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TEMA 4. ORGANELOS CELULARES
1. Retículo Endoplasmático.
Es una red de túbulos y sacos (cisternas), rodeado de membrana que se extiende desde la membrana nuclear por todo el citoplasma. Es el orgánulo más grande de la mayoría de las células eucariotas. Hay dos tipos distintos de RE que realizan las funciones de la célula. El RE rugoso que está cubierto por ribosoma en su superficie externa, y el RE liso de donde parten las vesículas hacia el aparato de Golgi, funcionan ambos en el procesamiento de las proteínas, este no se encuentra asociado con luso ribosomas y está implicado en el metabolismo de lípidos en lugar de las proteínas.
1.1. Retículo Endoplasmático Rugosos y Síntesis de Proteínas.
RE Rugoso Golgi Vesículas de secreción Exterior de la célula
Las proteínas pueden ser sintetizadas en los ribosomas libres del citosol o en los ribosomas asociados al RER. Los ribosomas libres y los unidos a la membrana son funcionalmente indistinguibles, y toda la síntesis proteica se inicia en los ribosomas que están libres en el citosol.
La marca que determina que los ribosomas se unan con la membrana del RE es una secuencia de AA de la cadena polipeptídica que está siendo sintetizada, se trata de una secuencia señal localizada en el amino terminal de la proteína a sintetizar. Estas secuencias señal son pequeños segmentos de aminoácidos hidrófobos que son escindidos de la cadena polipeptídica durante su transferencia a la luz del RE. A medida que salen del ribosoma la secuencia señal son reconocidas y unidas a una partícula de reconocimiento de señal (SRP), que se une tanto al ribosoma como a la secuencia señal, inhibiendo la traducción y dirigiendo todo el complejo al RER mediante la unión al recetor de la SRP. La unión al receptor libera a la SRP del ribosoma y la secuencia señal de la cadena polipeptídica en crecimiento. Entonces el ribosoma se une al complejo de translocación de proteínas en la membrana del RER, y la secuencia señal es insertada en un canal de la membrana. Esto se conoce como TRASLOCACIÓN COTRADUCCIONAL.
Existe otro proceso en el cual en lugar de detener la síntesis en el ribosoma y dirigir el ribosoma al RER, puede ocurrir que la síntesis se lleva cabo y posteriormente son dirigidas al RER. Esto se conoce como TRASLOCACION POSTRADUCCIONAL. Ocurre la transferencia del complejo ribosoma-ARNm desde la SRP a su
receptor o traslocon, donde interactúa con la secuencia señal, y ocurre la transferencia de la cadena polipeptídica en crecimiento a través del traslocon conforme ocurre la traducción. A medida que continua la translocación la peptidasa señal escinde la secuencia señal y el polipéptido es liberado a la luz del RE.
Las proteínas cuyo destino es ser secretadas o residir en la luz del RE, aparato de Golgi, o lisosomas son traslocadas a través de la membrana y liberadas en la luz del RE. Sin embargo, las proteínas destinadas a incorporarse en la MP o en la membrana del aparato de Golgi, RE o lisosomas se insertan inicialmente en la membrana del RE en lugar de ser liberadas a la luz. Desde la membrana hasta su destino continua por la misma ruta que las proteínas secretadas hasta su destino final.
- Plegamiento y procesamiento de las proteínas. En el RER se llevan a cabo los procesos de plegamiento de las cadenas polipeptídicas en sus conformaciones tridimensionales correspondientes, ensamblaje de polipéptidos, modificaciones covalentes de las proteínas, la formación de puentes disulfuros, las primeras etapas de glicosilación y la adición de anclajes glucolípidos de algunas proteínas de la MP. Los polipéptidos se pliegan mediante la ayuda de chaperonas moleculares que facilitan el plegamiento de las cadenas polipeptídicas; las proteínas correctamente plegadas son liberadas y están disponibles para su traslado al aparato del Golgi, mientras que las proteínas anómalas son dianas de degradación por el proteosoma. La formación de puentes disulfuro entre las cadenas laterales de los residuos de cisterna es un aspecto importante del plegamiento y ensamblaje proteico en el RE.
Las proteínas también son glicosiladas en residuos específicos de asparagina (N- glicosilación), en el RE mientras se están traduciendo. Se añaden unidades de oligosacáridos constituidos por 14 residuos de azúcar a los residuos de asparagina de las cadenas polipeptídicas en crecimiento mientras están siendo traslocadas al RE. Posteriormente está en el aparato de Golgi se modifica aún más. La glicosilación ayuda a evitar la agregación de proteínas en el RE y añade señales para su ulterior distribución en la vía secretora.
Control de Calidad. Muchas de las proteínas sintetizadas en el RE son rápidamente degradadas, principalmente porque no se pliegan correctamente; otras residen en el RE
- Eliminación de sustancias toxicas. El REL es abundante en el hígado. Donde contiene enzimas como el citocromo P450, que metabolizan varios compuestos liposolubles. Estas enzimas desintoxicantes inactivan un número importante de drogas potencialmente nocivas, convirtiéndolas en compuestos hidrosolubles que pueden eliminarse del cuerpo mediante la orina.
- Metabolismo de hidratos de carbono.
- Almacenamiento de Calcio.
2. Aparato de Golgi
El aparato de Golgi, o el complejo de Golgi, funciona como una fábrica en la que las proteínas recibidas desde el RE se reprocesan y distribuyen para ser transportadas a sus destinos finales: los lisosomas, la membrana plasmática o la secreción. Además, como ya se ha mencionado, los glucolípidos y la esfingomielina son sintetizados en el Golgi. En las células vegetales, el aparato de Golgi, además, es el sitio en el que se sintetizan los polisacáridos complejos de la pared celular.
Está compuesto por unas bolsas aplanadas, rodeadas de membranas (cisternas), y por vesículas asociadas. Es una estructura polar. Las proteínas procedentes del RE entran en su cara cis convexa, y habitualmente se orientan hacia el núcleo. Entonces son transportadas a través
del Golgi, y salen por su cara cóncava trans. Según se transportan por el Golgi, las proteínas se modifican y se distribuyen para el transporte en su destino final en la célula.
Las proteínas del RE se transportan al compartimiento intermedio del Golgi-RE, y pasan al aparato de Golgi a través de la red cis, en la que comienzan las reacciones de modificación de proteínas, lípidos y polisacáridos. Posteriormente atraviesan los compartimientos medial y trans, en los que son sometidos a nuevas modificaciones y migran a la red trans, que actúa como un centro de modificación y distribución que dirige el tráfico molecular hacia las endosomas, los lisosomas, la MP o el exterior celular.
El mecanismo por el que las proteínas se desplazan a través del aparato de Golgi se realiza a través de compartimientos de las cisternas del Golgi, las que maduran de forma gradual y migran de forma paulatina a través del aparato en dirección cis-trans. MOVIMIENTO DE MADURACION DE CISTERNAS. Existe también la teoría de la migración de proteínas a lo largo del aparato mediante vesículas, las cuales son transportadas de unas cisternas a otras mientras sufren los procesos de modificación, mientras que las cisternas permanecen estáticas. MOVIEMIENTO TRANSPORTE VESICULAR.
1.3.
Funciones
Glicosilación de Proteínas. El procesamiento de las proteínas en el Golgi supone la modificación y síntesis de los restos de carbohidratos de las glicoproteínas. Uno de los aspectos principales de este procesamiento es la modificación de los N-oligosacáridos que se unieron a las proteínas en el RE. Los N-oligosacáridos se procesan en el aparato de Golgi mediante una secuencia ordenada de reacciones. las distintas glicoproteínas se modifican por mecanismos distintos y en grados diferentes durante su paso a través del Golgi, dependiendo tanto de la estructura de la proteína como de las enzimas implicadas en el proceso presentes en los complejos de Golgi de cada tipo celular. Por consiguiente, las proteínas pueden salir del Golgi con diversos N-oligosacáridos. Las enzimas que llevan a cabo la adición de residuos de azúcar,
- Secreción Constitutiva. Ocurre en ausencia de señales específicas de destinación; las vesículas se dirigen a la MP y allí liberan directamente su contenido. Esta vía es la vía por defecto. Ej. Colágeno. Glicoproteínas de membrana y ciertas proteínas de secreción.
Secreción Regulada. Cuando las proteínas están destinadas a otros organelos (lisosomas) las vesículas son retenidas en el citoplasma hasta la llegada de una sustancia inductora u otra señal que ordene su liberación. No funciona en todas las células. Ej. Liberación de histamina de los mastocitos. Hormonas y Neuropéptidos.
1.6. Movimientos en el Aparato de Golgi.
- (^) Movimiento Anterógrado. Es el movimiento del material sintetizado en el RE y modificado en el AG y que fluye hacia la membrana plasmática.
- Movimiento Retrogrado. Donde los fluidos de vesículas desde las cisternas del Golgi regresan hacia el RE. En el modelo de cisterna estacionaria el flujo retrógrado facilita la recuperación de lípidos y proteínas que pasan desde el RE a la cara Cis del AG, o el retorno de proteínas específicas de compartimentos regresa de diferentes cisternas medias de los sacos de Golgi al RE, aún no es claro.
