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Generalidades del núcleo:
El núcleo contiene información genética, justo con la maquinaria para duplicación del ADN y la transcripción y procesamiento del ARN, está formado por los siguientes componentes CROMATINA Material nuclear organizado como eucromatina o heterocromatina. Contiene el ADN asociado con proteínas nucleares diversas (histonas)necesarias para su función NUCLÉOLO Región pequeña dentro del núcleo que contiene los genes del ARN ribosómico (ARNr) y proteínas, es el sitio de síntesis del ARNr y contiene proteínas reguladoras del ciclo celular ENVOLTURA NUCLEAR Es un sistema de doble membrana una interna y otra externa separadas por un espacio (cisterna perinuclear) y con perforaciones llamados poros nucleares. La membrana externa es continua con el RER y con frecuencia tiene ribosomas adheridos NUCLEOPLASMA Es todo el contenido nuclear que no es cromatina ni nucléolo La cromatina es un complejo de ADN y proteínas responsables de la basofilia característica del núcleo. Cada célula eucariota tiene cerca de 6000 millones de bits de información codificados en el ADN, el cual tiene una longitud total aproximada de 1,8 m, la longitud del ADN es unas 100 000 veces mayor que el diámetro nuclear, por eso el ADN debe estar muy plegado y compactado en la célula. Esto se logra mediante la formacion de un complejo de nucleoproteínas llamado cromatina. Un plegado adicional de la cromatina produce estructuras llamadas cromosomas , cada célula humana contiene 46 cromosomas
Núcle
Cromatin
a
Compone
ntes
nucleares
Las proteínas de la cromatina incluyen cinco proteínas básicas denominadas histonas además de otras proteínas no histonas En el año 2003 se completó con éxito la secuenciación del genoma humano El genoma humano comprende toda la longitud del ADN que contiene la información genética incorporada en 46 cromosomas, este contiene una secuencia de nucleótidos de 2850 millones de pares de bases que se encuentran organizados en 23000 genes codificadores de proteínas, actualmente un gen consiste en la unión de secuencias genómicas que codifican un conjunto coherente de productos funcionales con superposición potencial En el núcleo se encuentran dos formas de cromatina: una forma condensada (heterocromatina) y una dispersa (eucromatina) El material densamente teñido es cromatina muy condensada llamada heterocromatina El material de tinción más claro, donde se localizan la mayoría de los genes transcripcionalmente activos se denomina eucromatina Existen dos tipos de heterocromatina:
Heterocromatina constitutiva: contiene las mismas regiones de secuencias
repetitivas y genéticamente inactivas del ADN. En los cromosomas cercanos a los centrómeros y telomeros hay grandes cantidades de heterocromatina constitutiva
Heterocromatina facultativa: también esta condensada y no participa en el
proceso de transcripción, a diferencia de la constitutiva, no es repetitiva y tiene una ubicación nuclear y cromosómica inconsistente, puede sufrir transcripción activa en ciertas células La heterocromatina se distribuye en tres regiones:
La cromatina marginal: se encuentra en la periferia del núcleo
Los cariosomas: Son cuerpos discretos de cromatina irregulares que se encuentran
en todo el núcleo
Cromatina asociada al nucléolo: cromatina en relación con el nucléolo
La heterocromatina se tiñe con hematoxilina y con colores básicos, también se observa bien con la técnica de Feulgen y con colorantes fluorescentes, es la que permite la tinciónconspicua del núcleo en preparados de hematoxilina y eosina
En las células de división, la cromatina esta condensada y organizada en los cromosomas Durante la división mitótica las fibras de cromatina son sometidas a condensación para formar cromosomas. Cada cromosoma está formado por dos cromátides que están unidas por un punto llamado centrómero El área ubicada en el extremo del cromosoma se llama telomero , que se acortan con cada división celular, estudios indican que la longitud del telomero es un indicador importante de la vida útil de la célula, para sobrevivir de forma indefinida, las células deben activar un mecanismo que mantiene la longitud del telomero Con excepción de los gametos maduros, el ovulo y el espermatozoide, las células humanas tienen 46 cromosomas organizados como 23 pares homólogos , 22 pares tienen cromosomas idénticos y se denominan autosomas. El vigésimo tercer par está formado por cromosomas sexuales designados por X en las mujeres y Y en los hombres. La cantidad de 46 cromosomas en una célula somática se llama diploide (2n) y 23 cromosomas haploide (1n) , n cantidad cromosomas y d cantidad de ADN Los cromosomas diploides (2d) después de la división celular poseen el doble de esa cantidad (4d), después de la fase S Por la meiosis los óvulos y espermatozoides solo pueden tener 23 cromosomas (1n)y (1d) La cantidad cromosómica somática (2n) y (2d) se restablecen en la fecundación por la fusión de los núcleos de los gametos El corpúsculo de Barr representa una región heterocromatina facultativa que puede utilizarse para identificar el sexo de un feto Un cromosoma X puede utilizarse para identificar el sexo del feto, este cromosoma fue descubierto por Barr y Bartman en las neuronas de gatas, este corpúsculo en las mujeres representa una región condensada de heterocromatina facultativa que no participa en el proceso de transcripción Durante en desarrollo embrionario, un cromosoma X elegido aleatoriamente en un cigoto femenino sufre la condensación de cromatina de todo el cromosoma X y este estado se mantiene durante toda la vida del organismo.
El nucléolo es el sitio donde se produce la síntesis del ARN ribosómico (ARNr) y el armado inicial de los ribosomas Es el sitio primario de producción y ensamblaje ribosómico, varía de tamaño pero está particularmente desarrollado en células activas en la síntesis de proteínas, algunas células contienen más de un nucléolo, y este presenta tres regiones morfológicamente diferentes:
Centros fibrilares: tienen asas de ADN de cinco cromosomas diferentes (13, 14, 15,
21 y 22) con genes de ARNr, ARN polimerasa I y factores de transcripción
Material fibrilar (pars fibrosa): contiene genes ribosómicos en proceso de
transcripción activa y grandes cantidades de ARNr
Material granular (pars granulosa): representa el sitio del armado ribosómico
inicial y contiene partículas prerribosomicas densamente compactadas La red formada por el material granular y fibrilar se denomina nucleonema. El ARNr está presente en ambos materiales y se organiza tanto en gránulos como en filamentos. Los genes para las subunidades ribosómicas están ubicados en los intersticios de esta red y los transcribe la ARN polimerasa I, después del procesamiento y modificaciones de los ARNr por los ARN nucleolares pequeños (ARNsno), las subunidades de ARNr se arman por medio de las proteínas ribosómicas importadas del citoplasma y estas se exportan desde el núcleo a través de los poros nucleares para completar su armado en el citoplasma donde se convierten en ribosomas maduros El nucléolo participa en la regulación del ciclo celular La nucleostemina es una nueva proteína identificada en del nucléolo, esta interacciona con p para regular el ciclo celular e influye en la diferenciación celular, si avanza la proteína disminuye Nucléolo
Nucleopla sma Receptor de lámina B: fija la lámina B La envoltura nuclear presenta una serie de aberturas llamadas poros nucleares Estos se forman a partir de la fusión de las membranas interna y externa, con frecuencia en el centro del poro se presenta un pequeño cuerpo denso. Con técnicas especiales, el poro nuclear exhibe detalles estructurales adicionales: Ocho subunidades proteicas con múltiples dominios, dispuestas en un armazón central octogonal en la periferia de cada poro, forma el complejo central del poro nuclear que está compuesto por alrededor de 50 proteínas diferentes que reciben el nombre de nucleoporinas. El armazón central esta insertado entre el anillo citoplasmático y el anillo nuclear El complejo del poro nuclear medial el transporte nucleocitoplasmatico bidireccional Varios experimentos demostraron que el NPC regula el pasaje de proteínas entre el núcleo y el citoplasma, depende gran parte del tamaño de las moléculas: Moléculas grandes: dependen de la presencia de una secuencia de señal adherida denominada secuencia de localización nuclear (NLS), para el pasaje a través de los poros, las que tienen NLS se unen a un receptor citosólico denominado receptor de importación nuclear (importina) que las dirige desde el citoplasma hacia un NPC adecuado y se transportan de forma activa dependiente de GTP. Las que se exportaran se unen en el núcleo a la exportina y a una molécula de GTP Moléculas pequeñas: pueden pasar los conductos acuosos del NPC por difusión simple, no necesita proteínas de señal nuclear Durante la división celular la envoltura nuclear se desensambla para permitir la separación de los cromosomas y después se vuelve a ensamblar La reconstrucción de la membrana nuclear comienza al final de la anafase, durante la telofase las láminas nucleares forman el material de la lámina nuclear alrededor de cada grupo de cromosomas en las células hijas
Renovación celular: En el a veces se encuentran inclusiones cristalinas, víricas y de otro tipo, hace poco las técnicas morfológicas lo mostraron amorfo, sin embargo debe suponerse que muchas proteínas y metabolitos residen en el núcleo o pasan a través de él. Recientemente se identificaron nuevas estructuras dentro de él, como formaciones basadas en láminas intranucleares, los filamentos proteicos que imanan hacia el interior del núcleo desde el complejo del poro nuclear. Las células somáticas en el organismo adulto pueden clasificarse de acuerdo con su actividad mitótica El nivel de actividad mitótica en un tipo celular puede evaluarse por el número de metafases mitóticas visibles en un microscopio óptico o mediante estudios autorradiograficos de la incorporación de timidina tritiada al ADN sintetizado antes de la mitosis Con el uso de estos métodos, las poblaciones celulares pueden clasificarse en: Poblaciones celulares estáticas: células que ya no se dividen (posmitoticas) como las del sistema nervioso central y las de musculo esquelético y cardiaco, pero algunas como el musculo cardiaco pueden entrar en división mitótica Poblaciones celulares estables: se componen de células que se dividen de manera episódica y lenta para mantener una estructura normal de tejidos y órganos, pueden ser estimuladas por una lesión para tornarse activas, por ejemplo células musculares lisas, endoteliales de los vasos sanguíneos Poblaciones celulares renovables: pueden ser de renovación lenta o rápida pero exhiben una actividad mitótica regular Poblaciones celulares de renovación lenta: incluyen células musculares lisas de la mayoría de los órganos huecos, células epiteliales del cristalino del ojo, pueden aumentar su tamaño lentamente a lo largo de su vida Poblaciones celulares de renovación rápida: incluyen células sanguíneas, epiteliales de la piel y del tubo digestivo El objetivo del ciclo celular es producir dos células hijas cada una de las cuales contiene cromosomas idénticos a los de la célula progenitora. CICLO CELULAR
Dos puntos de control verifican la calidad del ADN: el punto de control del daño del ADN en G2 y el punto de control del ADN no duplicado, estos puntos evitan la progresión de la célula hacia la fase M antes de completarse la síntesis del ADN La mitosis se produce en la fase M La mitosis casi siempre incluye cariocinesis (división del núcleo) y citocinesis (división de la célula) dura alrededor de una hora Tiene varias etapas, la separación de dos células hijas idénticas concluye la fase M Posee dos puntos de control: el del armado del uso mitótico , que evita la entrada prematura a la anafase y el de la segregación de cromosomas , que evita la citocinesis hasta que todos los cromosomas se hayan separado correctamente La catástrofe mitótica es causada por el mal funcionamiento de los puntos de control del ciclo celular que puede conducir a la muerte celular y al desarrollo de células tumorales La catástrofe mitótica se define como la falla de la detención del ciclo celular antes o durante la mitosis, que conduce a una segregación cromosómica anómala, en condiciones normales, la muerte de la célula ocurrirá por la activación de la apoptosis, si esto no pasa el huso mitótico tiene la posibilidad de dividirse asimétricamente produciendo células aneuploides (células que contienen un numero anómalo de cromosomas). El mal funcionamiento del punto de restricción de la fase G1 también puede generar la transformación de células malignas, las cuales continúan su división y pueden crecer unas sobre otras, en lugar de detener su crecimiento cuando la placa está cubierta por completo con una monocapa de células, su mal funcionamiento puede ser inducido por el antígeno T del virus del simio que es una proteína de virus oncogénico La población de células madre de reserva puede activarse y reingresar en el ciclo celular Las células madre de reserva pueden considerarse células en GO que pueden ser inducidas a reingresar al ciclo celular en respuesta de la lesión de los tejidos corporales, si el daño es muy grande, mueren incluso las células madre de reserva y se pierde la capacidad de regeneración
Regulación del ciclo celular:
Varios complejos de proteínas citoplasmáticas regulan y controlan el ciclo celular, controlan la calidad de los procesos moleculares en los diferentes puntos de control, estos complejos pueden impulsar a la célula para que entre o salga del ciclo celular, estimulando el crecimiento y la división cuando las condiciones son favorables, en cambio detienen o reducen la tasa de la división celular cuando las condiciones son adversas Un complejo de dos proteínas compuesto por ciclina y una cinasa dependiente de ciclina, contribuye a impulsar las células a través de los puntos de control de la división del ciclo celular
Antes se creía que una proteína llamada factor promotor de la maduración (MPF) controlaba el inicio de la mitosis, más tarde se comprobó que el MPF está compuesto de 2 proteínas Cdc2 conocida como Cdk- Ciclina B que son reguladoras fundamentales del ciclo celular En la actualidad se sabe que complejo ciclina-Cdk actúa en diferentes fases del ciclo celular y tiene como objetivo controlar las funciones dependientes del ciclo celular Las interacciones entre estas dos proteínas afectan el progreso de la célula a través del ciclo celular El termino mitosis se usa para describir la división equilibrada de los cromosomas duplicados y sus genes en dos grupos idénticos, este proceso incluye la división del núcleo (cariocinesis) y la división del citoplasma (citocinesis) este proceso produce la distribución de los orgánulos no nucleares en dos células hijas. Antes de entrar en la mitosis, las células duplican su ADN en la fase S. Al comienzo de esta fase la cantidad de cromosomas es 2n y de ADN es 2d, al final la cantidad de cromosomas permanece en 2n y el contenido de ADN duplica a 4d. La mitosis sigue a la fase S del ciclo celular y se divide en 4 fases
Profase:
Comienza a medida que los cromosomas replicados se condensan y se tornan visibles Conforme se condensan, cada uno de los 4 cromosomas derivados de cada par homologo aparece formado por dos cromátides En la última parte de la mitosis la envoltura nuclear comienza a desintegrarse en pequeñas vesículas de transporte El nucléolo también desaparece completamente en la prometafase Un complejo proteico denominado cinetocoro aparece en cada cromatide frente al centrómero, sus complejos proteicos se fijan al ADN conocidas como ADN satélite Los microtubulos del huso en desarrollo se fijan a los cinetocoros por ende a los cromosomas
Metafase:
Comienza cuando el huso mitótico, compuesto por tres tipos de microtubulos ( astrales, polares, cinetocoricos ), se organiza alrededor de los centros organizadores de microtubulos ubicados en los polos opuestos de la célula Cuando un cinetocoro finalmente es capturado por un microtubulo cinetocorico, es llevado al MTOC, donde se adhieren microtubulos adicionales Mitosis
El cigoto y todas las células derivadas de él son diploides (2n), sus células tienen dos copias de cada cromosoma y de cada gen codificado en este cromosoma, estos se denominan cromosomas homólogos, son similares pero no idénticos; un juego de cromosomas es de origen materno y otro de origen paterno. La reducción que ocurre en la meiosis es necesaria para mantener una cantidad constante de cromosomas en una especie dada: La reducción de la cantidad de cromosomas a 1n es la primera división meiotica esta seguida por la reducción en el contenido de ADN a su cantidad haploide 1d en la segunda división meiotica Los fenómenos nucleares de la meiosis son similares en los hombres y en las mujeres La meiosis consiste en dos divisiones mitóticas sucesivas sin la fase S entre las dos divisiones. Durante la fase S que precede a la meiosis, el ADN se duplica formando cromatidas hermanas, el contenido del ADN se torna 4d pero la cantidad de cromosomas se mantiene en 2n. Las células luego son sometidas a una división reduccional (meiosis I) y a una división ecuatorial (meiosis II) Durante la meiosis I, la cantidad de cromosomas se reduce de diploide (2n) a haploide (1n) y la cantidad de ADN se reduce de 4d a 2d
Meiosis I
Profase I
Es una fase extendida en la cual se observa el apareamiento de cromosomas homólogos, la sinapsis (asociación estrecha de cromosomas homólogos) y la recombinación del material genético de cromosomas homólogos, se subdivide en 5 etapas LEPTOTENO Se caracteriza por la condensación de la cromatina y por la aparición de cromosomas En esta fase se inicia el apareamiento de cromosomas homólogos de origen paterno y materno, alineándose dejando un espacio entre ambos Meiosis
CIGOTENO
La sinapsis, la estrecha asociación de cromosomas comienza en esta etapa Este proceso implica la formacion de un complejo sinaptonémico , un complejo tripartito que una a los cromosomas PAQUITEN O En esta etapa se completó la sinapsis La recombinación genética ocurre al comienzo de esta fase e involucra la transposición de segmentos de ADN entre dos cromosomas diferentes DIPLOTENO Al comienzo de esta etapa el complejo sinaptonémico se disuelve y los cromosomas se condensan mas Los cromosomas homólogos comienzan a separarse y parecen estar conectados por uniones recién formadas llamadas quiasmas que indican que la recombinación puede haber ocurrido DIACINESIS Los cromosomas homólogos se condensan y se acortan para alcanzar su espesor máximo, el nucléolo y la envoltura nuclear desaparece
Metafase I
Es similar a la mitosis solo que los cromosomas apareados están alineados en la placa ecuatorial, con un miembro a cada lado, al final de la metafase los quiasmas se escinden y los cromosomas se separan. Una vez que la envoltura nuclear se desintegra, los cromosomas son movidos para alinear sus centrómeros a lo largo del ecuador
Anafase I y Telofase I
La anafase I y telofase I son semejantes a las mismas fases de la mitosis, excepto que los centrómeros no se dividen, los microtubulos jalan a los cromosomas (intercambiados) completos ya que solo se unen a un cinetocoro, a los polos. Cada célula hija resultante es haploide 1n en cromosomas y contiene un miembro de cada par cromosómico homologo y es diploide en cuanto a su contenido de ADN 82d)
Meiosis II
Es una división ecuatorial semejante a la mitosis. Durante esta fase la proteasa llamada separasa, rompe los complejos de cohesinas entre cromátides hermanas, rompe la unión entre ambos centrómeros, esta escisión permite que las cromátides hermanas se separen en la anafase II y se muevan a los polos de la célula. Durante la meiosis II las células pasan por profase metafase anafase y telofase II y estas etapas son iguales a las de la mitosis excepto que comprende un juego haploide de cromosomas y producen hijas que tienen contenido de ADN haploide, a diferencia de las células producidas por la mitosis que son genéticamente idénticas.
cromatina se aglomera y el núcleo puede dividirse en varios fragmentos limitados por membrana DISMINUCION DEL VOLUMEN CELULAR Por la contracción del citoplasma, los ribosomas se amontonan, el RER forma una serie de espirales y las vesículas endositicas se fusionan con la membrana PERDIDA DE LA FUNCION MITOCONDRIAL Las mitocondrias, bajo influencia de proteínas Bcl-2 son las que deciden el inicio de la apoptosis, por ello que se conoce a la mitocondria como cuartel general líder de un escuadrón suicida VESICULACION DE LA MEMBRANA Los cambios causan que la membrana modifique sus propiedades físicas y químicas, originando la formacion de protuberancias sin la perdida de la integridad de la membrana FORMACION DE CUERPOS APOPTOTICOS El paso final de la apoptosis es el rompimiento celular, las vesículas limitadas por membrana tiene orgánulos y estos son eliminados sin dejar rastro. La eliminación de estos cuerpos no dejan inflamación La anoikis es una forma de apoptosis inducida por la ausencia de interacciones entre la célula y la matriz extracelular Apoptosis inducida por la pérdida de anclaje celular que impide que las células desprendidas sigan creciendo y se adhieran a una matriz extracelular inadecuada, en estas condiciones se inicia la apoptosis
Otras formas de muerte celular programada:
Autofagia:
Comienza cuando una membrana intracelular (con frecuencia parte de la cisterna del REL) se enrolla alrededor de un orgánulo o de una porción de citoplasma para formar una vesícula limitada por doble membrana cerrada llamada autofagosoma, esta se fusiona con los lisosomas e inicia la digestión.
Catástrofe mitótica:
Es un tipo de muerte celular que ocurre durante la mitosis, se produce por una combinación de lesión celular y funcionamiento defectuoso de varios puntos de control del ciclo celular
Paraptosis:
Su muerte esta mediada por la proteína cinasa activada por mitogenos (MAPK), se caracteriza por la formacion de múltiples vacuolas grandes dentro del citoplasma junto con tumefacción mitocondrial
Piroptosis:
Es inducida por la infección con ciertos microorganismos que generan reacciones inflamatorias intensas en el tejido circundante
Necroptosis:
Se caracteriza por presentar las mismas características morfológicas que la muerte necrótica no regulada
Entosis:
Programada en la cual una célula puede incorporar en forma activa una célula semejante separada de la matiz extracelular, después de la incorporación las células engullidas permanecen vivas dentro de la célula hospedadora hasta que se degrada mediante el mecanismo lisosomico o se libera. Este proceso debería distinguirse como canibalismo celular que implican células cancerígenas que comen y matan células inmunitarias que se dirigen contra ellos
