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Texto-A Esporozoarios ESPOROZOARIOS. COCCIDIOS NO FORMADORES DE QUISTES Generalidades Los esporozoarios, englobados dentro del Phylum Apicomplexa o Sporozoa, incluyen a un gran número de géneros (alrededor de 300) de los que se han descrito más de 5.000 especies. Las características generales de estos protozoos intracelulares , se pueden resumir en los siguientes puntos:
A) Presentan un complejo apical que consta de una serie de elementos, algunos de los cuales con funciones no conocidas completamente. Entre estos elementos destacan los siguientes:
a. CONOIDE (C): Probablemente asociado con la penetración del taquizoíto en la membrana de la célula hospedadora. b. ANILLO POLAR: Sistema de fijación que rodea la conoide. c. ROPTRIAS (RO): Tienen una función secretora asociada a la penetración en la célula hospedadora mediante la secreción de su contenido a través del conoide. d. MICROTUBULOS SUBPELICULARES. e. MICRONEMAS (MC) o TOXONEMAS: estructuras a modo de túbulo que se localizan por encima del núcleo y que están ordenadas al azar.
B) Carecen de cilios o flagelos de forma general, aunque pueden aparecer en algunas fases sexuales (microgametocitos) C) Cuentan con fases de reproducción asexual y sexual. Tras esta última tiene lugar la formación de un cigoto que inicia una fase de esporogonia o de formación de esporas. Aunque no se conoce en su totalidad los mecanismos mediante los cuales estos parásitos son capaces de invadir las células de sus hospedadores, parece que el complejo apical participa permitiendo en primer lugar la fijación a la célula hospedadora, luego parece que invagina la membrana celular y se forma una vacuola parasitófora, siendo así la forma en la que el parásito podría colonizar la célula.
Respecto a su clasificación taxonómica, pertenecen a la Clase Sporozoea, con dos subclases, la Coccidia (Eimeria, Isospora, Criptosporidium, Sarcocystis) y la Piroplasmea (Babesia y Theileria).
Clase Sporozoea. Orden Eucoccidia Presentan conoide y alternan reproducción sexual y asexual. Generalmente se desplazan mediante flexiones corporales. Los protozoos del Orden Eucoccidia, que mantienen las características que se acaban de destacar de la Clase Sporozoea y son los principales parásitos de los vertebrados superiores de esta Clase.
Familia Eimeridae
Texto-A Esporozoarios
En las especies de interés veterinario, casi siempre son parásitos intracelulares de las células epiteliales del intestino o de células localizadas en la proximidad del intestino. La excepción, importante, es una especie que parasita el conducto biliar de los conejos, denominada Eimeria stidae. Los dos géneros de interés veterinario son Eimeria e I sospora.
Morfología y ciclo biológico Vamos a estudiar conjuntamente morfología y ciclo biológico, empezando por la forma de diseminación que corresponde con un ooquiste. Éstos salen al medio con las heces sin esporular, es decir, inicialmente se trata de un cigoto rodeado por una fuerte membrana. En este momento no son infectantes. Requieren de una fase denominada ESPORULACION de la que surgirán ESPOROZOITOS infectantes. Esta etapa tiene lugar en el medio exterior y está condicionada por factores ambientales como humedad, insolación y temperatura. Esta etapa implica la división del cigoto en 2 (Isospora) ó 4 (Eimeria) “sacos” denominado esporocistos, en los que se encuentran 4 (Isospora) o 2 (Eimeria) esporozoítos, que serán las formas parásitas que penetrarán las células. La mayoría de las veces, la salida de los parásitos del ooquiste, tiene lugar por un polo denominado casquete polar, que a veces es prominente, bajo el cual, la membrana es más frágil y se denomina micropilo. A veces, los propios esporocistos tienen una estructura similar denominada cuerpo de Stieda. Se suelen observar cuerpos residuales (acúmulos de lípidos que suponen una fuente de energía) tanto en el interior de los esporocistos como en los ooquistes.
Este ooquiste ingresa en el hospedador vía oral y estímulos como el CO2, la bilis, tripsina, etc, permiten la salida de los esporozoitos a la luz intestinal. Colonizan la células y forma una vaculoa parasitófora, donde se replican de forma asexual denominada Esquizogonia o Merogonia, de la que se formarán esquizoitos o merozoítos. Cada especie parásita desarrolla estas etapas en distintas zonas del intestino y coloniza algunas células en particular, esto después se refleja en una alta especificidad de hospedador (no hay infecciones cruzadas). Este proceso suele acontecer en varias oleadas, de modo que tenemos por ejemplo, merozoitos de primera o segunda o tercera generación.
La siguiente fase se corresponde con la fase de reproducción sexual o gametogonia. Se forman dos tipos de gametos, los macrogametocitos y los microgametocitos. Estos últimos, una vez maduros destruyen la célula hospedadora e invaden al macrogametocito (que por supuesto también está parasitando otra célula) dando lugar al cigoto, al ooquiste, cerrando así el ciclo.
Familia Criptosporidae Dentro de esta familia, tenemos un género de gran interés en veterinaria, Cryptosporidium spp., que también se localiza principalmente en el tracto digestivo y tiene un ciclo similar al descrito para la Familia Eimeridae. Los ooquistes son mucho más pequeños, carecen de esporocistos y tienen 4 esporozoitos libres. La otra gran diferencia es que invaden las vellosidades de los enterocitos, pero no su citoplasma.
Texto-B Toxoplasma y Sarcocistos
primera fase (taquizoítos), se habla de pseudoquistes, porque no hay una membrana parasitaria bien definida y en la segunda fase (bradizoítos) ya se forma esta membrana y lo correcto es denominarlo quistes.
En realidad, un hospedador intermediario, generalmente se puede infectar por la ingesta de las tres fases del parásito: esporozoítos, taquizoítos y bradizoítos, aunque las dos últimas, generalmente exigen que se trate de carnívoros para su ingesta. El ciclo, independientemente de la forma parásita de infección, será similar al descrito en los párrafos anteriores. Lo mismo sucede con los felinos, que pueden actuar como hospedador definitivo independientemente de la etapa del parásito que lo invada. Los felinos también pueden comportarse como hospedadores intermediarios.
Sarcocystis spp.
La taxonomía de estos parásitos es un tanto controvertida. La aplicación de la microscopía electrónica, el conocimiento paulatino de los ciclos biológicos, permitió establecer la taxonomía que tenemos hoy en día (Hernández y col., 2002), aunque la especiación sigue siendo muy compleja. Actualmente se reconocen más de 60 especies.
Los hospedadores definitivos (carnívoros domésticos/silvestres incluyendo al hombre) ingieren quistes con bradizoítos que están en la musculatura de los hospedadores intermediarios. En el intestino, se liberan, y alcanzan la lámina propia, donde se diferencian en macro y microgametocitos (solo reproducción sexual). Tras la anfimixis, se forma el ooquiste (isosporoide: dos esporocistos con cuatro esporozoítos cada uno). La pared de estos ooquistes es muy lábil, y lo normal es que el tránsito intestinal lo rompa, con lo que en las heces, se suele ver únicamente los esporocistos (Urqhart y col., 2001).
Entonces, entran en escena, los hospedadores intermediarios, que ingieren estos esporocistos. Al llegar al intestino, se rompe el esporocisto y se liberan los cuatro esporozoítos, que atraviesan el intestino y acceden a las arterias de los linfonódulos mesentéricos (Hernández y col., 2002), en cuyas células endoteliales se dividirán de forma asexual (merogonia) y otra se desarrolla en una arteriola de cualquier órgano o tejido, preferentemente en los glomérulos (Hernández y col., 2002). Tras la segunda merogonia, invaden los linfocitos sanguíneos, donde realizan una tercera merogonia. Los merozoítos resultantes serán los que invadirán las células musculares (se convertirán en metrocitos) (Hernández y col., 2002), formando los clásicos quistes –algunas especies miden varios centímetros, aunque la mayoría son microscópicos (0.5-5 μm)- que serán el estadio infectante para los carnívoros (Urqhart y col., 2001). La mayoría de estos quistes se desarrollan en musculatura tanto estriada (músculo esquelético, corazón) como lisa (esófago). Suelen ser fusiformes y microscópicos, y con ayuda del microscopio, se puede identificar muchas especies (Hernández y col., 2001).
Texto-C Babesias y theilerias PIROPLASMAS. BABESIAS Y THEILERIAS Babesia spp. Son apicomplexas –por tanto parásitos intracelulares- que parasitan los eritrocitos de los animales domésticos y ocasionalmente también al hombre. La rotura de los eritrocitos provoca generalmente anemia y hemoglobinuria. Necesitan garrapatas para su transmisión, pasando en ocasiones de una generación a otra de garrapatas a través de sus huevos (transmisión transovárica) o bien entre distintos estadios parasitarios de las garrapatas (transmisión transestádica). La enfermedad, en áreas endémicas es grave, en particular si un animal nuevo entra en ese entorno epidemiológico y se infecta con el parásito (Urquhart y col., 2001). Debemos su descubrimiento –y su nombre- a Babés, quien los identificó y describió por vez primera en sangre de ovejas y vacas en 1885.
El género Babesia pertenece a la subclase Piroplasmea, orden Piroplasmida, superfamilia Babesioidea, familia Babesiidae. Son apicomplexas, bastante típicos, con su complejo apical (les falta el conoide-texto A de hoy) y con ciclos vitales alternantes sexuales y asexuales, la primera en el artrópodo (la garrapata sería el hospedador definitivo) y en el vertebrado acontece la segunda (hospedador intermediario) (Navarrete y col., 2002). Resulta chocante que sea el artrópodo el que se comporte como hospedador definitivo, y muchos parasitólogos, prefieren diferenciar entre hospedadores vertebrados e invertebrados…
La forma típica del parásito es la de pera, aunque en realidad, pueden ser pleomórficas (redondas, alargadas, forma de cigarro…). Normalmente se diferencian entre las especies de babesias grandes (2,5-5 μm) y babesias pequeñas (1-2,5 μm). Tanto el núcleo como el citoplasma del parásito son perfectamente apreciables con tinciones habituales (Urqhart y col., 2001).
Ciclo biológico El parásito se divide asexualmente por fisión binaria, formando de 2 a 4 nuevos protozoos dentro del glóbulo rojo. Al romperse la célula, se liberan y sin dilación invaden nuevos eritrocitos. Esta fase permite una rápida multiplicación del parásito. Luego, la sangre parasitada será deglutida por un ixódido en el momento en que ingiere sangre (Urqhart y col., 2001). En el intestino de las garrapatas, las babesias se transforman en los denominados “cuerpos radiados”, que son gametos masculinos y femeninos. Las dos células, sufren una singamia y dan lugar a un cigoto, que al ser móvil, denominamos ooquinetos. Estos penetran diversas células de las garrapatas tales como los hemocitos, túbulos de malpighi y las ováricas, teniendo lugar en ellas la esporogonia, que dará lugar, obviamente a los esporozoitos, de nuevo móviles, por lo que lo correcto es denominarlos esporoquinetos (antes se les denominaba vermículos). Estas activas formas parasitarias invadirán multitud de células y tejidos de la garrapata, y si se trata de una garrapata macho, morirán con él sin poder continuar su ciclo…El problema es cuando es una hembra la
Texto-C Babesias y theilerias
