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GUIÓN DE PRÁCTICAS: PTERIDÓFITOS
Objetivos de la práctica:
- Reconocimiento de estructuras vegetativas en el esporofito (raíz, tallo y hojas) y en el gametofito
- Reconocimiento de estructuras reproductivas en el esporofito (con énfasis en los conceptos de isosporia y heterosporia) y en el gametofito.
- Reconocimiento práctico de los diferentes grupos taxonómicos: descripción y encuadre de ejemplares representativos.
Características generales:
Con el nombre de pteridófitos designamos varios grupos de plantas vasculares sin semilla.
Su ciclo biológico es una alternancia de generaciones heteromorfa caracterizada por la predominancia del esporofito , que, aunque al igual que en todas las plantas terrestres es un embrión en su fase juvenil (depende nutricionalmente del gametofito materno), se establece independientemente en etapas más maduras. El esporofito produce numerosos esporangios , que a su vez dan meiosporas. Los gametofitos, llamados protalos en plantas vasculares, presentan verdaderos gametangios: anteridios (masculinos) y arquegonios (femeninos).
La fase esporofítica, dominante, presenta organización cormofítica , es decir, diferenciación en raíz, tallo y hojas de anatomía compleja, en los que los haces vasculares, con presencia de lignina, alcanzan un elevado grado de desarrollo.
Las raíces de los pteridófitos son siempre caulógenas. Algunos géneros desarrollan raíces aéreas (como Selaginella ), y en ocasiones pueden estar ausentes (como en Psilotum ).
Los tallos pueden ser erguidos o postrados, subterráneos (rizomas) o aéreos, y con ramificación lateral o dicótoma, excepcionalmente sin ramificación.
En las hojas pueden reconocerse dos tipos que corresponden a diferentes vías evolutivas. Los microfilos son anatómicamente sencillos, normalmente con un solo nervio y asociados a estelas continuas en el tallo; y los megafilos son anatómicamente complejos, en general con nerviación reticulada, asociados a estelas interrumpidas por lagunas foliares. Actualmente, la presencia de verdaderos microfilos se considera restringida a la Div. Lycopodiophyta. En el resto de los pteridófitos, las estructuras foliares se interpretan como procedentes de megafilos, aunque en algunos grupos se habrían reducido a hojas más sencillas (hasta hace poco consideradas aún como microfilos), o incluso a escamas no vascularizadas (enaciones).
La fase gametofítica es estructuralmente sencilla ; con protalos fotosintéticos, filamentosos o laminares (lo más habitual), o bien subterráneos, tuberosos y micoheterótrofos (dependientes de micorrizas para su alimentación).
La mayoría de los pteridófitos actuales presenta isosporia : un único tipo funcional de esporangios, esporas y protalos (gametofitos). Estos protalos son hermafroditas, capaces de producir ambos tipos de gametangios, y son además de desarrollo exospórico : se desarrollan fuera de la espora que los produce.
En algunos pteridófitos, por el contrario, hay heterosporia : se diferencian dos líneas, masculina y femenina, en cuanto a los esporangios, esporas y protalos. En la línea masculina se producen microsporangios , que por meiosis darán micrósporas , y que germinarán para dar microprotalos (gametofitos masculinos), capaces de producir un único tipo de gametangios: anteridios. En la femenina, aparecen paralelamente megasporangios , megásporas (de tamaño considerablemente mayor) y megaprotalos (gametofitos femeninos), productores de arquegonios. La diferenciación de heterosporia está, por tanto, asociada a la unisexualidad de los protalos. Asimismo, en estos pteridófitos los protalos presentan desarrollo endospórico , es decir, quedan confinados por la pared de la espora de la que germinan.
Tanto con isosporia como con heterosporia, las esporas producidas por los esporangios son siempre liberadas , con lo que los protalos se desarrollan independientemente del esporofito de los que se originan, a diferencia de las plantas con semilla, donde la megáspora queda retenida en el megasporangio.
Clasificación:
Seguimos aquí, con modificaciones, la sistemática propuesta por Smith et al. (2006) y organizada en órdenes y subclases por Christenhusz et al. (2011)*. Los pteridófitos se consideran como un grupo parafilético con dos grandes linajes monofiléticos: Div. Lycopodiophyta (licófitos o licopodiófitos) y Div. Monilophyta (monilófitos). Resumimos a continuación las características de cada división y de los grupos actuales más representativos que la componen:
Div. Lycopodiophyta : se caracteriza por sus tallos sin ramificación o con ramificación dicótoma, sus hojas de tipo microfilo y sus esporangios en la axila de algunas hojas, diferenciadas o no. Las esporas son triletas (con una marca trirradiada), salvo las micrósporas en el O. Isoetales, que son monoletas (con una marca linear). Los distintos órdenes difieren por el desarrollo de tallos y hojas, por tener isosporia o heterosporia, y por la presencia o no de lígula, una lengüeta membranosa en la axila de los microfilos asociada a los esporangios.
O. Lycopodiales (fig. 1): tallos dicótomos, erguidos o diferenciados en ejes estoloníferos (postrados o rizomatosos) y ejes ascendentes; microfilos helicoidalmente dispuestos, con isosporia, esporangios axilares sobre microfilos poco diferenciados, agrupados en estróbilos, a veces poco manifiestos. Sin lígula. Gametofitos subterráneos o hemisubterráneos, asociados a micorrizas (no se verán en la práctica). Con pocas excepciones, en la Península Ibérica las plantas pertenecientes a este orden están restringidas a zonas montanas de la mitad septentrional.
Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H. &Wolf, P.C. (2006) A classification for extant ferns. Taxon , 55 , 705–731. Christenhusz, M.J.M, Zhang, X-C. & H. Schneider (2011) A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7– 54
O. Isoetales (fig. 3): Plantas acuáticas o semiacuáticas; con tallos cortos y engrosados, no ramificados (fig. 3B), con surcos longitudinales, de cuya parte basal salen raíces dicótomas. Microfilos dispuestos en roseta helicoidal, largos, huecos (con cuatro canales internos), y con base ensanchada de márgenes membranosos. Con heterosporia; los esporangios aparecen en una fóvea (excavación) de la base del microfilo, frecuentemente tapados por una membrana llamada velo (fig. 14), con lígula aparente (fig. 3C, 11). Los megasporangios se disponen en hojas externas, y producen megásporas de gran tamaño (ca. 0,5 mm); los microsporangios aparecen en las hojas más internas. Gametofitos endospóricos.
Div. Monilophyta: se trata de un grupo muy diverso morfológicamente, fundamentalmente justificado por caracteres moleculares, y que reúne linajes antiguamente considerados como divisiones independientes. Típicamente, presenta hojas de tipo megafilo, reducidas o no. Incluye grupos con isosporia y con heterosporia. En prácticas veremos únicamente representantes de dos órdenes muy diferenciados (O. Psilotales y O. Equisetales), cada cual representante de una subclase, y además la subclase Polypodiopsida, que reúne los helechos típicos.
O. Psilotales (Subcl. Ophioglossidae) -fig. 4: tallos simples o con ramificación dicótoma, sin raíces, fijados solamente por rizomas, con megafilos reducidos a hojas sencillas (de estructura semejante a microfilos) o a simples enaciones sin vascularizar. Con isosporia; esporangios soldados en sinangios, esporas monoletas. Gametofitos micoheterótrofos (no se verán). En Europa está representado solamente por Psilotum nudum (una única población en Cádiz), con tallos de dicotomías casi simétricas, fotosintéticos, sin hojas (fig. 4), solamente con enaciones (sin nerviación), asociadas a sinangios (de tres esporangios) producidos en su axila (fig. 4C). Su elevada sencillez llevó a considerarlo un "fósil viviente”, emparentado con riniófitos (las primeras plantas vasculares en el registro fósil). Actualmente se considera evolucionado por reducción de formas más complejas.
FIG. 3: O. Isoetales ( Isoetes )
A B C
A
O. Equisetales (Subcl. Equisetidae) – fig. 5: tallos diferenciados en rizomas y tallos aéreos. Los rizomas están muy desarrollados (frecuentemente en varias capas subterráneas), con raíces que normalmente no aparecen en las muestras de prácticas (fig. 5A). Tanto éstos como los brotes aéreos son huecos y estriados: se estructuran longitudinalmente en carenas (costillas) y valéculas (surcos), con estomas, ásperos al tacto (por su epidermis impregnada de sílice), y articulados (con clara diferenciación en nudos y entrenudos). Los nudos presentan hojas de anatomía microfílica (interpretados como megafilos reducidos), soldadas en una vaina que rodea el tallo (fig. 5B,C), y con fotosíntesis muy reducida o ausente. Los tallos aéreos pueden ser simples o ramificados, en cuyo caso producen ramas verticiladas que salen de la base de la vaina foliar, y, a su vez, repiten la estructura articulada (fig. 5B). Con isosporia; los esporangios se disponen en la cara abaxial de esporangióforos peltados (fig. 5D,E,F), que a su vez se disponen formando estróbilos terminales (fig. 5A, C). Según las especies, se da diferenciación entre tallos vegetativos y fértiles (en los que no hay ramificación y la fotosíntesis está ausente o muy reducida: fig. 5C), o no (todos los tallos aéreos son fotosintéticos y potencialmente fértiles). Esporas con una apertura circular y eláteres higroscópicos (fig. 5G). Un único género ( Equisetum ), de distribución subcosmopolita. Gametofitos verdes, laminares (no se verán).
FIG. 4: O. Psilotales ( Psilotum )
B^ C
FIG. 5: O. Equisetales ( Equisetum )
A
A B C D^ E
F G
Esporangios pedunculados, con un mecanismo de apertura consistente en un anillo lateral higroscópico (fig. 6), reunidos en soros (figs. 6, 8), de morfología variable. En algunos casos se concentran en frondes fértiles especializadas (esporofilos), aunque más frecuentemente están en trofoesporofilos, de manera que todas las hojas son potencialmente fértiles. La ubicación más habitual de los soros es en el envés de la fronde (fig. 6, 8). Los soros pueden ser desnudos o estar protegidos por un indusio (membrana epidérmica): fig. 8B,C,D; o pseudoindusio (el margen de la hoja): fig 8E. La forma de los soros y de las estructuras protectoras son caracteres taxonómicos de importancia.
Gametofitos (protalos) verdes, laminares (fig. 9).
FIG. 8: Grupo “Filicales”: diversidad de soros según su morfología y protección
A B^ C^ D^ E
FIG. 9: Grupo “Filicales”: gametofitos (protalos) laminares, fotosintéticos y hermafroditas
O. Salviniales (según la disponibilidad de material): helechos acuáticos, enraizados o flotantes, con heterosporia. Los enraizados suelen ser rizomatosos, los flotantes, de tallos tendidos. Las frondes son generalmente divididas, Los megasporangios y microsporangios están reunidos en soros y encerrados en esporocarpos hermafroditas o unisexuales. Son géneros típicos:
Marsilea : enraizado, rizomatoso, con fronde peciolada cuadrifoliada. Esporocarpos hermafroditas, pedunculados, en la base del pecíolo de la fronde, que se abren en dos valvas liberando un filamento gelatinoso y los soros, cada cual formado por un megasporangio y varios microsporangios. Micrósporas triletas, megásporas monoletas.
Azolla : flotante, con tallo que diferencia raíces ventrales, y densamente cubierto por hojas sésiles en dos filas. Cada hoja se divide en un lóbulo dorsal fotosintético con una cavidad que aloja diversas bacterias fijadoras de nitrógeno atmosférico (entre ellas, Anabaena azollae , una especie de cianobacterias), y un lóbulo ventral hialino; con esporocarpos unisexuales y esporas triletas, las megásporas con mecanismos complejos de flotación y las micrósporas agrupadas en másulas con unas estructuras en gancho llamadas gloquidios
Salvinia ; flotante, con tallo que no diferencia raíces, y fronde dividida en tres segmentos, dos de ellos ovales, fotosintéticos, y un tercero laciniado, que toma las funciones de la raíz. Esporocarpos habitualmente unisexuales y esporas triletas, las megásporas flotantes, con numerosas cámaras de aire en la pared, y las micrósporas agrupadas en másulas compactas.
Glosario:
- Anillo (fig.6E): en helechos leptosporangiados con isosporia (Grupo “Filicales”), diferenciación en el esporangio constituida por una fila de células con paredes engrosadas (salvo las tangenciales internas). Está relacionado con la dehiscencia del esporangio, y a menudo es higroscópico: en condiciones de desecación, se estira rompiendo el esporangio y liberando las esporas. Su posición y forma son caracteres sistemáticos en el grupo.
- Eláter (fig. 5G): en equisetos, cada una de las cuatro proyecciones, en forma de banda, de la capa externa de la pared de la espora. Son capaces de reaccionar higroscópicamente: en condiciones de humedad se enrollan en torno a la espora, en condiciones de desecación se extienden permitiendo que la espora se libere del esporangio y se disperse.
- Espora monoleta (fig. 10A): con una marca linear en el polo proximal (por donde estaba unida a la tétrada meiótica).
- Espora trileta (fig. 10B): con una marca trirradiada en el polo proximal (por donde estaba unida a la tétrada meiótica).
- Esporangióforo (fig. 5C-F): en equisetos, estructuras en forma de escudete hexagonal, unidas al ápice del tallo aéreo por un eje central (peltadas), y que en su cara inferior portan esporangios en número variable. Se suelen interpretar como evolucionadas a partir de fusión de ramas portadoras de esporangios.
- Esporocarpo: estructura protectora que encierra los soros en las plantas del O. Salviniales. Recientemente se ha demostrado que los de la fam. Marsileaceae no son homólogos a los de la fam. Salviniaceae, lo que hace esperar una próxima reconsideración de la terminología asociada a estas estructuras.
- Estróbilo (figs. 1, 2, 5): agrupación en un eje terminal de hojas o escamas con función reproductora.
- Fronde (figs. 6, 7): hoja en la div. Monilophyta que responde a una estructura de megafilo típico.
- Indusio (figs 6B, 8B-D): en helechos leptosporangiados (Subcl. Polypodiidae), protección de los soros derivada de la epidermis de la fronde.
- Lígula (fig. 11): en los órdenes Selaginellales e Isoetales, lengüeta membranosa en la cara adaxial de los esporofilos.
FIG. 10: apertura de las esporas
A B
FIG. 11: la lígula en la div. Lycopodiophyta
- Pálea (fig. 12): en helechos, escama epidérmica que puede aparecer en la fronde o en el rizoma.
- Pinna (fig. 7): cada una de las divisiones en que se fragmenta el limbo de una hoja megafílica.
- Pseudoindusio (fig. 8E): en helechos, protección de los soros consistente en un recurvamiento sobre éstos del margen de la fronde.
- Rizóforo (figs. 2A,13): en el género Selaginella , órgano de naturaleza discutida, sin hojas, que brota en las bifurcaciones del tallo, de las que se diferencian raíces adventicias de ramificación dicótoma.
- Sinangio (fig. 4): agrupación de esporangios soldados entre sí, como en el género Psilotum
- Soro (figs. 6, 8): en helechos leptosporangiados (Subcl. Polypodiidae), agrupación de esporangios no soldados entre sí. Pueden estar desnudos, o protegidos por indusios o pseudoindusios, o por esporocarpos. - Velo (fig. 14): en el O. Isoetales, repliegue epidérmico de la base del haz del esporofilo, que cubre total o parcialmente los esporangios.
FIG. 12: páleas en el Grupo “Filicales”
FIG. 13: rizóforo en Selaginella
FIG. 14: velo en Isoetes
