¡Descarga prehistoria tema 2 y más Apuntes en PDF de Prehistoria solo en Docsity!
Tema 2
El Bipedismo
Introducción ................................................................................................................................. 1 Formas de desplazarse entre los primates...................................................................................... 2 En qué consiste el bipedismo....................................................................................................... 2 La anatomía del bipedismo .......................................................................................................... 3 Las pruebas fósiles....................................................................................................................... 4 Formación Lukeino .................................................................................................................. 4 El primer podograma ............................................................................................................... 5 Formación Koobi Fora............................................................................................................. 5 Modelos sobre el origen del bipedismo ....................................................................................... 6 Modelos basados en el forrajeo a grandes distancias .............................................................. 6 Modelos basados en el comportamiento materno .................................................................... 7 Modelos basados en las estrategias reproductivas ................................................................... 8 Modelos basados en la regulación de la temperatura corporal ................................................ 9 Resumen .................................................................................................................................... 10 Bibliografía ................................................................................................................................ 12
Introducción
La originalidad de los homínidos reside en tres rasgos que parecen haber evolucionado de forma independiente: el bipedismo, la estructura dentaria y el tamaño del cerebro. De todos ellos, el primer sistema en evolucionar fue el bipedismo. Los restos de Sahelanthropus , Orrorin, Ardipithecus y A. anamensis con una cronología entre los 7 y los 4’2 ma, así como las huellas fósiles del yacimiento de Laetoli (con 3’7 ma) nos muestran que los primeros homínidos eran bípedos. Por lo tanto, la historia del origen del linaje humano es básicamente la historia del origen del bipedismo, y podemos remontarla hasta los 7 millones de años. El bipedismo o bipedalismo es una forma de desplazarse en la que únicamente están implicadas las extremidades inferiores. Desde que en 1809 Lamarck publicó la obra Filosofía Zoológica , el bipedismo se ha asociado a la evolución de la familia humana. La comunidad científica está de acuerdo en que el bipedismo es una forma lenta de locomoción. Por lo tanto, hemos de rechazar la idea de que los homínidos adquieren esta forma de desplazarse para alcanzar mayor velocídad y así escapar de los predadores. Otra hipótesis argumenta que el cambio que supuso el pasar de vivir en un medio arbóreo a uno terrestre fue la causa que originó el bipedismo. Sin embargo, los chimpancés y gorilas son terrestres y no obstante cuadrúpedos, ya que usan los nudillos de las manos para desplazarse. No hemos de olvidar que la selección natural actuó bajo similares entornos e idénticas condiciones ecológicas, tanto en los simios como en los homínidos, y las modificaciones que se produjeron en el aparato locomotor no necesariamente tienen que conducir al bipedismo. Muchos investigadores sostienen que el bipedismo se originó de forma gradual. De este modo, y según este planteamiento, tanto en la braquiación o desplazamiento a través de las ramas de los árboles, como en la forma de caminar de los chimpancés y gorilas, apoyándose en los nudillos, podríamos encontrar el ancestro de los homínidos bípedos. En un trabajo reciente, Richmond y Strait estudian el brazo, mano y muñeca del A. anamensis y A. afarensis , demostrando que su configuración es similar a la de los grandes monos africanos. Por tanto, los
homínidos debieron compartir un antepasado común con chimpancés y gorilas que se desplazaba usando las extremidades superiores e inferiores. El contexto medioambiental en el que se generó el bipedismo ha sido otro de los temas ampliamente discutido, planteándose entonces que fueron los cambios ambientales (básicamente el esclarecimiento del bosque) el motor de cambio que conduce al bipedismo. Sin embargo, hoy sabemos que los primeros bípedos se documentan en medios forestales, por lo que no hay pruebas de que fueran los ambientes abiertos los que causaron la aparición del bipedismo.
Formas de desplazarse entre los primates
Los diferentes tipos de locomoción que observamos en los primates quedan reflejados en los músculos y en los huesos. Por ello, cuando analizamos el registro fósil no sólo podemos hablar de diferencias anatómicas, sino que también sacamos conclusiones en términos de comportamiento y de ecosistemas en los que está adaptada cada especie. Basándonos en el aparato locomotor, podemos distinguir hasta cuatro grupos entre los primates:
Cuadrúpedos arborícolas: Caminan y corren por las ramas, utilizando las cuatro extremidades. En este grupo contemplamos los que se desplazan saltando y adhiriéndose a las ramas. Los orangutanes son un buen representante de este grupo. Cuadrúpedos terrestres: Se mueven por el suelo, utilizando las cuatro extremidades, apoyando los nudillos para desplazarse. Pueden subir a los árboles y moverse por ellos sirviéndose únicamente de los brazos. Los grandes monos africanos (chimpancés y gorilas) se desplazan de este modo. Braquiación: Caminan sobre soportes arbóreos balanceándose sobre las extremidades superiores. Un ejemplo son los gibones actuales. Bipedismo: Caminan y corren sobre las dos extremidades inferiores. Los homínidos son los únicos que se desplazan de forma bípeda constantemente.
Debemos recordar que sólo los humanos actuales y nuestros antepasados homínidos tienen un sistema de transporte basado en el bipedismo, es decir, que son capaces de desplazarse con las extremidades inferiores durante un tiempo prolongado y en grandes distancias. El bipedismo en los primates es ocasional y en los homínidos es permanente.
En qué consiste el bipedismo
La rareza del bipedismo entre los primates y en el conjunto de los mamíferos, ha llevado a plantearse a los investigadores que es algo ineficaz, a nivel biológico, puesto que corremos menos y por lo tanto es muy improbable su desarrollo y adquisición por parte de otras especies. Para que el bipedismo sea eficaz, es necesario que el cuerpo pueda mantenerse en equilibrio en todo momento. Para ello, el centro de gravedad ha de caer en el contorno de los pies (Lewin 1993). Si nos fijamos en cómo caminamos veremos que mantenemos el equilibrio mediante una serie de acciones, que en conjunto se denominan: fase de
orientándose hacia el dorso. La estructura de los bípedos es necesaria para soportar el peso del cuerpo cuando la pierna está en la fase de balanceo. El centro de gravedad de los homínidos se sitúa en una posición mucho más baja que en el resto de los primates. En el ser humano, este centro de gravedad se sitúa en la pelvis, mientras que en los otros primates se encuentra por encima, y está ligado con el mantenimiento del equilibrio. Si nos fijamos en la distribución de la masa muscular, los homínidos aumentan los músculos de las extremidades inferiores y disminuyen la del tronco. Los miembros inferiores adquieren una mayor longitud y musculatura en los homínidos. El cuerpo del fémur se inclina hacia dentro, con el objeto de compensar el ensanchamiento que se produce en la pelvis. Lo más llamativo sobre el fémur de un bípedo es que muestra un ángulo interior desde la cadera a la rodilla que se conoce con el nombre del ángulo Valgus, que es característico de los homínidos. El pie en los homínidos presenta una bóveda en su planta con dos curvaturas, una en el plano transversal y otra en el longitudinal, así como un hueso del talón muy desarrollado. Los dedos son cortos y paralelos entre ellos. El dedo pulgar nunca es divergente de los otros dedos del pie y no sirve para agarrar objetos. Otra característica es que los miembros superiores se acortan en los homínidos, llegando en el Homo sapiens hasta la mitad de su altura, mientras que en los antropoides los brazos tocan el suelo.
Las pruebas fósiles
Conforme se llevan a cabo trabajos de campo van descubriéndose nuevos restos que destruyen el paradigma existente y crean nuevas fronteras en el conocimiento. Hasta hace bien poco las pruebas fósiles para hablar de bipedismo residían en el yacimiento de Laeoli (3'7 ma), en los aún no publicados restos de Ardipithecus (4'4 ma), y en el Australopithecus anamensis (4'1). Los trabajos llevados a cabo por Pickford y Senut en Kenya a finales del 2000 han llevado la constatación del bipedismo a los los 6 ma, retrasando las primeras pruebas fósiles sobre la existencia del bípedismo unos 2 millones más allá de lo conocido. Nuevamente el descubrimiento de un cráneo de la especie Sahelanthropus tchadensis remonta el bipedismo hasta los 7 millones de años (Brunet, Guy et al. 2002), siendo en este caso la base del cráneo y las inserciones musculares en la parte posterior los rasgos que indican un claro bipedismo.
Formación Lukeino
A inicios del siglo XXI se han publicado los trabajos de Pickford y Senut en los que nos relatan el descubrimiento en la formación de Lukeino (Kenya), datada entre 6'2 y 5'65 ma, de unos 13 restos de homínido. Entre ellos destaca la presencia de un femur proximal, un húmero, de femur sin cabeza, así como de distintas piezas dentarias y fragmentos de mandíbula. Los elementos postcraneales estudiados (Senut, 2001) sugieren que Orrorin tugenensis era bípedo, al igual que conservaba agilidad para subir a los árboles.
El primer podograma El pie humano es una de las adaptaciones más características para poder desplazarnos de forma bípeda, se trata de 26 huesos que se mueven trás cada movimiento. La primera prueba indirecta de que los homínidos caminaban de forma bípeda son las huellas de Laetoli (Tanzania). Este yacimiento excepcional nos muestra las improntas o negativos dejados sobre un suelo embarrado por distintos animales, entre ellos unos homínidos, hace unos 3’7 millones de años. Las huellas de Laetoli fueron descubiertas por el equipo de Mary Leakey en 1978, excavadas en parte y recubiertas después con arena para su protección. Sin embargo, las semillas de acacia germinaron y las raíces afectaron a las huellas, por lo que a partir de 1993 la fundación Getty llevó a cabo un proyecto de restauración y conservación de este yacimiento [White, 1987 ; Leakey, 1987; Hay, 1982]. El yacimiento consiste en unas huellas fósiles dejadas por una criatura similar al Australopithecus afarensis o A. anamensis al caminar sobre una capa de cenizas volcánicas, formadas hace unos 3’7 millones de años. Han quedado conservadas debido a que la erupción de un volcán próximo el Sadiman dispersó una ceniza rica en carbonatita (cemento natural) que al secarse se solidifica. Inmediatamente después, una fina lluvia convirtió en barro la capa de ceniza y cuando todavía estaba húmeda una auténtica "caja de fieras" según Roger Lewin cruzó por ella, quizás huyendo de la erupción. Liebres, mandriles, antílopes, elefantes, etc, (en total cerca de una veintena de especies distintas) dejaron sus pisadas en el cemento, antes de que fraguara, al igual que 2 ó 3 homínidos que se unieron al éxodo. Finalmente, la colada en solidificación fue recubierta por más ceniza, quedando oculta hasta que la meteorización la expuso a la vista en 1976. Las huellas de homínido en Laetoli consisten en dos hileras de pisadas, paralelas y separadas unos 25 cm unas de otras. En una línea, las huellas son más pesadas y más grandes y están bordeadas de salpicaduras, como si el terreno estuviera fangoso. Las otras son más pequeñas y ligeras y están más definidas, como si hubieran sido hechas en un terreno algo más endurecido. La longitud de los pasos es de unos 38 cm, por lo que se les supone una altura a los homínidos que las generaron entre 1.20 y 1.40 metros. El estudio fotogramétrico ha revelado que el modo de caminar era absolutamente igual al nuestro, con los mismos puntos de apoyo: el talón, la cabeza del primer metatarso, el arco de la planta elevado y el pulgar alineado (no divergente). Hace 3’7 ma en Laetoli tenemos pruebas de la locomoción bípeda, que bien podríamos llamar el primer podograma de la humanidad. La iconografía más extendida de Laetoli es la que muestra a tres individuos. Dos de ellos, uno más grande que otro, caminaban en paralelo, uno junto al otro. El tercer individuo caminaba, detrás de ellos, de manera que sus huellas se sobreimponían a las del individuo más grande.
Formación Koobi Fora
Los trabajos llevados a cabo en miembro Okote de la formación Koobi Fora (Kenia) han dado como resultado el hallazgo de las pisadas de Ileret (Bennett, 2009). Con una cronología de 1’5 Ma es la prueba fosil más antigua del pie y la forma de caminar del género Homo , ya que las pisadas de Laetoli se asocian a A. afarensis/anamensis. Las improntas permiten reconocer: Presencia de un arco en la parte media del eje longitudinal del pie, Una fuerte marca hecha por el dedo gordo sugiere que es similar al nuestro y la orientación del mismo en relación con el resto de dedos nos dice que ya no se usa para coger cosas, Cuando pisamos transferimos el peso del cuerpo hacia delante.
más eficiente que el cuadrupedismo convencional cuando nos desplazamos andando y hemos de recorrer grandes recorridos. Los chimpancés son un 50% menos eficaces, energéticamente hablando, que los cuadrúpedos convencionales (caballo, ciervo), tanto cuando andan por el suelo como cuando marchan con los nudillos. Por lo tanto, para que el bipedismo pudiera desarrollarse entre los primates, todo lo que se necesitaba era la presencia de una modificación ecológica -mayor dispersión de los recursos en el paisaje- favoreciéndose aquellas especies que adoptan el bipedismo como una ventaja selectiva. Por lo tanto, ante una fuente de alimentos más dispersa la adaptación bípeda representa una mayor eficiencia energética en la locomoción y ésta bien pudo ser una fuente más dispersa de alimentos. Tomando las palabras de Rodman y McHenry, el bipedismo fue "una forma de vivir donde un simio no podía vivir", no siendo necesario postular razones especiales tales como las herramientas o el transporte para explicar la emergencia de este nuevo método de locomoción. Dentro de este mismo paradigma, Foley nos plantea que cuando los recursos alimentarios se dispersan, nos enfrentamos a un problema de distancia, energía y tiempo: viajar más lejos lleva más tiempo, a menos que uno viaje más rápido. Viajar más rápido es gastar más energía. Aunque dispongamos de más energía lo que no hay es más tiempo. El tiempo es un recurso finito ( Foley, 1998 ). Recordemos que para un animal diurno como el ser humano, el tiempo para buscar comida esta limitado a las horas de luz -12 horas en las regiones ecuatoriales-. Si el tiempo dedicado a comer se mantiene constante ya que tenemos unas exigencias energéticas para vivir, hay menos tiempo para otras actividades como descansar, relacionarse socialmente, cuidar a las crías o reproducirse. Al moverse en ambientes más abiertos, los homínidos tuvieron que buscar alimento cada vez más lejos. El bipedismo les permitió desplazarse lo suficientemente lejos como para encontrar la comida necesaria, pero eso requería más tiempo con lo que se desgastaría su tiempo social y de descanso, al igual que estar activos en horas de más calor o moverse más rápidamente. aumentamos la temperatura del cuerpo. Al resolver los problemas energéticos - alimentación -, chocamos con otros de temperatura del cuerpo. Resolver un problema en una dirección nos lleva a crear otros. Este es el dilema de la evolución que afectan a la conducta social de los homínidos, ya que tienen que dedicar menos tiempo al descanso y a las relaciones sociales y ello conlleva modificaciones en la composición de los grupos (Foley, 1998).
Modelos basados en el comportamiento materno
Bajo la idea central de que las crías humanas nacen muy indefensas y son incapaces de agarrarse a su madre como lo hacen las de las otras especies de primates, Nancy Tanner plantea que el bipedismo surge como una manera de facilitar a las madres el transporte de su prole. Las crías humanas son dependientes porque tienen el cerebro más grande que el de los otros primates, y necesitan más meses de gestación para que alcancen el desarrollo óptimo. El tiempo de gestación humana es más corto de lo que debiera ser para el tamaño de nuestro cerebro. Si los humanos retardaran el momento del parto hasta que su desarrollo cerebral fuera completo, su cabeza sería demasiado grande para pasar por el canal obstétrico. Por tanto, al nacer con un grado de desarrollo cerebral incompleto, las crías humanas dependen totalmente de los adultos para su subsistencia. Tanner piensa que los primeros homínidos tuvieron crías tan dependientes como las de los humanos modernos. Sin embargo, esta teoría presenta algunos problemas, entre otros que los primeros homínidos tenían una capacidad cerebral más parecida a la de los chimpancés que a la del ser humano actual. De ese modo, es inverosímil pensar que sus crías fueran
totalmente dependientes, y más incomprensible que no fueran capaces de sujetarse a sus madres como hacen los simios. Por tanto, la teoría de Tanner sobre el origen del bipedismo como medio de transporte de las crías no tiene en la actualidad un apoyo empírico suficiente.
Modelos basados en las estrategias reproductivas
El estudio y publicación del A. afarensis más completo y mejor conservado –Lucy-, hizo que a principios de los ochenta Lovejoy propusiera un modelo para explicar el bipedismo enmarcado en las estrategias de reproducción de los homínidos (Lovejoy 1981)Este modelo puede ser complementado en sus lógicas lagunas con los trabajos de Fisher (Fisher 1982). Los grandes monos africanos siguen la estrategia reproductiva basada en tener pocas crías y dedicarles mucho tiempo a su cuidado. Normalmente tienen una cría cada 5 o 6 años. La explicación biológica reside en el amamantamiento y cuidado de la cría que inhibe en la hembra el inicio de un nuevo ciclo reproductivo.[Johanson, 1982 #558] Los homínidos es evidente que han aumentado ese índice de natalidad superando el umbral de la incertidumbre de una sola cría. Pero, ¿qué hicieron distinto los homínidos a los demás monos africanos?. Según Lovejoy, transformarse en bípedos. Una menor movilidad de la hembra y en general del grupo hace que se gaste menos energía y se consigue asegurar en un porcentaje elevado la supervivencia de la prole, ya que tanto la madre como las crías gozan de la protección del grupo y se exponen en menor medida a los predadores. Lovejoy plantea que a menor movilidad se consigue una mejor adaptación, y por tanto una probabilidad mayor de que las crías se puedan valer antes por sí mismas. Esto mismo conlleva que la madre inicie un nuevo ciclo de reproducción, por lo que se reduciría el tiempo entre los partos. Sin embargo, la menor movilidad hace más difícil conseguir comida y a la vez supone más bocas que alimentar. Por lo tanto, si en el planteamiento de Lovejoy introducimos un poco de cooperación del grupo, los machos transportarían comida para alimentar a las crías y a las hembras. La hembra puede disponer de ayuda y vivir en una unidad social inteligente, con todas las ventajas e inconvenientes que podamos encontrar. Si uno se hace menos móvil puede hacerse más bípedo. Si uno no tiene que correr mucho, puede permitirse ser menos eficiente en la carrera y ganar en capacidad para coger y transportar comida adicional que se necesita a medida que aumenta el número de crías. La hembra a su vez también ha mejorado, cuando era cuadrúpeda sólo tenía una mano libre, ahora puede disponer de dos. Llegados a este punto, Lovejoy plantea que el bipedismo generará la monogamia y con ello se conseguiría rebajar la agresividad entre los machos del grupo. Para argumentar este último punto, Lovejoy llama la atención sobre el comportamiento de chimpancés y gorilas. Las hembras abandonan los grupos en los que se han criado cuando llegan a la pubertad y se integran en otros grupos distintos. Pero cuando llega al nuevo grupo la hembra tiene una cría, los machos del grupo matarán a su prole, pues están muy interesados en que la madre esté disponible cuanto antes para ser fecundada. Para que un macho cuide a la hembra y las crías, tiene que estar seguro de que lleva sus propios genes, y la forma de estar seguro de la paternidad era la monogamia. Según Lovejoy, los homínidos actuarían del mismo modo. La locomoción no consiste en un simple desplazamiento sino que forma parte del mecanismo total de supervivencia de la especie, el cual incluye tanto el apareamiento, la socialización, la comida y el juego infantil. De este modo, las críticas hacia el modelo planteado por Lovejoy han sido numerosas. El aumento de la natalidad no parece ser el elemento clave para explicar el bipedismo, ya que los índices de natalidad en las sociedades no agrícolas es de un niño cada 5 años, muy comparable a la de los chimpancés, con una cría cada 4 u 8 años. En cuanto a la colaboración del macho en la aportación de alimentos y en el cuidado de las crías, si analizamos las sociedades pre-agrícolas vemos que es la hembra la que aporta el 80 %
cuerpo, alejamos el cuerpo de un foco de calor -el suelo- y exponemos una menor superficie al sol en las horas de máxima altura. Si desaparece la cubierta de árboles estamos expuestos a una mayor radiación solar y por lo tanto tenemos que enfriar nuestro cuerpo de alguna manera, la respuesta es la posición bípeda, consiguiendo una menor exposición a los rayos del sol y a la vez necesitaremos una menor cantidad de agua para vivir. Por otro lado llama la atención que los humanos apenas tengan pelo en su cuerpo en comparación con los mamíferos. El elefante, rinoceronte, ballenas, etc.. tampoco tienen pelo en el cuerpo y la explicación no pasa por pensar que los humanos o los elefantes tuvieron una fase de su evolución acuática sino que compartieron un problema común: El control de la temperatura de su cuerpo. Si comparamos la densidad de glándulas sudoríparas y el índice de sudor, éste es mucho más elevado en los humanos que en los primates. Ello conlleva un coste energético considerable, ya que somos criaturas muy sedientas. Los humanos regulamos la temperatura del cuerpo a través de la piel y mediante el sudor, permitiendo de ese modo que el calor del centro del cuerpo se disipe hacia la piel. Tanto la ausencia de un denso pelo corporal, como la abundancia de glándulas sudoríparas y la posición bípeda, son un conjunto de innovaciones que se dan en los humanos actuales y que probablemente también debieron darse entre nuestros antepasados homínidos. El modelo Wheller de la termorregulación esta planteado para individuos estáticos expuestos al sol, no para individuos que caminan por el paisaje. Caminar conlleva más cambios térmicos de lo que estaba previsto. Hay actividades como la recolección o desplazamientos en busca de recursos que son compatibles con la sombra (Ruxton et al. 2011). El modelo que plantea Ruxton sugiere que la postura erguida, probablemente evolucionó por razones que nada tienen que ver con la regulación de la temperatura corporal, aunque esta termorregulación favorece la caída del pelo corporal. Planteando que una progresiva pérdida del pelo corporal permitiría a los individuos estar activos en ambientes calurosos (al anochecer y al amanecer) sin que se produzcan sobrecalentamientos. Asumiendo que los primeros homínidos tenían similar reacción a hipertermia que los humanos modernos, se calcula que los homínidos cubiertos de pelo sólo habrían sido capaces de caminar bajo la luz del sol (suponemos cielos despejados y una temperatura máxima del aire cerca del suelo de 40 ° C) durante 10-20 minutos antes de un sobrecalentamiento suficiente para inducir síntomas de calor accidente cerebrovascular, similar tanto en hombres como en mujeres. Conforme estos homínidos van perdiendo el pelo o aumentando la capacidad de sudoración, va aumentando el tiempo que pueden estar expuestos sus habilidades. El modelo que plantea Ruxton sugiere que sólo cuando la pérdida del cabello y la capacidad de sudoración alcanza los niveles de los humanos modernos, podían los homínidos estar activos durante el día en ambientes cálidos y abiertos. La selección ha favorecido comportamientos como caminar a primera o ultima hora del día. Desarrollar el proceso de sudorización antes de la pérdida del pelo corporal.
Resumen
Uno de los elementos comunes a la estirpe humana y de los homínidos es la bipedestación, modo de locomoción que no es practicado por ningún otro mamífero. Los primates practican la bipedestación de formas diversas pero como en lo hace el homo. Dentro del marco evolucionista implica que había una serie de criaturas preparadas para ser bípedas, con una serie de rasgos que no han evolucionado en el marco de la bipedestación pero que iban a funcionar correctamente con los seres bípedos.
El concepto exaptación fue usado por primera vez Stephen Jay Gould y Elizabeth Vrba en 1982, donde se trataban de explicar el origen de adaptaciones sumamente complejas a partir de estructuras sencillas sin caer del todo en la idea de la preadaptación. No es porque los pájaros hayan decidido echarse a volar que van a empezar a desarrollar huesos más ligeros y plumas. Suele ocurrir al revés. Algunos dinosaurios tenían un esqueleto ligero y plumas, y como estas características eran idóneas para el vuelo, fue cuando empezaron a volar, al principio de forma errática, pero poco a poco la evolución entró en funcionamiento, lo que permitiría mejorar aún más las estructuras ya existentes. Debemos imaginar que el origen de la bipedestación debió seguir un cauce similar, es decir, en base a la exaptación de un determinado número de características ya presentes, que en principio no servían para la bipedestación pero que por casualidad se revelaron muy útiles para los seres bípedos. Luego, partiendo de los primeros bípedos, la evolución se ocupó de mejorar el sistema hasta llegar al aparato locomotor de los bípedos que tenemos actualmente. El bipedismo no tiene sólo que ver con la forma de desplazarse en el espacio, sino también con el tiempo y la forma de utilizarlo, con el modo en que regulamos la temperatura del cuerpo, con la forma de adquirir los recursos en el medio, con las estrategias de reproducción y las conductas maternas, etc. Como hemos podido comprobar, no se trata únicamente de reestructuraciones en el esqueleto postcraneal y cambios en la anatomía, sino que también afecta a la conducta de los homínidos. Es muy posible que todos los modelos tengan algo que ver con la adquisición de la postura bípeda por parte de los homínidos. Algunos han recibido más críticas que otros en base siempre al momento histórico en el que se plantean y a los conocimientos del momento.
