de ornamentación. Cuando esta ornamentación es paralela a la sutura se habla de relieves longitudinales ( quillas , cordones ) y si es paralela a las estrías de crecimiento se habla de relieves transversales ( costillas , arrugas , varices ); en la intersección entre ambos tipos de relieves pueden aparecer tubérculos , espinas , etc.

Los gasterópodos se dividen en tres subclases, de las que veremos dos:

• P ROSOBRANCHIATA. Gasterópodos marinos provistos de conchas con torsión completa. Incluyen la mayor parte de las formas fósiles. Cámbrico Inferior - Actualidad. Se dividen a su vez en tres órdenes en función del tipo de branquias:
• A RCHAEOGASTROPODA. Conchas enrolladas en espiral, con peristoma escotado o en relieve y con un cordón. Cámbrico Inferior - Actualidad.
• MESOGASTROPODA. Conchas enrolladas en espiral, holostomadas o sifonostomadas. Ordovícico - Actualidad.
• N EOGASTROPODA. Sifonostomados. Cretácico - Actualidad.
• P ULMONATA. Gasterópodos terrestres y dulceacuícolas. Mesozoico - Actualidad.

CLASE BIVALVIA

También denominados Lamelibranquios o Pelecípodos. La concha, de composición calcítica o aragonítica, está formada por dos valvas simétricas entre sí y articuladas dorsalmente mediante una charnela con dientes y fosetas. Junto a ésta se encuentra un ligamento protéico que tiende a separar las valvas cuando se relaja el músculo aductor. Al morir el animal, las valvas se abren por acción del ligamento y se separan fácilmente durante la fosilización, por lo que es frecuente hallar las valvas desarticuladas.

La sistemática de los bivalvos fósiles se basa en aspectos morfológicos externos e internos de la concha, así como en su microestructura. Como consecuencia del tipo de simetría que presentan, se distingue una valva derecha y otra izquierda, que se reconocen porque el umbo o concha embrionaria se recurva hacia la región anterior en la mayoría de los bivalvos. Cada valva es simétrica de su opuesta y carece de plano de simetría propio, lo que nos permite diferenciarlos rápidamente de los braquiópodos. Algunas formas tienen las valvas muy diferentes ( inequivalvos ), aunque la mayoría de los bivalvos tienen las valvas iguales ( equivalvos ).

El contorno de la concha puede adoptar formas muy diversas: circular, cónico, ovalado, comprimido, inflado. El umbo está flanqueado por dos depresiones, una anterior más pequeña llamada lúnula y otra posterior llamada escudo (figura 6.3). En la cara externa de la concha existe un saliente diagonal más o menos pronunciado desde el umbo hasta la comisura, la quilla marginal , delimitando dos regiones: anterior o flanco y posterior o corselete , que pueden presentar diferente ornamentación.

Figura 6.3 .- Terminología descriptiva de la concha de los bivalvos. A) valva derecha, vista exterior; B) idem , vista interior; C) vista dorsal

Sobre la cara interna de la concha se pueden observar las impresiones de los músculos aductores; si son dos, más o menos iguales se denominan homomiarios o isomiarios ; si son de diferente tamaño heteromiarios y si solo hay una impresión, siempre posterior, monomiarios. La línea que se forma en la cara interna de la concha debido a la fijación del manto se denomina línea paleal , y puede ir paralela al borde de la concha ( integripaleada ) o presentar una escotadura correspondiente a la posición de los sifones ( senopaleada ).

La charnela fija la posición de las valvas e impide su desplazamiento lateral. Las partes salientes de la charnela reciben el nombre de dientes y las hundidas fosetas. Los bivalvos presentan numerosos tipos de charnelas en función del número, tamaño y disposición de los dientes y fosetas (Figura 6.4):

• Taxodonta : numerosos dientes y fosetas pequeños, iguales, perpendiculares o ligeramente oblicuos al borde cardinal.

Figura 6.4 .- Diferentes tipos de charnela en los bivalvos. Explicación en el texto.

• Disodonta : sin dientes. A veces con uno o varios salientes afilados a cada lado de la fosa ligamentaria que se pueden confundir con verdaderos dientes
• Esquizodonta : dos dientes cardinales en la valva derecha y un diente cardinal oblicuo que se bifurca en la valva izquierda.
• Heterodonta : dos o tres dientes cardinales y uno o varios dientes laterales alargados y oblicuos.
• Isodonta : Dos dientes iguales en una valva y dos fosetas en la otra dispuestos simétricamente a ambos lados de la fosa ligamentaria.
• Desmodonta : Dientes sustituidos por protuberancias ensanchadas en forma de cuchara.
• Paquiodonta : Dientes anchos y muy grandes, dos en una valva y uno en la otra. Es el tipo de los rudistas.

Muchos bivalvos no presentan ornamentación alguna en la concha, en la que solo se reconocen las estrías de crecimiento. Otras especies muestran ornamentación radial ( costillas ), concéntrica ( arrugas ) y en la intersección de ambas nudos , espinas , tubérculos , etc.

Los bivalvos se dividen en 6 subclases y numerosos órdenes, de los que veremos los más representativos en el registro:

• A RCOIDA. Isomiarios y taxodontos. Ordovícico Inferior – Actualidad.
• MYTILOIDA. Anisomiarios y disodontos. Cámbrico Superior – Actualidad
• P TERIOIDA. Anisomiarios o monomiarios. Ordovícico – Actualidad
• TRIGONOIDA. Conchas grandes triangulares, charnela esquizodonta. Triásico Medio – Actualidad
• V ENEROIDA. Heterodontos. Ordovícico Medio – Actualidad
• MYOIDA. Excavadores o perforadores, de concha fina inequilátera y sifones bien desarrollados. **Carbonífero
• Actualidad**
• H IPPURITOIDA. (rudistas). Grandes, coraloides, paquiodontos. Cretácico
• P HOLADOMYOIDA_._ Gruesa charnela. Sin dientes. Isomiarios. Ordovícico Inferior – Actualidad.

SUBCLASE ORTHOCERATOIDEA

Los miembros de esta subclase tienen una forma muy variable. Pueden ser breviconos o longiconos y ortoconos o cirtoconos. La mayoría tienen menos de 10 centímetros de longitud, un sifón estrecho central o subcentral y una cámara de habitación grande, careciendo de depósitos minerales intrasifonales. ( Cambrico-Superior - Triásico Superior ).

espesor E

altura de la Húltima vuelta

d O ombligo iá m

et ro D

E> H = concha deprimida

E< H = " comprimida

H > O = " involuta

H < O = " evoluta

cadicónica esferocónica platicónica^ oxicónica

redondeada cuadrada elíptica^ lanceolada carinada (con quilla) aplanada^ sulcada^

tricarenada bisulcada

SUBCLASE ENDOCERATOIDEA

Son ortoconos de tamaño mediano a muy grande, con un sifón tubular ancho en posición marginal-ventral, que puede ocupar todo el fragmocono en la región apical y la mitad del diámetro de la concha en los siguientes estadios de crecimiento. Los depósitos intrasifonales están constituídos por láminas cónicas de aragonito, que forman los endoconos , o por láminas longitudinales dispuestas radialmente llenando la parte posterior del sifón (figura 7.3). No presentan depósitos en las cámaras. ( Ordovícico Inferior - Silúrico Medio ).

SUBCLASE NAUTILOIDEA

Comprende conchas de enrollamiento variable (rectas, girocónicas o planoespirales) tamaño medio y sifón generalmente estrecho, retrosifonadas, con tabiques procélicos y con o sin depósitos intrasifonales. La línea de sutura es sencilla con un lóbulo ventral agudo. Las conchas suelen ser lisas pero en algunos nautílidos están ornamentadas por costillas radiales finas. ( Ordovicico Medio - Actualidad ).

Figura 7.3 .- Secciones de un endocerátido mostrando los endosifones.

SUBCLASE AMMONOIDEA

Los ammonites constituyen un grupo de cefalópodos con una amplia distribución geográfica y gran abundancia en el registro fósil; estos dos caracteres junto a su rápida evolución hace de ellos un grupo de gran valor bioestratigráfico. Para la descripción de las conchas se utilizan numerosos caracteres, entre los que destacaremos la forma general, la sección, las líneas de sutura y la ornamentación (figuras 7.4, 7.5 y 7.6).

Figura 7.4 .- Tipos de enrollamiento y secciones en los ammonoideos.

El enrollamiento de la concha puede ser lento, de forma que cada vuelta se yuxtapone a la precedente, o por el contrario puede ser rápido de forma que cada vuelta cubre parcialmente a la anterior; en el primer caso tenemos formas evolutas con el ombligo ancho y en el segundo formas involutas con el ombligo estrecho (figura 7.4).

La mayoría de los ammonoideos tienen una concha enrollada en espiral plana con vueltas unidas entre sí, pero en algunos grupos a los que colectivamente se denomina heteromorfos , las vueltas no están en contacto. Por otra parte, dentro del tipo más general, que es el de espiral plana cerrada, existen numerosas variaciones como consecuencia de las combinaciones entre los diversos grados de enrollamiento y los tipos de sección de la espira. Los tipos morfológicos más frecuentes pueden verse en la figura 7.4.

ORIENTACIÓN

AGRUPAMIENTO

FORMA

retroversa

radial

proversa

fasciculadas bifurcadas

cóncavas

convexas

sigmoidales falciformes

intercaladas

simples

La concha de los ammonoideos es en general muy fina, por lo que el molde interno reproduce con frecuencia el aspecto externo de la concha. Ésta puede ser lisa o estar ornamentada. En las formas primitivas, la concha es generalmente lisa y solo presenta finas estrías de crecimiento, mientras que en las formas mesozoicas la ornamentación puede estar muy desarrollada, afectando solo a los flancos (parte lateral de la concha) o también a la región ventral.

La ornamentación más común está formada por costillas radiales , que pueden ser finas o gruesas con formas muy variables, pudiendo presentarse simples, bifurcadas, ramificadas, etc. (figura 7.5). Las costillas longitudinales son menos frecuentes que las radiales y se desarrollan siguiendo la espiral de la concha. También pueden aparecer protuberancias que si son pequeñas se denominan nudos y si son grandes tubérculos ; suelen localizarse en la región umbilical, sobre los flancos a ambos lados de la región ventral, sobre la línea sifonal y con frecuencia en los puntos de ramificación de las costillas.. A veces pueden adquirir un gran desarrollo prolongándose en espinas. No son raros los surcos longitudinales que recorren la región ventral o los flancos y con mucha frecuencia se desarrolla una quilla.

Figura 7.5 .- Tipos de costillas en los ammonoideos. Cámara de habitación a la derecha.

En cuanto a la línea de sutura, ésta puede ser bastante complicada. De manera general presenta sinuosidades, denominándose sillas a las partes convexas hacia la abertura y lóbulos a las convexas hacia la protoconcha. Se pueden distinguir tres tipos principales de suturas (figura 7.6): Tipo "goniatitico" , con sillas y lóbulos simples; tipo "ceratítico” , con sillas simples y lóbulos dentados; y tipo "ammonítico" con sillas y lóbulos dentados.

Asociados a las conchas de ammonoideos aparecen a veces unas piezas calcáreas (los aptychus ) que se han identificado como parte del aparato mandibular y que pueden haber funcionado también como opérculos.

La clasificación de los ammonoideos se basa fundamentalmente en el tamaño y grado de involución de la concha, el tipo de enrollamiento y de sección , la ornamentación y la configuración de la línea de sutura. Se distinguen 8 órdenes, de los cuales veremos cinco: (^) Figura 7.6 .- Tipos de línea de sutura en los

ammonoideos. La flecha discurre por la línea

• G ONIATITIDA : Conchas de forma globosa a discoidal, generalmente ventral y señala hacia la abertura. involutas, con ornamentación débil compuesta frecuentemente por costillas longitudinales finas. Línea de sutura "goniatítica" típica, con lóbulos angulares y sillas redondeadas y lóbulo ventral bífido. Devónico Medio - Pérmico Superior.
• CERATITIDA : Conchas con línea de sutura "ceratítica" típica y frecuentemente ornamentadas con nudos, costillas y otros elementos rugosos. Pérmico Inferior - Triásico Superior.
• P HYLLOCERATIDA : Conchas lisas o poco ornamentadas, en general fuertemente involutas, con línea de sutura "ammonítica" muy compleja. Triásico Inferior - Cretácico Superior.
• LYTOCERATIDA : Conchas generalmente evolutas, de sección redondeada, con línea de sutura "ammonítica" más simplificada que en los filocerátidos. La mayoría de los ammonoideos heteromorfos del Jurásico y Cretácico pertenecen a este orden. Jurásico Inferior - Cretácico Superior.