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Tema 4
Hominidos entre 4 y 2 ma: Australopithecus ,
Kenyanthropus y Paranthropus
Introducción ................................................................................................................................. 1 Australopithecus anamensis .................................................................................................... 2 Australopithecus afarensis ....................................................................................................... 3 Australopithecus sediba .......................................................................................................... 4 Australopithecus garhi ............................................................................................................ 4 Australopithecus africanus ...................................................................................................... 5 Kenyanthropus platyops .......................................................................................................... 7 Kenyanthropus rudolfensis ...................................................................................................... 8 Paranthropus aethiopicus ........................................................................................................ 9 Paranthropus boisei .............................................................................................................. 10 Paranthropus robustus .......................................................................................................... 11 Resumen .................................................................................................................................... 11 Bibliografía ................................................................................................................................ 13
Introducción
Entre los 4'5 y los 2 millones de años, diferenciamos en el registro fósil los géneros Australopithecus, Kenyanthropus y Paranthropus. El término Australopithecus significa "Mono del Sur". En general se trata de primates de pequeño cerebro, bípedos y buenos trepadores, que vivieron en África del Este y del Sur, entre 5 y 2 ma, y que presentan similitudes tanto con los simios como con los humanos. Se conocen cinco especies: A. anamensis , A. bahrelghazali, A. afarensis , A. africanus , A. garhi y A.sediba. El término Paranthropus significa “casi humano”. Este género nos aparece a partir de los 3 ma y se diferencian las especies de P. aethiopicus , P. boisei y P. robustus , son capaces de extraer el máximo alimento y calorías de los frutos y vegetales de la zona donde vivieron_._ La etimologia del género Kenyanthropus hace referencia a la contribución de Kenia a la comprensión de la evolución humana y agrupa a las especies K. platiops y K. rudolfensis. Todos ellos constituyen la primera prueba de que hacia los 4 ma ya se ha producido la escisión evolutiva entre simios y humanos.
Australopithecus
Millones años
anamensis 4'2-3' afarensis 3'9-2' bahrelghazali 3'4- garhi 3- sediba 3- africanus 2'8-2' Kenyanthropus platiops 3'5-3' rudolfensis 1'9-1' Paranthropus aethiopicus 2'7-2' boisei 2'3-1' robustus 1'8-
Australopithecus anamensis
Cronología: Entre 4'2 ma y 3'9 ma Distribución geográfica : África Oriental
En 1995, la paleoantropóloga Meavy Leakey encontró en Allia Bay (Kenia ) una nueva especie de Australopithecus que tiene 4'1 ma y se denominó A. anamensis (Leakey y Walker 1997; Leakey, Feibel et al. 1998). Anam significa “ lago” en la lengua local del Turkana. Sería, por tanto, el australopitecino del lago Se han encontrado restos del maxilar y de la mandíbula que presentan unas ramas laterales paralelas en forma de - U -, y recuerda a la de un chimpancé o gorila más que a la de los homínidos. Así mismo, se han localizado más de 50 piezas dentarias aisladas que nos permiten saber que sus caninos son similares a los del Ar. ramidus , ya que el esmalte dentario de los molares es grueso cuando lo comparamos con los Australopithecus y delgado cuando se compara con los chimpancés. También hay un fragmento de temporal (hueso del cráneo) del que apenas se ha podido decir nada. Los restos del esqueleto postcraneal se reducen a un fragmento de húmero, un radio, algunas falanges de la mano y una tibia, que corresponden a distintos individuos. El estudio de los mismos nos permite saber que el A. anamensis caminaba erguido 500.000 años antes que se formaran las huellas de Laetoli y lógicamente no utilizaba las extremidades superiores en la locomoción. En general, su forma de desplazarse era similar a la del A. afarensis. La fauna con la que se asocia el A. anamensis en Kanapoi indica un medio seco, posiblemente abierto con arbustos, mientras que en Allia Bay se puede hablar de un bosque de galería. Estos datos contrastan con las reconstrucciones paleoambientales del Ar. ramidus, que como hemos dicho se asocia con bosques cerrados. Todo ello sugiere y apoya la hipótesis de que el bipedismo se desarrolló en espacios cerrados y por lo tanto la posición bípeda no puede considerarse como un comportamiento específico de espacios abiertos (sabana), tal y como muchos paleoantropólogos han propuesto. Kanapoi y Allia Bay son los yacimientos que conocemos con restos A. anamensis y ambos están en contextos fluviales, es decir, que han sufrido un transporte por acción del agua. Se acepta que los individuos vivieron en esos ambientes porque se asume que los restos fósiles
habitualmente nos referimos a ellos como la primera familia. Aquí vemos un marcado dimorfismo sexual en el tamaño de los cuerpos de los machos y las hembras, parecido al que mantienen los grupos de gorilas. El tipo de estructura social que genera ese marcado dimorfismo se construye comúnmente alrededor de una banda de hembras, junto con su descendencia inmadura y un macho adulto. Los varones jóvenes salen del grupo cuando llegan a ser maduros, evitando de este modo apareamientos consanguíneos. Este descubrimiento supone una temprana expansión de los homínidos hacia el centro de África, ya que esta especie se sitúa a 2.500 kilómetros del este Africano y su cronología es de unos 3'5 millones de años. Se ha encontrado la porción anterior de una mandíbula que presenta una superficie plana y vertical, sin los fuertes refuerzos transversales de los demás australopitecos. Este aspecto le aproxima al género Homo , mientras que un premolar con tres raíces de gran tamaño (un rasgo primitivo) relacionan al A. bahrelghazali con los parántropos (Brunet y Beauvilain 1995). Estos restos ponen en crisis la hipótesis de Yves Coppens con respecto al origen del bipedismo y de los primeros homínidos, ya que este autor planteaba que en el Oeste Africano persisten los bosques y con ellos los homínidos arbóreos (ancestros de los monos actuales), mientras que en el Este con un medio seco de sabanas Africanas emergen los homínidos.
Australopithecus sediba
Cronología : de 3 a 2 ma Distribución geográfica : África del Sur
Se han encontrado dos esqueletos, uno juvenil entre 10- años y una mujer adulta, muy completos en el yacimiento de Malapa (Africa del Sur). Presentan algunos rasgos que encontramos en los simios, tales como el pequeño cerebro, brazos largos, cuerpo pequeño, canal del parto estrecho. Otra parte de rasgos son humanos, así nos hablan de dedos cortos, un largo pulgar que le da precisión a la hora de coger objetos o agarrase a las ramas, y un cerebro que ha comenzado a reorganizarse como el de un ser humano (Berger et al. 2010; Dirks et al. 2010; Carlson et al. 2011; Kibii et al. 2011; Kivell et al. 2011; Pickering et al. 2011; Zipfel et al. 2011). Los investigadores que lo han descubierto lo presentan como un fósil que tienes rasgos arcaicos y evolucionados, por lo que para ellos es parte de esa especie intermedia que avoca en el género Homo.
Australopithecus garhi
Cronología : de 3 a 2 ma Distribución geográfica : África Oriental
Los trabajos que se llevan a cabo en la zona del Middle Awash en Etiopia, dieron como resultado la publicación en 1999 de una nueva especie de Australopithecus que se posiciona con una cronología de 2'5 millones de años y una capacidad craneana relativamente pequeña, de unos 450 cc (Asfaw, White et al. 1999).
El holotipo o individuo concreto que sirve como referencia para definir la especie lo conforman algunos fragmentos del cráneo y un maxilar con dentición. También se conocen restos de las extremidades inferiores y algunas falanges del pie que nos muestran que son similares a las del afarensis en tamaño y en curvatura. Por lo tanto, le podemos asignar a esta especie la misma locomoción mixta que al afarensis , es decir, una capacidad para trepar por los árboles junto al bipedalismo terrestre. Algunos rasgos de la estructura dentaria hacen pensar en su similitud con el género Homo. Según Tim White el A. garhi desciende del A. afarensis debido al gran tamaño que presentan los molares (megadoncia) y se posiciona como un fuerte candidato a ser el ancestro del género homo. En el mismo nivel estratigráfico, con 2'5 ma, se han documentado huesos de herbívoros con señales de descarnación así como huesos fracturados para obtener la médula, lo que parece indicar que fueron procesados por los homínidos. ¿Fueron los Australopithecus o fue el género Homo? La respuesta por el momento es Homo , pero no creemos que se tarde mucho en documentar en un mismo contexto Australopithecus con objetos líticos transformados. En nuestra opinión, se está tardando en demostrarlo porque habitualmente cuando se recogen fósiles no se llevan a cabo excavaciones sistemáticas, lo que desde luego no ayuda a verificar la contextualización de los restos.
Australopithecus africanus
Cronología : de 2'8 a 2'3 ma Distribución geográfica : África del Sur
Se localiza en el Sur de África, con una cronología entre 2'8 y 2'3 ma. Es una forma de homínido bastante más moderna que el a farensis. Con una capacidad craneana de 500 cc, no se han encontrado restos de instrumentos líticos asociados a este homínido, a pesar de las afirmaciones de R. Dart de que poseían una industria en hueso, diente y cuerna, conocida como cultura osteodentoquerática (Jones, Martin et al. 1992). La pelvis del A. africanus está perfectamente adaptada a la posición bípeda, aunque su pie muestra rasgos que nos indican que subían habitualmente a los árboles. Por tanto, podemos decir que es una especie con dos posibles modos de locomoción en su estructura anatómica. Su estructura dentaria se estaba especializando hacia una línea diferente de la del género Homo , con unos caninos e incisivos desproporcionadamente pequeños y molares muy grandes, y unos desgastes dentarios similares a los que encontramos en los modernos primates que se alimentan principalmente de fruta_._ Los estudios isotópicos sobre la dieta del africanus muestran que comía frutos secos que abrían con sus dientes y mandíbula, y la cantidad extra de C^13 que presenta podría tomarla de las semillas, de los insectos o animales herbívoros. La alimentación más probable es la omnívora, tipo de dieta en la que se ingiere todo tipo de substancias orgánicas, tanto vegetal (muy fibrosas) como animal. Todo ello nos hace plantearnos que la mayor parte de su tiempo lo pasaba en espacios abiertos más que en los bosques densos.
En los hombros, su articulación es ascendente en lugar de lateral como en los humanos. Los dedos del pie son largos y curvos, la posición del pulgar permite coger objetos. Los huesos del pie parecen equidistantes entre los de los simios y los de los humanos modernos. El índice de relación entre la longitud de las piernas y la longitud de los brazos era intermedio entre simios y humanos. Los simios tienen brazos largos y piernas cortas, los humanos brazos cortos y piernas largas, justo lo contrario.
Hay dos hipótesis que explican la retención de estas características primitivas en afarensis y en africanus :
- La hipótesis del equipaje. Plantea que africanus y afarensis se habían desplazado al modo de vida de vida terrestre, pero habían conservado algunos rasgos primitivos, que eran útiles para vivir en los árboles y que tardaron en desaparecer. Por ello, aún se sigue pensando que estas características primitivas son simplemente exceso de equipaje del que estos homínidos aún no se habían desecho.
- El segundo enfoque es el funcional. Esta hipótesis afirma que los aspectos primitivos de afarensis y africanus no eran meramente un exceso de equipaje, sino que refleja el comportamiento real de estas especies. La idea es que afarensis y africanus todavía estaban comprometidos con una vida en la que ascender a los árboles era importante, y por ello retuvieron algunos aspectos primitivos en los hombros, pies e índice húmero- femoral entre miembros.
Kenyanthropus platyops
Cronología : 3'5 a 3'2 ma_._ Distribución geográfica : África del Este
Los trabajos de campo en el West Turkana (Norte de Kenia) llevados a cabo por el equipo de Meavy Leakey, a lo largo de 1as campañas de 1998 y 1999, dieron como resultado el descubrimiento de un cráneo muy completo (WT-40000), un temporal, dos fragmentos de maxilar y algunos dientes aislados, que configuraban un cuadro morfológico de un homínido gracil. Cronológicamente se situan entre 3'5 y 3'2 millones de años, lo que le posiciona con una antigüedad superior al millón y medio de años con respecto de los primeros representantes del género Homo. Su estudio y comparación anatómica les llevo a crear un nuevo género el Kenyanthropus que incluye las especies K. playtops y K. rudolfensis , este último había sido
atribuido anteriormente al género Homo (Leakey, Spoor et al. 2001). La nueva especie el Kenyanthropus platyops , muestra semejanzas con el KNM-ER 1470 ( K. rudolfensis ) tales como la cara plana bajo el hueso de la nariz, ausencia de depresión por encima de las cejas y la forma de la frente. Sin embargo se trata de especies distintas ya que K. platyops muestra un cerebro mucho más pequeño el que el K. rudolfensis. Kenyanthopus nos muestra un cerebro pequeño, con una cara plana y con pequeños molares, estos rasgos contrastan con el A.afarensis único homínido conocido de este periodo que se caracteriza por molares grandes y cara proyectada hacia fuera. Por otro lado el descubrimiento del Orrorin tugenensis que muestra pequeños molares parecidos a los humanos, nos hace plantearnos que los grandes molares no están en la línea de los humanos y entonces el A. afarensis estaría fuera de la línea del género Homo.
Kenyanthropus rudolfensis
Cronología : 1'9 a 1'6 ma_._ Distribución geográfica : África del Este
K. platyops K. rudolfensis
El fósil más conocido es el KNM ER-1470 (Turkana Oriental) datado en 1'9 ma, durante mucho tiempo se atribuyó a género Homo ( H. rudolfensis ), tras la creación del género Kenyanthropus en el año 2000, esta especie se incluye en este mismo grupo como K. rudolfensis. Presenta las siguientes caracteristicas:
Cara grande y aplanada Capacidad craneana alta (750 cc) Dientes bastante grandes, al igual que la mandíbula Suaves arcos superciliares 1,5 metro de altura y 52 kg de peso
Fue calificado de forma caricaturesca como una "trituradora viviente" de su época, debido a su marcada cresta sagital y por la estructura del maxilar. La cara tiene una forma aerodinámica y proyectada hacia delante por su necesidad de triturar alimentos con estructura dura o también denominados coriáceos. Se considera como un probable antepasado del boisei. El aethiopicus era sorprendentemente primitivo en algunos aspectos, más primitivo que africanus.
Paranthropus boisei
Cronología : 2'3 a 1'2 ma Distribución geográfica : África Oriental
Paranthropus boisei es un homínido exclusivamente este africano, bien representado en Turkana Oriental, Olduvai y Omo. Su rango cronológico se extiende entre 2'3 y 1'2 ma, presentando una capacidad craneana estimada en 535 cc. En los yacimientos de Turkana Oriental y Olduvai Gorge, se encuentra asociado a restos de Homo habilis , el cual fue contemporáneo e incluso anterior. De la misma forma, en estos yacimientos se han encontrado restos de Homo ergaster , con 1'5 ma lo que los hace contemporáneos a los últimos P. b oisei. El P. boisei posee una dentadura que está bien adaptada a una alimentación coriácea (semillas y bulbos), al igual que el robustus , y que es característica de un medio árido. Es decir, con molares muy grandes para triturar. Mientras que las coronas de nuestras muelas tienen un centímetro, las de boisei tenían 2'5 cm, lo que les dio el sobrenombre de cascanueces (Suwa, Asfaw et al. 1997). El boisei se documenta en el Este África con una cronología que va desde 2'3-1'3 ma, era un masticador sumamente pesado. Tenía mandíbulas y molares enormes, con una cresta sagital y unos arcos zigomáticos muy masivos. P. boisei se descubrió en el desfiladero de Olduvai (Tanzania), por Mary Leakey en 1959. Al principio se llamó Zinjanthropus boisei ( Zinj significa "este de África", anthropus significa "humano") y boisei era el nombre del esponsor de los trabajos de los Leakey en Olduvai (Leakey 1959). Con posterioridad (1968), Richard Leakey comenzó a excavar en el lago Turkana, zona oriental de Kenia , y encontró cantidades masivas de homínidos con una cronología de entre 2 a 1'3 ma. Turkana Oriental es un sitio óptimo, pero con una geología muy compleja_._ Las capas volcánicas se denominan con tres letras KBS (Kay Behrensmeyer site). Muchos especímenes de boisei provienen del Turkana Oriental, así como los cráneos mejor conservados: KNM-ER-406 y KNM-ER-732. En Peninj (Tanzania), no lejos de Olduvai, se ha hallado una mandíbula de P. boisei. Esta se adapta casi exactamente en la cara de OH 5 de Olduvai (otro boisei ), sin embargo no son del mismo individuo. En Chesowanja, valle de Baringo (Kenia ), en la misma localidad donde se encontró el molar de Ngorora y el molar de Lukeino, se recuperó un cráneo muy fragmentado de P. boisei con una cronología de 1'4 ma_._
Paranthropus robustus
Cronología : 1'8 a 1 ma_._ Distribución geográfica : África del Sur
Los términos robustos versus gráciles se empezaron a utilizar en África del sur, donde se documentan tanto el A. africanus (forma grácil) como el P. robustus (forma robusta). El término robusto se aplicaba a las formas masivas, musculares y enérgicas, mientras que los gráciles son las formas delgadas, menos enérgicas y de menor tamaño. Hoy día estos términos se aplican de forma más general incluyendo aspectos como la especialización del aparato masticador. La estructura ósea entre los parántropos es muy gruesa, con una marcada protuberancia craneal o cresta sagital y una capacidad craneana que oscila entre 550-600 cm^3. Debía medir sobre un metro y medio y pesaba unos 50 kg. Se ha podido demostrar su evolución a partir de los A. africanus. En el yacimiento de Drimolen aparecen restos de machos y hembras en una misma brecha. Gracias a esta muestra, podemos conocer el marcado dimorfismo sexual que se observa entre ambos géneros, constatándose además que el Paranthropus muestra una amplia variabilidad métrica en la que se incluyen todos los restos que se conocen en Sudáfrica. Su dentición está completamente especializada en una alimentación dura, con una dieta compuesta por raíces, bayas, brotes, tubérculos y semillas. Presenta unos molares y premolares grandes y alineados casi perpendicularmente, con incisivos y caninos que son de dimensiones reducidas. Es muy probable que si consumían diferentes tipos de alimentos, vivieran en ambientes distintos y consecuentemente no tuvieron las mismas adaptaciones que los Australopithecus. Paranthropus robustus está documentado en los yacimiento sudafricanos de Swartkrans con 1'8- 1'6 ma, Kromdraai con 2'1-1'9 ma y Drimolen entre 2-1'5 ma. Todas las dataciones son bioestratigráficas, es decir, obtenidas a partir de la fauna a las que se asocian los restos de homínido. El P. robustus posee cresta sagital, prognatismo facial y un marcado arco zigomático. Pero no eran caracteres tan marcados como en el aethiopicus. En realidad, el P. robustus era el menos robusto de los parántropos y compartió las características derivadas de A. africanus. La reconstrucción paleoambiental del sur de África muestra que entre el tiempo de africanus y de robustus el ambiente había cambiado de un periodo pluvial al interpluvial. Al robustus le tocó vivir en un ambiente más seco y duro.
Resumen
Hasta los 3’5 millones de años el registro nos muestra tres líneas: Sahelanthropus, Orrorin y los Australopithecus. Entre 3’5 y 2'5 ma se documentan los géneros Kenyanthropus , Paranthropus y Homo. Sahelanthropus y Orrorin presentan una estructura dentaria parecida a la de los humanos y por tanto nos posiciona a los australopitecinos, con grandes molares, en una línea distinta de la del género Homo. Los restos del esqueleto postcraneal nos indican que estos homínidos se desplazan habitualmente de forma bípeda. Los australopitecos presentan una estructura ósea ligera, con unos cuerpos gráciles. Una estructura dentaria en forma de -U-, con los incisivos y caninos grandes en comparación con los molares y premolares. Han reestructurado su esqueleto postcraneal para desplazarse habitualmente de forma bípeda, aunque su cráneo, tronco y extremidades sea parecido al de los simios. Los estudios sobre
Bibliografía
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