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LANGMAN’i
Embriología Médica
GAMETOGÉNESIS: transformación de las células germinales en gametos femeninos y masculinos
CÉLULAS GERMINALES PRIMIGENIAS
El desarrollo comienza con la fecundación (fusión de los gametos masculino y femenino). Los gametos derivan
de las células germinales primigenias (CGP) que se forman en el epiblasto durante la 2ª semana y
posteriormente se trasladan a la pared del saco vitelino. Durante la 4ª semana, estas células empiezan a migrar
desde el saco vitelino hasta las gónadas en desarrollo, donde llegan hacia el final de la 5ª semana. El nro. de
divisiones aumenta durante la migración y cuando las células ya han alcanzado las gónadas.
Para prepararse p/la fecundación, las células germinales experimentan el proceso de gametogénesis , que
incluye una meiosis, p/reducir el nro. de cromosomas, y el de citodiferenciación p/acabar de madurar.
CAMBIOS MORFOLÓGICOS DURANTE LA MADURACIÓN DE LOS GAMETOS
Ovogénesis
Es el proceso mediante el cual los ovogonios se diferencian en ovocitos maduros.
La maduración de los ovocitos se inicia antes del nacimiento
Una vez que las CGP han alcanzado la gónada de una mujer, se diferencian en ovogonios. Estas células
experimentan diversas divisiones mitóticas y, hacia el final del 3er mes, se disponen en grupos rodeados por una
capa de céls epiteliales planas. Mientras que es probable que todos los ovogonios de un grupo procedan de una
misma célula, las céls epiteliales planas=céls foliculares, se originan a partir del epitelio superficial que recubre
el ovario.
La mayoría de los ovogonios continúan dividiéndose por mitosis, pero algunos de ellos detienen sus divisiones
celulares en la profase de la meiosis I y forman ovocitos primarios. Durante los meses siguientes, el nro. de
ovogonios aumenta rápidamente y hacia el 5º mes de desarrollo prenatal el nro. total de céls germinales en el
ovario alcanza su cifra máxima, estimada en 7 millones. En este momento las céls empiezan a morir y muchos
ovogonios y ovocitos primarios degeneran y se vuelven atrésicos. Hacia el 7º mes la mayoría de los ovogonios
han degenerado, excepto unos cuantos que se encuentran en la superficie. Todos los ovocitos primarios
supervivientes han entrado en la profase de la meiosis I y la mayoría están rodeados por una capa individual de
céls foliculares epiteliales planas. El conjunto formado por un ovocito primario y las céls epiteliales planas que
le rodean se conoce como folículo primordial
La maduración de los ovocitos continúa en la pubertad
Cuando se acerca el momento del nacimiento, todos los ovocitos han iniciado la profase de la meiosis I, pero
en lugar de continuar en metafase, continúa en la fase de diploteno, una etapa de reposo durante la profase que
se caracteriza por una red laxa de cromatina. Los ovocitos primarios se detienen en la profase y no completarán
su primera división meiotica hasta la pubertad. Esta fase de reposo es inducido por el inhibidor de la
maduración del ovocito (IMO), un pequeño péptido que segregan las células foliculares. Se estima que en el
momento del nacimiento el nro. total de ovocitos varía de 600mil a 800mil. Durante la infancia, la maduración
de ovocitos se vuelven atrésicos; al inicio de la pubertad solo quedan unos 40mil, de los cuales se ovularan
menos de 500. Algunos de los ovocitos que alcanzan la madurez en las etapas tardías de la vida antes de ser
ovulados permanecen inactivos en la fase de diploteno de la meiosis I durante 40años o más.
En la pubertad se establece una reserva de folículos en crecimiento que se mantiene gracias al suministro de
folículos primordiales. Cada mes, entre 15 a 20 folículos de esta reserva empiezan a madurar, y en el proceso
pasan por tres etapas: 1) primaria o prenatal (ovocito primario), 2) secundaria o antral (ovocito secundario o
vesicular) y 3) preovulatoria (folículo de de Graaf)
En cada ciclo ovárico empiezan a desarrollarse unos cuantos folículos, pero generalmente solo uno alcanza la
madurez. Los otros degeneran y se vuelven atrésicos. Cuando el folículo secundario ha fecundado, una descarga
de LH induce la fase de crecimiento preovulatoria. Se completa la meiosis I, lo que lleva a la formación de dos
céls hijas de tamaño desigual, cada una con 23 cromosomas dobles. Una de estas células, el ovocito secundario,
recibe la mayor parte del citoplasma; la otra, el primer corpúsculo polar, prácticamente no recibe citoplasma. El
primer corpúsculo polar se dispone entre la zona pelúcida y la membrana celular del ovocito secundario en el
espacio perivitelino. A continuación, la célula entra en la meiosis II, pero se detiene en la metafase
aproximadamente 3h antes de la ovulación. La meiosis II solo se completa si el ovocito es fecundado; en caso
contrario la célula degenera aproximadamente 24h después de la ovulación. El primer corpúsculo polar puede
experimentar una segunda división.
Espermatogénesis
La maduración de los espermatozoides se inicia en la pubertad
La espermatogénesis incluye todos aquellos acontecimientos por los cuales los espermatogonios se transforman
en espermatozoides.
En el momento del nacimiento, en los cordones testiculares de un varón RN pueden reconocerse las céls
germinales rodeadas por céls de sostén. Las céls de sostén derivan del epitelio superficial de la glándula, se
convierten en céls sustentaculares o céls de Sertoli.
Poco antes de la pubertad, los cordones espermáticos adquieren una luz y se convierten en túbulos
seminíferos. Aproximadamente al mismo tiempo, las CGP originan céls precursoras de espermatogonios. A
intervalos regulares, emergen céls de esta población de céls madres q forman espermatogonios te tipo A
espermatogonios de tipo B espermatocitos primarios. En este momento, los espermatocitos primarios entran
en una profase larga (22días) y seguidamente completan con rapidez la meiosis I y forman los espermatocitos
secundarios. Durante la meiosis II, estas céls empiezan a formar espermátidas. A lo largo de esta serie de
acontecimientos, la citocinesis permanece incompleta, de manera q las sucesivas generaciones de céls quedan
unidas por puentes citoplasmáticos. Además, mientras se desarrollan, los espermatogonios y las espermátidas
permanecen dentro de cavidades profundas de céls de Sertoli.
La espermatogénesis está regulada por la LH. LH=céls de Leydig testosterona=céls de Sertoli
espematogénesis. La
FSH tb es esencial, se une a las céls de Sertoli
Espermiogénesis
Es la serie de cambios que tansforman las espermátidas en espermatozoides. Estos cambios consisten en 1)
formación del acrosoma q cubre la 1/2del núcleo, 2)la condensación del núcleo, 3) la formación del cuello, la
pieza intermedia y la cola, 3) el desprendimiento de la mayor parte del citoplasma en forma de cuerpos
residuales
El tiempo que requiere un espermatogonio p/convertirse en espermatozoide maduro es aproximadamente de 74
días, y cada día se producen 300millones de espermatozoides.
Cuando están completamente formados los espermatozoides túbulos seminíferos epidídimo (donde
adquieren la movilidad completa)
PRIMERA SEMANA DEL DESARROLLO: de la ovulación a la implantación
Ciclo ovárico
En la pubertad, la mujer empieza a experimentar ciclos menstruales regulares. La FSH y la LH estimulan y
controlan los
cambios cíclicos en el ovario.
Al inicio de cada ciclo ovárico, la FSH estimula e/15 a 20 folículos en fase primaria (prenatal) p/q crezcan. En
condiciones
normales solo uno de estos folículos alcanzará la plena madurez, y únicamente se liberará un ovocito; los otros
folículos degeneran y se vuelven atrésicos. La FSH tb estimula la maduración de las céls foliculares (granulosa)
q rodean el ovocito. A su vez la proliferación de estas céls está rodeada por el factor 9 de la transformación del
crecimiento β (TGF- β). Las céls de la teca int y las céls granulosas cooperan p/producir estrógenos. Debido a
la producción de estrógenos:
- El endometrio uterino entra en la fase folicular o prolifera�va
- El moco cervical se adelgaza p/permi�r el paso del esperma, y
- Se estimula la adenohipófisis p/q produzca LH A ½ del ciclo se produce una descarga
de LH que:
- Eleva la concentración del factor promotor de la maduración, lo q induce los ovocitos a completar la meiosis I e iniciar la meiosis II
- Es�mula la producción de progesterona q parte de las céls del estroma foliculares (luteinización), y
- Provoca la ruptura del folículo y la ovulación
Ovulación
Durante los días inmediatamente después de la ovulación, bajo influencia de LH y FSH, el folículo 2rio crece
con rapidez hasta alcanzar un diámetro de 25mm. Al mismo tiempo un aumento brusco de LH induce el ovocito
En el momento de la implantación, el útero se encuentra en la fase secretora (se inicia 2 ó 3 días después de la
ovulación) y el blastocito se implanta en el endometrio de la pared anterior o posterior. Si no hay fecundación,
se inicia la fase menstrual y se desprenden los estratos esponjoso y compacto del endometrio. El estrato basal
del endometrio se conserva para regenerar los otros estratos durante el siguiente ciclo.
SEGUNDA SEMANA DEL DESARROLLO: el disco bilaminar
• Cap 4: Segunda semana de desarrollo
• Dia 8: blastocito casi sumergido en endometrio. Los trofoblastos se diferencia en citotrofoblastos (capa interna
mononucleada con act mitotica) y sincitiotrofoblastos (multinucleadas). Las cels de la masa interna se diferencia
en dos capas: hipoblastica (cels cubicas adyacentes a cavidad de blastocito) y epiblastica ( cels cilíndricas
adyacentes a cav amniótica). Ambas capas forman un disco plano con una cavidad interna que se convierte en
cavidad amniótica. Las cels epiblasticas adyacentes a los citotrofoblastos se denominan amnioblastos (revisten
cav amniótica junto con epiblasto)
• Dia 9: blastocito inmerso en endometrio. Aparecen vacuolas a nivel del sincitio endometrial que se fusionan entre
ellas formando lagunas (periodo lagunar). Una capa de cels del hipoblasto forman memb exocelomica de Heuser
que reviste sup interna de citotrofoblasto formando cav exocelomica junto con el hipoblasto.
• Dia 11/12: se forma un bulto en pared uterina. Se forman los sinusoides de las lagunas que dan capilares
revestidos por citotrofoblastos. Entre cels de la capa externa de cav exocelomica y cels internas de citotrofoblasto
se forma una cavidad llamada celoma extraembionario o cavidad corionica. Capa que reviste amnios y
citotrofoblasto: mesodermo somatopleurico extraembrionario: Capa que reviste saco vitelino: mesodermo
esplacnopleurico extraembrionario.
• Dia 13: Puede ocurrir sangrado uterino (confunde con mestruación). Proliferan cels de citotrofoblasto formando
vellosidades primarias. Cels de hipoblasto proliferan revistiendo sacovitelino primitivo, formando saco vitelino
secundario definitivo. Pueden desprenderse segmentos de cav exocelomica (saco vitelino 1rio) que forman quistes
exocelomicos. El celoma extraembrionario se agranda formando cav corionica revestida por placa corionica
(mesodermo extraembrionario).
F 0 B 7 F 0
B 7 Cap 5 Tercera semana: disco trilaminar
• Se caracteriza por GASTRULACIÓN (formacionde disco trilaminar: ectodermo,mesodermo, endodermo). Se
inicia con formación de línea primitiva en superficie de epiblasto. En el extremo cefálico de la línea se forma el
nodulo primitivo que roda a la fosita primitiva. Las cels del epiblasto migran hacia esta línea y la invaginan
(gracias a factor de crecimiento fibroblastico 8). Luego de invaginarse, desplazan al hipoblasto formando
endodermo, otras se situan en el medio formando endodermo, y el resto forma ectodermo. Las cels se expanden a
los bordes y en polo cefálico forman placa precordal.
• Formacion de notocorda : las cels prenotocordales del nodulo primitivo migran a placa precordal formando dos
capas que constituten la placa notocordal, cuyas cels proliferan luego formando la notocorda definitiva que sirve
de base al esqueleto axial (se encuentra inf a tubo neural). La pared post del saco vitelino forma un divertículo
(alantoides) en el 16to dia que en vertebrados inferiores sirve como deposito de desechos renales.
• Establecimiento de ejes corporales : el endodermo visceral anterior expresa genes esenciales p/formación de
cabeza (OTX3,L1M1,HESX1,cerberus,lefty). En presencia de prot morfogenica osea 4 y factor de crecimiento de
fibroblastos, el mesodermo se desplaza ventralmente p/formar rinhones, sangre y mesodermo de la pared lateral
del cuerpo. En presencia del factor de transcr. Goosecoid el mesodermo se desplaza caudalmente.
Nogina y folistina son antagonistas también de prot morfogenica osea 4 (BMP4). Nodal interviene en formación/
mantenimiento de línea primitiva. HNF3beta mantiene nodulo primitvo (sin este no hay gastrulación>no hay
prosecefalo y mesencéfalo). Nodal +Lefty2=regulan PITX2 que establece lateralidad izquierda. Sonic hedgehog
evita que estos genes actúen a la derecha. Se cree que gen Snail regula lateralidad derecha.
• El disco embrinario crece caudalemente de forma principal. La migración de cels a la línea primitiva se mantiene
hasta semana 4.
• Desarrollo trofoblas�co: Al iniciarse 3ra semana, se forman vellosidade primarias. Luego las cels mesodérmicas
penetran es esta formando las vellosidades secundarias. Al final de la 3ra semana las cels de las vellosidades
secundarias empiezan a diferenciarse formando vellosidades terciarias o placentarias definitivas que están en
contacto con capilares del pediculo. Las cels del citotrofoblasto penetran en endometrio y forman cubierta
citotrofoblastica externa. Esta cubierta va rodeando al trofoblasto
- PERIODO FETAL (desde el 3º mes hasta la fecha de parto)
Desarrollo del feto
En general se considera que la duración de la gestación es de 280 días o 40 semanas, pero de manera más exacta 266 días o 38 semanas después de la fecundación. El periodo fetal se caracteriza por la maduración de los tejidos y órganos y por el crecimiento del cuerpo. Durante este periodo se producen muy pocas malformaciones.
3º, 4º y 5º mes: mayor incremento de longitud (se expresa en vér�ce – nalga, VN , o vér�ce – talón, VT. La longitud aumenta 5 cm. por mes).
2 úl�mos meses: mayor incremento de peso ( 700 gr. por mes).
Cambios según los meses
El desarrollo de la cabeza se vuelve más lento en comparación con el resto del cuerpo: ■ 3º mes: ½ longitud. ■ 5º mes: 1/3 longitud. ■ Nacimiento: ¼ longitud.
3º mes
Los ojos se localizan en la superficie ventral de la cara, las orejas se sitúan cerca de su posición defini�va. Las extremidades alcanzan su longitud rela�va con respecto al resto del cuerpo (siendo las inferiores más cortas y menos desarrolladas que las superiores). Se encuentran los centros de osificación primaria en huesos largos y del cráneo. Los genitales externos se han desarrollado lo suficiente como para ser determinados por medio de exámenes. Las asas intes�nales se retraen del cordón umbilical hacia la cavidad abdominal.
4º y 5º mes en adelante
El feto aumenta de longitud rápidamente (al termino del 6º mes su longitud V-N es de aproximadamente 15 cm. – la mitad de la longitud del recién nacido-.). El peso aumenta poco, al final de 5º mes no alcanza los 500 gr. El feto esta cubierto por un vello delicado – lanugo -. Son visibles el cabello y las cejas. Durante el 5º mes los movimientos del feto son percibidos por la madre. Durante el 6º mes el peso comienza a aumentar notablemente. El feto parece arrugado por la falta de tejido conec�vo subyacente y su piel es rojiza. En los 2 úl�mos meses se redondea el contorno corporal como consecuencia del depósito de grasa subcutánea. Hacia el final de la vida intrauterina la piel esta cubierta por una sustancia grasosa blanquecina – vernix casesoa -, producto de secreción de las glándulas sebáceas. Al final del 9º mes el cráneo �ene mayor circunferencia que cualquier otra parte del cuerpo. En la fecha de nacimiento el peso del feto es de 3000 a 3400 gr., su longitud V-N es de 36 cm. y la longitud V-T es de 50 cm. aproximadamente.
Aumento de peso y longitud durante el periodo fetal
EDAD (semanas) LONGITUD V-N (cm.) PESO (gr.)
MEMBRANAS FETALES Y PLACENTA
En el 2º mes el trofoblasto se caracteriza por poseer abundantes vellosidades secundarias y terciarias (ancladas en el mesodermo de la lamina corionica y unidas a la decidua materna por medio de la envoltura citotrofobals�ca externa) que le dan un aspecto radiado. La superficie de las vellosidades esta formada por el sinci�o que descansa sobre células citotrofoblas�cas que cubren la parte central del mesodermo vascularizado. El sistema capilar que se desarrolla en el centro de las vellosidades se pone en contacto con los capilares de la lamina corionica y del pedículo de fijación originando el sistema vascular extraembrionario. En los meses siguientes, de los troncos de las vellosidades salen abundantes prolongaciones que se dirigen hacia los espacios intervellosos o lacunares. Estas vellosidades pierden las células trofoblas�cas y algunas células del tejido conec�vo hacia el 4º mes. Entonces las únicas capas que separan la circulación materna y la fetal son el sinci�o y la pared endotelial de los vasos sanguíneos.
■ Producción de hormonas : hacia el final del 4º mes la placenta produce progesterona como para mantener la gestación en caso de ex�rpación o falla del cuerpo amarillo. Produce también hormonas estrógenas (estradiol) hasta antes de completarse la gestación, donde alcanza su nivel máximo contribuyendo al desarrollo de la gandula mamaria y al crecimiento del útero, gonadotrofinas (gonadotrofina corionica humana – hCG) que �enen un efecto parecido al de las hormonas luteinizantes y son excretadas por la madre en la orina (indicador de embarazo), somatomamotrofina (antes llamada lactógeno placentario) sustancia semejante a la hormona del crecimiento que le confiere al feto prioridad sobre la glucosa sanguínea materna.
Amnios y cordón umbilical
La línea de reflexión entre el amnios y el ectodermo embrionario es ovalada y se denomina anillo umbilical primi�vo. En la quinta semana de desarrollo pasan por esta estructura: el pedículo de fijación (incluye la alantoides y los vasos umbilicales
- 2 arterias y 1 vena), el pedículo del saco vitelino (conducto onfalomesenterico) acompañado por los vasos vitelinos y el conducto que comunica las cavidades celómicas extra e intraembrionarias. El saco vitelino propiamente dicho ocupa un espacio en cavidad corionica (espacio entre el amnios y la lamina corionica). La cavidad amnió�ca crece a expensas de la cavidad corionica y el amnios comienza a envolver a los pedículos de fijación y al saco vitelino formando el cordón umbilical primi�vo. En sen�do distal el cordón comprende el pedículo del saco vitelino y los vasos umbilicales. En sen�do proximal incluye algunas asas intes�nales y el resto de la alantoides. El saco vitelino se encuentra en la cavidad corionica unido al cordón umbilical por su pedículo. Hacia el final del 3º mes el amnios se ha dilatado y se pone en contacto con el corion obliterando la cavidad corionica. Algunas asas intes�nales sobresalen hacia el celoma extraembrionario en el cordón umbilical, formando la hernia umbilical fisiológica. Hacia el final del 3º mes las asas vuelven al cuerpo del embrión y desaparece la cavidad celomica en el cordón umbilical. Cuando se obliteran además la alantoides, el conducto vitelino y los vasos, solo quedan en el cordón los vasos umbilicales rodeados por la gela�na de Wharton (tejido rico en proteoglucanos que funciona como capa protectora). En el feto de termino el cordón umbilical �ene 2 cm. de diámetro y 50 a 60 cm. de longitud, es tortuoso y presenta nudos falsos.
Cambios de la placenta hacia el final del embarazo
■ Aumento del tejido fibroso en el centro de las vellosidades. ■ Mayor grosor de la membrana basal de los capilares fetales. ■ Cambios de obliteración de los capilares de pequeño calibre de las vellosidades. ■ Deposito de sustancia fibrinoide en la superficie de la vellosidades de la zona de union y en la lamina corionica.
Liquido amnió�co
Liquido acuoso y cristalino producido por parte de las células amnió�cas, pero que proviene principalmente de la sangre materna y ocupa la cavidad amnió�ca. La can�dad aumenta desde 30 ml a las 10 semanas hasta 350 ml a las 20 semanas y de 800 a 1000 ml a las 37 semanas. El liquido: ■ Amor�gua las sacudidas. ■ Impide que el embrión se adhiera al amnios. ■ Permite los movimientos fetales. El volumen de líquido es reemplazado cada 3 horas. A par�r del 5º mes el feto ingiere aproximadamente 400 ml del líquido amnió�co por día (50% del volumen total). Durante este mes también se añade orina (en su mayor parte es agua, ya que la placenta actúa en intercambio de los desechos metabólicos) diariamente al liquido amnió�co
Membranas fetales en gemelos
■ Gemelos dicigó�cos, biovulares o fraternos Resultan de la expulsión simultánea de 2 ovocitos y de la fecundación por 2 espermatozoides diferentes. Ambos cigotos se implantan en forma individual en el útero y casa uno de ellos desarrolla su placenta, su amnios y su saco corionico. A veces las 2 placentas están muy juntas y pueden fusionarse, lo mismo ocurre con el saco amnió�co. En ocasiones los gemelos dicigó�cos poseen eritrocitos de dos �pos diferentes – mosaicismo eritrocí�co -.
■ Gemelos monocigó�cos, uniovulares o idén�cos Se desarrollan a par�r de un solo ovulo fecundado. Son el resultado de que el cigoto se divida en diferentes etapas de desarrollo. Se considera que la separación comienza en el periodo bicelular, en cuyo caso se desarrollan 2 cigotos diferentes. Ambos blastocistos se implantan independientemente y cada embrión posee su propia placenta y saco corionico. La separacion del cigoto �ene lugar en el periodo del blastocisto, cuando la masa celular interna se divide en 2 grupos de células dentro de la misma cavidad del blastocisto y los 2 embriones �enen en común la placenta y la cavidad corionica, pero cavidades amnió�cas diferentes. Cuando la separación se produce en el periodo del disco germina�vo bilaminar se forman 2 embriones que comparten una misma placenta, sacos amnió�cos y coriónicos.
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
Aparece al inicio de la 3º semana como una placa alargada de ectodermo engrosado – placa neural -, situada en la región dorsal media por delante de la fosita primi�va. Poco después sus bordes se elevan formando los pliegues neurales. Los pliegues neurales se acercan en la línea media, se une y forman el tubo neural. La fusión comienza en la región cervical, con�nuando en dirección cefálica y caudal donde se retarda y temporalmente los neuroporos cefálico y caudal comunican la luz del tubo neural con la cavidad amnió�ca. El cierre del neuroporo cefálico �ene lugar en el periodo de 18 a 20 somitas (25º día); el neuroporo caudal se oblitera unos días mas tarde. El extremo cefálico presenta 3 dilataciones: las vesículas encefálicas primarias (prosencéfalo o cerebro anterior, mesencéfalo o cerebro medio y rombencéfalo o cerebro posterior). Simultáneamente se forman 2 plegamientos: el pliegue cervical (en la unión del rombencéfalo y la medula espinal) y el pliegue cefálico (en la región del mesencéfalo).
Cuando el embrión �ene 5 semanas, el prosencéfalo esta formado por 2 porciones: el telencéfalo o cerebro terminal cons�tuido por una parte media y dos evaginaciones laterales – hemisferios cerebrales – y el diencéfalo que se caracteriza por la evaginacion de las vesículas óp�cas. El mesencéfalo esta separado del rombencéfalo por un surco profundo – surco de His -. El rombencéfalo esta compuesto por 2 porciones: el metencéfalo (que formará la protuberancia y el cerebelo) y el mielencéfalo, separados por el pliegue protuberencial. La luz de la medula espinal – conducto ependimario - se con�núa con la cavidad de las vesículas encefálicas. La cavidad del rombencéfalo es el cuarto ventrículo, la del diencéfalo es el tercer ventrículo y la de los hemisferios cerebrales son los ventrículos laterales. El tercer y cuarto ventrículo se comunican a través de la luz del mesencéfalo – acueducto de Silvio -. Los ventrículos laterales se comunican con el tercer ventrículo a través del foramen de Monro.
Médula espinal
CAPAS NEUROEPITELIAL, DEL MANTO Y MARGINAL
La pared del tubo neural esta formada por células neuroepiteliales que forman un grueso epitelio pseudoestra�ficado y están conectadas por complejos de unión que se encuentran en la luz. Después de cerrarse el tubo, estas células se dividen rápidamente y producen mayor can�dad de células neuroepiteliales que en conjunto forman el neuroepitelio. Una vez que se ha cerrado el tubo, las células neuroepiteliales originan a los neuroblastos o células nerviosas primi�vas (con un gran núcleo redondo que posee un nucleoplasma pálido y un nucleolo que se �ñe de color oscuro) que rodean a la capa neuroepitelial y se denomina capa de manto que formará la sustancia gris de la medula espinal. La capa mas externa de la medula espinal con�ene las fibras nerviosas que salen de los neuroblastos y se denomina capa marginal. Como consecuencia de la mielinización de las fibras nerviosas, esta capa adquiere un aspecto blanco por lo que se llama sustancia blanca de la medula espinal.
PLACAS BASALES, ALARES, DEL TECHO Y DEL PISO
La con�nua adición de neuroblastos a la capa del manto origina 2 engrosamientos a cado lado del tubo neural, uno ventral y otro dorsal. Los engrosamientos ventrales o placas basales incluyen a las células motoras de las astas ventrales y forman las áreas motoras de la medula. Los engrosamientos dorsales o placas alares forman las áreas sensi�vas. El surco limitante señala el límite entre las placas. Las porciones dorsal ( placa de techo ) y ventral ( placa de piso ) no poseen neuroblastos y sirven como vías para las fibras nerviosas que cruzan de un lado a otro. Además de las astas motora ventral y sensi�va dorsal, entre las dos áreas se acumula un grupo de neuronas que formara el asta lateral, que con�ene neuronas del sistema nervioso autónomo y solo se encuentra a nivel torácico y lumbar superior (L2-L3).
DIFERENCIACION HISTOLOGICA
Células nerviosas Los neuroblastos se originan exclusivamente por división de las células neuroepiteliales. En su primer momento �enen una prolongación central que se ex�ende hacia la luz (dendrita pasajera) que desaparece al emigrar hacia la zona del manto con lo que adoptan una forma redonda temporal – neuroblastos apolares -. Luego aparecen 2 nuevas prolongaciones citoplasmá�cas a los lados del cuerpo celular formando un neuroblasto bipolar. La prolongación de un extremo de la célula se alarga rápidamente para formar el axón primi�vo o cilindroeje, en tanto que el otro extremo presenta arborizaciones citoplasmá�cas que cons�tuyen las dendritas primi�vas. En esta etapa la célula se denomina neuroblasto mul�polar y con el desarrollo ulterior se convierte en neurona. Una vez formados, los neuroblastos pierden la capacidad de dividirse. Los cilindroejes de las neuronas en la placa basal atraviesan la zona marginal y se manifiestan en la zona ventral de la medula espinal (raíz motora ventral del nervio raquídeo o espinal, conducen los impulsos motores de la medula hacia los músculos). Los cilindroejes de las neuronas de la placa alar penetran en la capa marginal donde ascienden o descienden a otros niveles para formar neuronas de asociación.
Células de la glía Los glioblastos son formados por las células neuroepiteliales cuando ha cesado la producción de neuroblastos. Emigran desde la capa neuroepitelial hacia la capa del manto y la marginal. En la capa del manto se diferencian en astrocitos protoplasmá�cos y astrocitos fibrosos. La célula de la oligodendroglia deriva de los glioblastos y se encuentra principalmente en la capa marginal formando las vainas de mielina que rodean a los axones. En la segunda mitad de la vida intrauterina aparecen las células de la microglia, derivadas del mesenquima y de �po fagocí�co. Cuando las células neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos se diferencian a células ependimarias que tapizan el conducto central de la medula espinal.
Células de la cresta neural Aparecen durante el plegamiento de la placa neural a cada lado del surco neural. Son de origen ectodérmico y forman temporalmente una zona intermedia entre el ectodermo y el tubo neural desde el prosencéfalo hasta el nivel de los somitas caudales y lateralmente hasta la cara dorsolateral del tubo neural. Algunas células originan los ganglios sensi�vos de los nervios raquídeos. Los neuroblastos presentan 2 prolongaciones: ■ Centrípetas: penetran en la porción dorsal del tubo neural, en la medula espinal terminan en el asta dorsal o ascienden por la capa marginal hasta los centros cerebrales superiores. Forman la raíz sensi�va dorsal del nervio raquídeo. ■ Centrifugas: se unen a las fibras de la raíz motora ventral contribuyendo a la formación del nervio raquídeo.
Las células de la cresta neural también se diferencian a neuroblastos simpá�cos, células de Scwhann, células pigmentarias, odontoblastos, meninges y mesenquima de los arcos faringeos.
Nervios espinales o raquídeos
Las fibras nerviosas motoras comienzan a aparecer en la 4º semana de desarrollo intrauterino y se originan en células nerviosas de la placas basales, reuniéndose en haces para formar las raíces nerviosas ventrales.
Mesencéfalo Es la más primi�va de las vesículas encefálicas (desde el punto de vista morfológico). Cada placa basal posee 2 grupos:
- Grupo medial o eferente somá�co (III y IV par)
- Grupo eferente visceral general (núcleo de Edinger-Westphal) La capa marginal de cada placa basal aumenta de tamaño y forma el pie de los pedúnculos cerebrales. Las placas alares aparecen en forma de 2 elevaciones longitudinales separadas por una depresión. Al con�nuar el desarrollo aparece un surco transversal que divide a cada elevación en un colículo anterior (superior – tubérculo cuadrigémino superior. Reflejos visuales) y otro posterior (inferior - tubérculo cuadrigémino inferior. Reflejos audi�vos) formados por neuroblastos.
Diencéfalo
PLACA DE TECHO Y EPIFISIS
Se desarrolla a par�r de la poción mediana del prosencéfalo. Consiste en una placa de techo y dos placas alares. Carece de placas de piso y basales. La placa de techo esta formado por una capa de células ependimarias cubiertas por mesenquima vascularizado que forma el plexo coroideo del tercer ventrículo. La porción mas caudal de la placa de techo se convierte en el cuerpo pineal o epífisis (comienza a evaginarse hacia la 7ª semana y se convierte en un órgano macizo situado en el techo del mesencéfalo).
PLACA ALAR, TALAMO E HIPOTALAMO
Las placas alares forman las paredes laterales del diencéfalo. El surco hipotalamico divide a la placa en una porción dorsal – tálamo – y una ventral – hipotálamo-. El tálamo sobresale en la luz del diencéfalo y forma en la línea media la masa intermedia o comisura gris intertalamica. El hipotálamo forma la porción inferior de la placa alar, se diferencia a varios núcleos que actúan como centros de regulación del sueño, diges�ón, temperatura corporal.
HIPOFISIS O GLANDULA PITUITARIA
Se desarrolla en 2 partes:
F 0 A 7 Una evaginacion ectodérmica del estomodeo, delante de la membrana bucofaríngea (bolsa de Rathke).F 0 A 7 Una prolongación del diencéfalo hacia abajo, el infundíbulo. Cuando el embrión �ene 3 semanas la bolsa de Rathke se observa como una evaginacion de la cavidad bucal que crece en sen�do dorsal hacia el infundíbulo y hacia el 2º mes se halla en ín�mo contacto con este. Las células de la pared anterior de la bolsa de Rathke forman la adenohipofisis, la pars tuberalis crece a lo largo del tallo del infundíbulo y lo rodea. La pared posterior forma la pars intermedia. El infundíbulo da origen a la pars nervosa o neurohipofisis.
Telencéfalo Es la vesícula encefálica más rostral, consiste en dos evaginaciones laterales – hemisferios cerebrales – y una porción mediana – lamina terminal -.
HEMOSFERIOS CEREBRALES
Comienzan a desarrollarse a par�r de la 5º semana en forma de evaginaciones bilaterales del prosencéfalo. Hacia la mitad del 2º mes la porción basal de los hemisferios aumenta de tamaño sobresaliendo en el interior de los ventrículos laterales y en piso del agujero de Monro, posee un aspecto estriado y se denomina cuerpo estriado. En la región donde la pared del hemisferio esta unida al techo del diencéfalo no se producen neuroblastos, posee una sola capa de células ependimarias cubiertas por mesenquima vascularizado que en conjunto forman el plexo coroideo, que sobresale en el ventrículo lateral siguiendo una línea llamada fisura coroidea. Inmediatamente por encima de la fisura coroidea, la pared del hemisferio esta engrosada formando el hipocampo, que sobresale en el ventrículo lateral y �ene función olfatoria. Los hemisferios se expanden y cubren la cara lateral del diencéfalo, el mesencéfalo y la porción cefálica el metencéfalo. El cuerpo estriado se expande hacia atrás y se divide en dos partes: el núcleo caudado (dorsomedial) y el núcleo len�cular (ventrolateral). Esta división se produce por los cilindroejes que van a los hemisferios, formando un fascículo fibroso que se denomina capsula interna. La pared medial del hemisferio y la pared lateral el diencéfalo se fusionan, quedando en ín�mo contacto el núcleo caudado y el tálamo. El con�nuo crecimiento de los hemisferios cerebrales en dirección anterior, dorsal e inferior origina los lóbulos frontal, temporal y occipital. La zona situada entre los lóbulos fontal y temporal se hunde y forma la ínsula de Reil.
DESARROLLO DE LA CORTEZA
La corteza cerebral se desarrolla a par�r del palio, que puede dividirse en 2 regiones: ■ Paleopalio o arquipalio (lateral al cuerpo estriado) ■ Neopalio (entre el hipocampo y el paleopalio), donde neuroblastos emigran debajo de la piamadre para diferenciarse a neuronas maduras y, cuando llegan nuevos neuroblastos, los de la etapa inicial se sitúan en un plano profundo de la corteza. La corteza motora posee abundantes células piramidales y las áreas sensi�vas se caracterizan por células granulosas.
COMISURAS
En el adulto, los hemisferios derecho e izquierdo están conectados por las comisuras que atraviesan la línea media. La más importante u�liza la lámina terminal. La primera en aparecer es la comisura anterior, conecta el bulbo olfatorio y el área cerebral correspondiente de un hemisferio con los del lado opuesto. La segunda en aparecer es la comisura del hipocampo o del trígono, sus fibras nacen en el hipocampo y convergen en la lámina terminal, cerca del techo del diencéfalo. La comisura más importante es el cuerpo calloso, aparece hacia la 10º semana, comunica áreas no olfatorias de la corteza derecha e izquierda y se dispone a manera de arco sobre el techo de diencéfalo. Además de las tres comisuras que aparecen en la lámina terminal, se desarrollan otras tres: dos de ellas – comisuras posterior y la habenular – se encuentran por delante y por debajo del tallo de la epífisis. La tercera, el quiasma óp�co, aparece en la pared rostral del diencéfalo.
Nervios craneanos
Hacia la 4º semana de desarrollo aparecen los núcleos de los 12 nervios craneanos. Todos ellos, excepto el I y II par se originan en el tronco del encéfalo y de estos, únicamente el III par nace fuera de la región del cerebro posterior. En el cerebro posterior los centros de proliferación se encuentran en el neuroepitelio y establecen 8 rombómeras (segmentos) que originan los núcleos motores de los pares IV, V, VI, VII, VIII, IX, X, XI y XII. Las neuronas motoras para los núcleos craneanos se encuentran dentro del tronco del encéfalo, mientras que los ganglios sensi�vos están situados fuera de este. El origen de los ganglios sensi�vos se encuentra en las placodas ectodérmicas (placodas nasales, audi�vas y 4 placodas epibranquiales – engrosamientos ectodérmicos de los arcos faringeos- que contribuyen a los ganglios de los pares V, VII, IX y X) y en las células de la cresta neural (originan los ganglios parasimpá�cos y sus fibras son conducidas por los pares III, VII, IX y X)
Sistema nervioso autónomo
Puede dividirse en dos partes: el simpá�co (situado en la región toracolumbar) y el parasimpá�co (situado en la región cefálica y sacra).
F 0 A 7 Sistema nervioso simpá�co En la 5º semana de desarrollo la células originarias de la cresta neural de la región torácica emigran a cada lado de la medula espinal, por detrás de la aorta dorsal, formando una cadena bilateral de ganglios simpá�cos segmentarios conectados entre si por fibras nerviosas longitudinales. Desde su posición en el tórax, los neuroblastos emigran hacia las regiones cervical y lumbosacra de modo que la cadenas simpá�cas se ex�enden en toda la longitud de la columna. Los neuroblastos que emigran por delante de la aorta forman los ganglios preaor�cos (celiacos, mesentéricos), los que se dirigen hacia el corazón, pulmones y aparato gastrointes�nal originan los plexos viscerales simpá�cos. En el asta intermedia de los segmentos toracolumbares de la medula se originan fibras nerviosas que penetran en los ganglios de las cadenas. Algunas, establecen sinapsis en el mismo nivel de las cadenas simpá�cas o pasan a través de ellas hasta los ganglios aor�cos o laterales y se denominan fibras preganglionares (poseen vaina de mielina y es�mulan a las células de los ganglios simpá�cos. Pasan de los nervios raquídeos a los ganglios simpá�cos formando los ramos comunicantes blancos que se ex�enden de T1 a L2 o L3) Los cilindroejes de las células ganglionares simpá�cas se denominan fibras posganlionares y carecen de vaina de mielina. Se dirigen hacia otros niveles de la cadena simpá�ca o hacia el corazón, pulmones y el aparato gastrointes�nal (líneas entrecortadas). Otras fibras, llamadas ramos comunicantes grises van desde la cadena simpá�ca hacia los vasos sanguíneos periféricos, pelos y glándulas sudoríparas. Estos ramos se encuentran en todos los niveles de la medula.
GLANDULA SUPRARRENAL
Se desarrolla a par�r de 2 componentes: ■ Una porción mesodérmica que forma la corteza. ■ Una porción ectodérmica que origina la medula
Durante la 5º semana, las células mesoteliales situadas entre la raíz del mesenterio y la gónada en desarrollo comienzan a proliferar y se introducen en el mesenquima subyacente, donde se diferencian a órganos acidófilos que forman la corteza fetal o primi�va de la glándula suprarrenal. Otro grupo de células que provienen del mesotelio envuelven a la masa celular acidófila y forman la corteza defini�va de la glándula. Después del nacimiento, la corteza fetal experimenta una regresión rápida, excepto en su capa mas externa que se convierte en zona re�cular. Mientras se esta formando la corteza fetal, las células originaras del sistema simpá�co (células de la cresta neural) invaden su cara medial donde se disponen en cordones y acúmulos dando origen a la medula suprarrenal. Estas células son cromafines y el único grupo que persiste en el adulto se encuentra en la medula.
■ Sistema nervioso parasimpá�co Las neuronas situadas en el tronco encefálico y la región sacra de la medula espinal dan origen a fibras parasimpa�cas preganglionares. Las fibras de los núcleos del tronco encefálico discurren por el III, VII, IX y X par. Las fibras posganglionares se originan en neuronas derivadas de la cresta neural y se dirigen hacia las estructuras que inervan. SISTEMA RESPIRATORIO
Formación de los esbozos pulmonares
- El diver�culo respiratorio (esbozo pulmonar) aparece a la cuarta semana como una evaginación de la pared ventral del intes�no anterior.
- El epitelio de reves�miento de la laringe, tráquea y bronquios y el de los pulmones �ene origen endodérmico mientras que los componentes car�laginoso, muscular y conec�vo de la tráquea y pulmones derivan del mesodermo esplácnico.
- Inicialmente el esbozo pulmonar se comunica con el intes�no anterior hasta que el diver�culo se ex�ende caudalmente y queda separado del intes�no anterior por los rebordes traqueoesofágicos , que se fusionan para formar el tabique traqueoesofágico , dividiendo así al intes�no anterior en una porcion dorsal, esófago , y otra ventral, la tráquea y esbozos pulmonares.
- El primordio respiratorio sigue en contacto con la faringe por medio del orificio laríngeo
Laringe
- Su reves�miento interno es de origen endodérmico, pero los car�lagos y músculos derivan de los arcos faríngeos cuarto y sexto.
- Proliferan rápidamente los car�lagos y el epitelio obstruyendo temporalmente la luz del orificio laríngeo.
- Se forman recesos laterales, ventrículos laterales, en donde hay tejido que se diferencia en cuerdas vocales falsas y verdaderas.
F. Músculos de la Cabeza
- Todos los musc. voluntarios cefálicos derivan del Mesodermo PARAXIAL
- Excepto: m. del iris (q’ derivan del ectodermo de la cúpula óp�ca)
- Tabla q’ representa los orígenes de los musc. craneofaciales
Somitómero Músculos Par craneal
1, 2 Recto sup, int e inf del ojo. Laríngeos
intrínsecos
III
X
3 Oblicuo Superior IV
4 Musc mandíbula (cierre) V
5 Recto externo VI
6 Musc. Mandíbula (abrir) y 2do arco VII
7 Estilofaríngeo IX
2, 5 (grupo occip) Musc lengua XII
Obs: p/ recordar la relación entre el somitómero y la inervación se puede sumar uno al nro de somitómero en la mayoría
G. Músculos de las Extremidades
- En la “7ma SEMANA” aparecen los 1ros indicios de formación
- Aparecen en forma de condensación del mesénquima cerca del esbozo
- (^) El mesénquima deriva de las cels dorsolaterales de los somitas
- A medida q’ se alarga el esbozo, el tej se desdobla en flexor y extensor
- Inervación: Los ramos 1ros ventrales (p/ el hipómero) se introducen en el mesénquima del esbozo.
- Las ramas dorsales y ventrales penetran aisladas pro luego se unen
- N. Radial (p/extensores): combinación de ramas segmentarias dorsales
- (^) N. Cubital (p/flexores): combinación de ramas ventrales
- Es un requisito previo para la diferenciación funcional completa que haya in�mo contacto entre el nervio y las fibras musc.
- P/ dermatomas: los n. raquídeos suministran inervación.
H. Músculo Cardíaco
- De la hoja esplácnica del mesodermo q’ rodea al tubo cardiaco endotelial
- Mioblastos se unen x uniones especiales (futuros discos intercalares)
- Los mioblastos no se fusionan como el musc esquelé�co
- Algunos fascículos poseen miofibrillas con distribución irregular q’ cons�tuyen las Fibras de purkinge del sistema excitoconductor
I. Músculo Liso
- Del Ap. Diges�vo ----------› Mesodermo esplácnico q’ rodea dichas estructuras
- Vascular -------------------› Mesodermo adyacente al endotelio vascular
- Es�nter, dilatador de la pupila, gl mamaria y sudorípara ----------› ectodermo
Sistema Tegumentario
El origen de la piel es doble:
- La capa superficial, la epidermis, proviene del ectodermo superficial.
- La capa profunda, la dermis, del mesénquima subyacente.
Epidermis Al comienzo el embrión �ene una única capa de células ectodérmicas. Al comienzo del 2do. mes, se divide y forma una capa superficial llamada peridermo o epitriquio (suele desprenderse durante la segunda mitad de la vida intrauterina). Luego, se forma una tercera capa entre las úl�mas, la zona o capa intermedia. Al final del 4to mes se forman las 4 capas defini�vas:
- Estrato basal: capa prolifera�va.
- Estrato espinoso: celúlas poliédricas.
- Estrato granuloso: con�ene gránulos de queratohialina.F 0 B 7 Estrato córneo: celúlas muertas y compactas. Durante los 3 primeros meses la epidermis es invadida por células originadas en la cresta neural que sinte�zan melanina ( produce la pigmentación de la piel después del nacimiento).
Dermis Deriva del mesénquima. Durante el tercero y cuarto mes este tejido, llamado corion origina las papilas dérmicas que sobresalen hacia la epidermis. La capa más profunda de la dermis, subcorion, con�ene abundante tejido adiposo. En el neonato la piel está cubierta por vernix caseosa o unto sebáceo ( secreción de las glándulas sebáceas y células epidérmicas y pelos degenerados) que la protege contra la maceración por el líquido amnió�co.
Pelo Aparecen por proliferaciones epidérmicas que se introducen en la dermis. En el extremo terminal los brotes pilosos se invaginan y forma las papilas pilosas. Luego, las células del centro de los brotes pilosos se quera�nizan y cons�tuyen el tallo del pelo y las células periféricas dan origen a la vaina pilosa epitelial.
La vaina radicular dérmica y el músculo erector del pelo derivan del mesénquima.
Al final del 3er. mes aparecen los primeros pelos en la superficie, en la región de las cejas y el labio superior. Estos pelos cons�tuyen el lanugo que se desprende antes del nacimiento. Glándulas mamarias Al comienzo se produce un engrosamiento a manera de banda en la epidermis, la línea mamaria o pliegue mamario, que en el embrión de 7 semanas se ex�ende de la extremidad superior a la inferior. En este si�o se forman de 16 a 24 brotes que hacia el final de la vida intrauterina se canalizan y forman los conductos galactóforos. Las evaginaciones cons�tuyen los conductos de menor calibre y los alvéolos de la glándula. Patologías Ic�osis: excesiva quera�nización de la piel. Hipertricosis: exceso de pelo. Atriquia: falta congénita de pelo. Politelia: pezones accesorios. Polimas�a: mamas supernumerarias
APARATO UROGENITAL
Desde el punto de vista funcional se dividen en:
- (^) Aparato urinario
- Aparato genital
Desde el punto de vista embriológico y anatómico están en ín�ma relación porque ambos derivan del mesodermo
intermedio. APARATO URINARIO Sistemas Renales:
Pronefros: Rudimentario
- Aparece a inicios de la 4ta semana en la región cervical del mesodermo intermedio.
- Formados por 7 a 10 cúmulos celulares. Forman las neuronas (unidades excretoras ves�giales). - Desaparecen totalmente al final de la 4ta semana.
Mesonefros y conductos mesonéfricos: Funciona poco tiempo.
- Aparecen en la 4ta semana (durante la regresión del sistema paranéfrico) en los segmentos torácicos y lumbares superiores del mesodermo intermedio.
- Primero: Aparecen los túbulos excretores del mesodermo. Los túbulos se alargan y reciben a un plexo de capilares ( glomérulo ).
Forman la cápsula de Bowman
- En el extremo opuesto de este túbulo desemboca en el conducto mesonéfrico de Wolf.
- En la mitad del 2do mes:
- Se forma la Cresta Urogenital - Mesonefro (órgano ovoide voluminoso).
- Gónadas en el lado interno del mesonefro.
- (^) Desaparecen: Primero: Segmento craneal. Segundo: Segmento caudal. (Persiste en el varón: aparto genital ).
Metanefros: Forma el riñón definitivo.
- Aparecen en la 5ta semana.
- Tiene unidades excretoras: derivan del mesodermo metanéfrico. colectoras: derivan del
brote ureteral (evaginación del conducto mesonéfrico cerca de su desembocadura en la cloaca).
Sistema Colector: (del brote ureteral)
TESTÍCULO
Si hay factor determinante tes�cular (gen SRY) los cordones sexuales siguen proliferando y forman los cordones tes�culares o medulares. Estos cordones se disgregan en una red de diminutos filamentos: red de Haller o rete tes�s. Luego se forma la túnica albugínea (tej conec�vo fibroso) que separa los cordones tes�culares del epitelio superficial En el 4to mes: Cordones tes�culares formados por células germinales primordiales y células de Sertoli (derivada del epitelio superficial de la glándula).
Las células de Leydig :
- Se desarrolla del mesénquima de la cresta genital poco después de la diferenciación de los cordones.
- (^) Están entre los cordones tes�culares.
- Producen testosterona (8va semana) y ésta induce a la diferenciación de los conductos genitales y de los genitales externos.
- En la pubertad: Cordones tes�culares originan a los túbulos seminíferos. Estos se con�nuan con la red de Haller y estos a su vez con los conduc�llos eferentes. Éstos son restos de los túbulos mesonéfricos que unen a la red de Haller y al conducto mesonéfrico llamado Conducto Deferente. OVARIO
- Como no hay factor determinante testicular, los cordones primitivos se disgregan en cúmulos celulares que
contienen células germinales y se situan en la médula del ovario. Estos cúmulos son sustituidos por
estroma vascularizada, la médula ovárica.
- 7ma semana: El epitelio superficial de la gónada de origen a los cordones cor�cales (2da generación de cordones) que penetra en el mesénquima.
- En el 4to mes:
Ovogonias
Células foliculares
Los cordones cor�cales se disgregan en cúmulos celulares, cada uno alrededor de una o más células germinales primi�vas. El sexo gené�co del embrión es determinado gené�camente en la fecundación y depende de que el espermatozoide tenga un cromosoma X o Y. Embriones XX : Los cordones medulares desaparecen y se desarrollan los cordones cor�cales. Embriones XY : Los cordones medulares se convierten en cordones tes�culares y no se desarrolan los cordones cor�cales.
CONDUCTOS GENITALES
Período indiferenciado:
Embriones masculinos y femeninos �enen al inicio dos pares de conductos genitales: los conductos mesonéfricos (o de Wolf ) y los conductos paramesonéfricos (o de Müller ).
F 0 B 7 El conducto paramesonéfrico (invaginación de la cresta longitudinal):
- En sen�do craneal : Desemboca en la cavidad abdominal.
- En sen�do caudal : 1ro: Situado externo al conducto mesonéfrico 2do: Cruza al conducto mesonéfrico ventralmente. 3ro: Se une en la línea media con el conducto del lado opuesto. 4to: Se fusionan y forman el conducto uterino. 5to: Desemboca en la pared posterior del seno urogenital, donde forma un abultamiento, el tubérculo paramesonéfrico o de Müller.
- Los conductos mesonéfricos desembocan en el seno urogenital, a cada lado del tubérculo de Müller.
Conductos genitales masculinos: sdfadfas
- Túbulos epigenitales (túbulos excretores mesonéfricos que no sufrieron regresión) se unen con los cordones de la red de Haller y forman los conduc�llos eferentes del tes�culo.
- Los túbulos excretores del polo caudal del tes�culo no se unen a la red de Haller, son los túbulo paragenitales. Los ves�gios de estos conduc�llos paradídimo.
Conductos mesonéfricos En su porción craneal : Desaparecen y forman el apéndice del
epidídimo o idá�de pediculada.
En su porción caudal : Persisten. Se alargan y se arrollan entre sí, formando el epidídimo.
- Desde el epidídimo hasta la vesícula seminal: Conductos mesonéfricos adquieren una gruesa túnica muscular y se convierten en el conducto deferente.
- Después de la vesícula seminal se denomina conducto eyaculador.
- En el varón, el conducto paramesonéfrico degenera excepto en la porción craneal que forma el apéndice del tes�culo o hidá�de sésil (de Morgagni).
Conductos genitales femeninos:
- Derivan de los conductos paramesonéfricos.
- Tienen 3 porciones: a) Craneal ver�cal : Desemboca en la cevidad abdominal. •.b. Horizontal : Cruza ventralmente el conducto mesonéfrico. •.c. Caudal Ver�cal : Se fusiona con el del lado opuesto.
- Al descender el ovario, las dos primeras forman la trompa uterina o de falopio y las partes caudales fusionadas forman el conducto uterino que dará origen al cuello y al cuerpo del útero. (Éstos rodeados por una capa de mesénquima, que es la capa muscular del útero o miometrio y su reves�miento peritoneal, el perimetrio ).
- Después de la fusión de los conductos en la línea media, se crea un repliegue pelviano transversal ancho que va desde la parte externa de los conductos fusionados hasta la pared pelviana. Es el ligamento ancho del útero.
- El útero y los lig. anchos dividen a la pelvis en: - Fondo de saco uterorrectal
- Fondo de saco vesicouterino
VAGINA
- Doble origen Superior: Conducto uterino. Inferior : Seno urogenital.
- Del seno urogenital se ex�enden evaginaciones bulbos sinovaginales
Forma una lámina vaginal
(porción inferior y media de la vagina)
- Las prolongaciones que se disponen a manera de alas de la vagina alrededor del extremo del útero son los fondos de saco vaginales. Éstos forman junto con el útero la cúpula vaginal (porción sueprior de la vagina), que es de origen promesonéfrico.
- Himen : Separa el interior del seno urogenital del interior de la vagina. Formado por el reves�miento epitelial del seno y una delgada capa de células vaginales.
- Epoóforo y paraoóforo : Restos de túbulos excretores craneales y caudales, respec�vamente, en el mesoovario.
- Generalmente estos desaparecen, excepto una porción craneal (en el epoóforo) y a veces, una porción caudal (en el útero o en la vagina). Este podría formar más adelante el quiste de Gartner.
GENITALES EXTERNOS
Período indiferenciado:
3ra semana: Células mesenquimá�cas migran y forman eminencias alrededor de la membrana cloacal, los pliegues cloacales. Estos pliegues___ Craneal a la memb cloacal : Se unen y forman tubérculo genital
Caudal a la memb cloacal : Se subdividen ___ Pliegues uretrales
Pliegues anales
A cada lado de los pliegues uretrales: eminencias genitales.
En el varón: eminencias escrotales.
En la mujer: labios mayores.
Genitales externos masculinos: Bajo la influencia de los andrógenos F 0 B 7 Alargamiento del tubérculo genital que ahora se llama falo.
- Al alargarse, el falo �ra hacia delante los pliegues uretrales y estos forman las paredes laterales del surco uretral , que se ex�ende a lo largo de la cara caudal del falo, pero no llega hasta el glande.
- Este surco está reves�do por la lámina uretral (epitelio de origen endodérmico)
- Final del 3er mes: Pliegues uretrales se cierran sobre la lámina uretral y forman la uretra peniana. Pero como el surco no llega has ta el glande, la porción distal de la uretra se forma cuando las células ectodérmicas de la punta del glande se dirigen hacia adentro y forman un cordón corto (4to mes).
- Este corto cordón se canaliza y forma el meato uretral externo. F 0B 7 Las eminencias
escrotales: 1ro: En la región inguinal
2 do: Se desplazan caudalmente y cada una forma la mitad del escroto (separadas por el tabique o rafe escrotal ).
Genitales externos femeninos: Estimulados por estrógenos.
- Tubérculo genital se alarge apenas un poco y forma el clítoris. (Pero el tubérculo genital es más grande que en el varón en los primeros períodos del desarrollo).
- Los pliegues uretrales no se fusionan sino que se transforman en los labios menores.
- Las eminencias genitales se agrandan y forman los labios mayores.
- El surco urogenital queda abierto y forma el ves�bulo.
