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ÁREA AGROPECUARIA Y DE RECURSOS NATURALES
RENOVABLES
CARRERA DE INGENIERÍA AGRONÓMICA
ASIGNATURA: BASES GENÉTICAS
TEMA: 1.7 Segregación Independiente
Segregación en la primera división
Segregación en la segunda división
1.8 Análisis de Tétradas y cromosomas
Análisis de Cromosomas
ESTUDIANTES: Luis Narváez
Erick Noboa
Dayanna Ortega
Damarys Pereira
DOCENTE: Ing. Natalia Morales
FECHA DE ENTREGA: 19/07/
CICLO ACADÉMICO: MAYO-SEPTIEMBRE
LOJA-ECUADOR
GLOSARIO
Segregación independiente: el alelo de un gen que recibe un gameto no influye en el alelo que recibe de otro gen. Fenotipo: Rasgos o características visibles de un organismo, como el color del cabello, o de los ojos, el fenotipo es la manifestación del genotipo. Alelo: Cada una de las maneras en que puede manifestarse un carácter o un gen Dominante: Condición en la que un alelo se manifiesta en el fenotipo de un individuo inhibiendo la expresión del alelo recesivo. Genotipo: El total de genes de un individuo Heterocigoto: Individuo que posee dos formas diferentes de un gen; en un mismo locus Híbrido: Individuo resultante de la cruza de dos progenitores que generalmente son líneas puras contratantes. Homocigoto: Individuo que contiene dos formas semejantes de un gen en un mismo locus Línea pura: Es la descendencia de uno o más individuos de constitución genética idéntica, obteniéndose por autofecundación o cruces endogámicos. Son individuos homocigotos para todos sus caracteres. Entrecruzamiento cromosómico: es el intercambio de material genético que se produce en la línea germinal. Cuadro de Punnett : Es un gráfico que permite determinar fácilmente el porcentaje esperado de distintos genotipos en los hijos de dos padres. Meiocito: Célula en la que se produce la meiosis. Tétradas: En el cromosoma, estado de cuatro filamentos que se establece en las mitosis y m eiosis y en el que se verifica la recombinación genética por entrecruzamiento. Pares Homólogos: son un par de cromosomas, uno de la madre y uno del padre, que se emparejan dentro de una célula durante la meiosis. Genoma: Conjunto formado por el material genético del ADN de los cromosomas y de las mitocondrias. Huso Acromático: Haz de filamentos que unen las dos partes en que se divide, en la cariocinesis, el centrosoma de una célula. Cromatidio: En el cromosoma, cada uno de los dos filamentos que los constituyen, manifiestos durante la profase y la metafase de la división celular. Sinónimo de cromátide o cromátida. Loci: Un locus, es una posición fija en un cromosoma, que determina la posición de un gen o de un marcador.
1. INTRODUCCIÓN
La regulación génica es el proceso de activación y desactivación de los genes. En las etapas tempranas del desarrollo, las células comienzan a asumir funciones específicas. La regulación génica se asegura de que los genes apropiados se expresen en los momentos adecuado, así como también puede ayudar a un organismo a responder a su entorno. La regulación génica se lleva a cabo por una variedad de mecanismos, entre ellos la modificación química de los genes y la activación o desactivación de los mismos mediante su asociación con proteínas reguladoras. Mediante ello tenemos la ley de la segregación que nos permite predecir cómo se hereda una sola característica asociada a un solo gen. Pero, en algunos casos, podríamos querer predecir la herencia de dos características asociadas a dos diferentes genes. La ley de la distribución independiente de Mendel establece que los alelos de dos (o más) genes diferentes se reparten en los gametos de forma independiente el uno del otro. En otras palabras, el alelo de un gen que recibe un gameto no influye en el alelo que recibe de otro gen. El análisis se realiza por prueba de la existencia de ligamiento y estimación de la fracción de recombinación estudiando la segregación para dos loci, tres loci o más por métodos como el Lod Score. Cuando los gametos producidos por un mismo meiocito permanecen juntos y aislados del resto de productos meióticos, es posible analizar por separado el resultado de cada meiosis, a nivel de 4 células, o a nivel de 8 o 16 según las mitosis postmeióticas que ocurran. Este tipo de estudios se denominan genéricamente Análisis de Tétradas, independientemente si se analiza el conjunto de 4, 8 ó 16 productos meióticos. El estudio de Tétradas tiene dos variantes dependiendo de cómo queden los productos meióticos. Los cromosomas son la estructura compacta que forma el ADN junto con las proteínas que ayudan a su plegamiento, por lo que se encuentran en el núcleo. Los cromosomas se condensan y por lo tanto son visibles al microscopio óptico durante la meiosis y la mitosis. Especialmente durante la metafase, que es el momento de máxima compactación y el momento en el que los cromosomas se ordenan en el centro de la célula antes de dividirse. La metafase es pues el mejor momento para realizar el cariotipo de un individuo. Si los 4 quedan aislados del resto y desordenados internamente sin guardar relación con las divisiones meióticas, el análisis se denomina Tétradas desordenadas. Otras veces los productos quedan aislados y ordenados dentro de una estructura, la ordenación de estos productos es un reflejo de las divisiones meióticas y de las mitosis posteriores, ya que quedan ordenados verticalmente. OBJETIVOS
- Realizar una revisión técnica acerca de la segregación Independiente.
- Conocer los fundamentos de la segregación en la primera división y segunda división meiótica así como también el análisis de tétradas cromosómicas.
2. DESARROLLO
2.1. LA LEY DE LA SEGREGACIÓN INDEPENDIENTE
La ley de la segregación nos permite predecir cómo se hereda una sola característica asociada a un solo gen. Pero, en algunos casos, podríamos querer predecir la herencia de dos características asociadas a dos diferentes genes. La ley de la distribución independiente de Mendel establece que los alelos de dos (o más) genes diferentes se reparten en los gametos de forma independiente el uno del otro. En otras palabras, el alelo de un gen que recibe un gameto no influye en el alelo que recibe de otro gen. Ejemplo: genes del color del guisante y de la forma del guisante Veamos un ejemplo concreto de la ley de la distribución independiente. Imagina que cruzamos dos plantas de guisantes genéticamente puras: una con semillas redondas amarillas ( YYRR ) y otra con semillas arrugadas verdes ( yyrr ). Debido a que cada padre es homocigoto, la ley de la segregación nos dice que los gametos de la planta arrugada verde son ry y los gametos de la planta redonda amarilla son RY. Eso nos da descendencia F1 que es RrYy. El alelo que especifica el color amarillo de la semilla es dominante al alelo que especifica el color verde de la semilla y el alelo que especifica la forma redonda es dominante al alelo que especifica la forma arrugada, como se muestra por las letras mayúsculas y minúsculas. Esto significa que las plantas F1 son amarillas y redondas. Puesto que son heterocigotas para dos genes, las plantas F1 se llaman dihíbridas ( di- = dos, - híbrido = heterocigoto). Una cruza entre dos dihíbridos (o, de forma equivalente, la autofecundación de un dihíbrido) se conoce como cruza dihíbrida. Cuando Mendel hizo esta cruza y miró a la descendencia, se encontró que había cuatro categorías diferentes de semillas de guisante: amarillas y redondas, amarillas y rugosas, verdes y redondas, y verdes y rugosas. Estas categorías fenotípicas (categorías definidas por rasgos observables) aparecieron en una razón aproximada de 9:3:3: 1. (Khan Academy, 2020) Figura 1. Cruza dihíbridos según el experimento de Mendel.
se muestran en las 16 cajas. Los genotipos de los descendientes en las cajas corresponden a una proporción de fenotipos de 9:3: 3: 1 , tal como lo observó Mendel. 2.2.1. DISTRIBUCIÓN INDEPENDIENTE VS LIGAMIENTO La sección anterior nos explica en pocas palabras la ley de la distribución independiente de Mendel y nos permite ver cómo esta ley conduce a una proporción de 9:3: 3: 1. Pero ¿cuál era la posibilidad alternativa? Es decir, ¿qué pasaría si dos genes no siguieran la distribución independiente? En un caso extremo, los genes para el color y la forma de la semilla podrían siempre heredarse como un par. En otras palabras, los alelos de amarillo y redondo siempre pueden permanecer juntos, igual que los alelos de verde y arrugado. Para ver cómo podría funcionar esto, imagina que los genes del color y la forma están físicamente pegados y no pueden separarse, como se representa en las cajas alrededor de los alelos en el siguiente diagrama. (Khan Academy, 2016) Figura 2. Hipótesis de que los genes de forma de la semilla y color de la semilla muestran un ligamiento completo. En este diagrama, se representan los alelos Y y R como una unidad (Y-R), al igual que los alelos y y r (y-r). Generación P: un padre amarillo, redondo (Y-R)(Y-R) se cruza con padre verde, rugoso (y- r)(y-r). Cada padre produce solamente un tipo de gameto, que contiene una unidad (Y-R) o una unidad (y-r). Generación F1: el dihíbrido F1 es heterocigoto para ambos genes y tiene un fenotipo amarillo, redondo. Los pares de alelos permanecen como unidades indivisibles en el dihíbrido F1: (Y-R)(y-r). Cuando el dihíbrido F1 se autofecunda, puede producir dos tipos de gametos: un gameto que contiene una unidad (Y-R) y un gameto que contiene una unidad (y-r). Cada uno de estos tipos de gametos se producirán 50% del tiempo y podemos
predecir los genotipos de los descendientes F2 al enlistar los dos tipos de gametos a lo largo de los ejes de un cuadro de Punnett 2X2 y después completar las cajas para simular los eventos de fertilización. Generación F2: cuando el cuadro de Punnett está completo, conseguimos tres diferentes genotipos en una razón 1:2:1: (Y-R)(Y-R), (Y-R)(y-r) y (y-r)(y-r). Estos genotipos corresponden a una proporción de 3:1 de semillas amarillas, redondas: verdes, arrugadas. Esta es la predicción del modelo en el cual los genes de la forma y el color de la semilla están completamente ligados. (Nota: este modelo realmente no es correcto para estos dos genes. Esta es solo una de las dos hipótesis que Mendel estaba probando). En lugar de dar un alelo de color y, por separado, dar un alelo de forma a cada gameto, la planta dihíbrida F1 simplemente daría una "unidad combinada" a cada gameto: un par de alelos YR o un par de alelos yr. Podemos utilizar un cuadro de Punnett para predecir los resultados de la autofecundación en este caso, como se mostró anteriormente. Si los genes del color y la forma de la semilla realmente siempre se heredan como una unidad o completamente ligados, un cruzamiento dihíbrido debe producir solo dos tipos de descendencia, amarilla redonda y verde arrugada, en una proporción de 3: 1. Los resultados reales de Mendel fueron absolutamente diferentes de esto (la proporción de 9:3:3: 1 que vimos antes), lo que le indicó que los genes se segregan independientemente. 2.2.2. RAZÓN PARA LA DISTRIBUCIÓN INDEPENDIENTE Para ver por qué ocurre la distribución independiente, necesitamos avanzar medio siglo y descubrir que los genes están ubicados físicamente en los cromosomas. Para ser exactos, las dos copias de un gen portadas por un organismo (como un alelo Y y un alelo y ) se encuentran en el mismo lugar en los dos cromosomas de un par homólogo. Los cromosomas homólogos son similares, pero no idénticos, y un organismo obtiene un miembro del par de cada uno de sus dos padres. La base física para la ley de la distribución independiente se encuentra en la meiosis I de la formación de gametos, cuando pares homólogos se alinean en orientaciones al azar en el centro de la célula mientras se preparan para separarse. Podemos obtener gametos con diferentes combinaciones de homólogos de "mamá" y "papá" (y por lo tanto, los alelos en esos homólogos) porque la orientación de cada par es aleatoria. Para ver lo que esto significa, compara el arreglo cromosómico 1 (arriba) y el arreglo cromosómico 2 (abajo) en la etapa de metafase I en el diagrama siguiente. En un caso, los cromosomas rojos de "mamá" van juntos, mientras que en el otro, se dividen y se mezclan con los cromosomas azules de "papá". Si la meiosis sucede muchas veces, como lo hace en una planta de guisantes, conseguiremos ambos arreglos y así las clases de gametos RY , Ry , rY y ry , con igual frecuencia. (Khan Academy, 2016)
Figura 4. Entrecruzamiento de pedazos del cromosoma homólogo 2.2.3. SEGREGACIÓN CROMÁTIDA MITÓTICA Figura 5. Segregacion mitotica Mitosis divide los cromosomas en un núcleo de la célula. Durante la mitosis la segregación cromosómica se produce de forma rutinaria como una etapa en la división celular. Como se indica en el diagrama de la mitosis, la mitosis es precedida por una ronda de replicación del ADN, de modo que cada cromosoma forma dos copias llamados cromátidas. Estas cromátidas se separan a polos opuestos, un proceso facilitado por un complejo de proteínas denominado como cohesin. Tras la adecuada separación, un conjunto completo de cromátidas termina en cada uno de dos núcleos, y cuando se completa la división celular, cada copia de ADN mencionadas anteriormente como una cromátida ahora se llama un cromosoma. (kamiloolarte´s Blog, 2014) Segregación cromosómica se produce en dos etapas separadas durante la meiosis llamada profase I y profase II. En una célula diploide hay dos conjuntos de cromosomas homólogos de diferente origen parental (por ejemplo, un paternal y un conjunto materna). Durante la fase de la meiosis etiqueta “interfase s” en el diagrama meiosis hay una ronda de replicación de ADN, de modo que cada uno de los cromosomas inicialmente presente ahora se compone de dos copias llamados cromátidas. Estos cromosomas (cromátidas apareadas) a continuación, se emparejan con el cromosoma homólogo (cromátidas también pareadas) presentes en el mismo núcleo (ver profase I en el diagrama de la meiosis). El proceso de alineación de los cromosomas homólogos apareados se llama sinapsis Durante la sinapsis, la recombinación genética ocurre generalmente. Algunos de los eventos de recombinación se producen por cruzar (que implica el intercambio físico entre dos cromátidas), pero la mayoría de los eventos de recombinación implican el intercambio de información sino de
cambio no físico entre dos cromátidas). Después de la recombinación, la segregación de cromosomas se produce como se indica por la etapas metafase I y anafase I en el diagrama de la meiosis. Diferentes pares de cromosomas se segregan independientemente el uno del otro, un proceso denominado “distribución independiente de cromosomas no homólogos”. Este proceso resulta en cada gameto normalmente contiene una mezcla de cromosomas de ambos padres originales. La segunda etapa en la que se produce la segregación durante la meiosis es profase II (ver diagrama de la meiosis). Durante esta etapa, la segregación se produce por un proceso similar al que durante la mitosis, excepto que en este caso la profase II no está precedido por una ronda de replicación del ADN. Así, las dos cromátidas que comprenden cada cromosoma se separan en diferentes núcleos, de modo que cada núcleo consigue un único conjunto de cromátidas (ahora llamadas cromosomas) y cada núcleo queda incluido en un haploide de gametos (ver etapas siguientes profase II en el diagrama de la meiosis). Este proceso de segregación también se ve facilitada por la cohesina. La falta de una adecuada segregación durante la profase II también puede dar lugar a gametos aneuploides. Gametos aneuploides pueden someterse a la fertilización para formar cigotos aneuploides y por lo tanto a serias consecuencias adversas para la progenie. (kamiloolarte´s Blog, 2014) Figura 6. Un diagrama de las fases meióticas Un modelo actual de la recombinación meiótica, iniciado por una rotura de doble cadena o hueco, seguido de emparejamiento con un cromosoma y hebra homóloga invasión para iniciar el proceso de reparación de recombinación. Reparación de la brecha puede conducir a de cruce (CO) o no de cruce (NCO) de las regiones flanqueantes. recombinación CO se cree que ocurre en el modelo de doble Holliday Junction (DHJ), ilustrado a la derecha, arriba. Se cree que los recombinantes de NCO que se produzca principalmente por el modelo de síntesis dependiente Strand recocido (SDSA), ilustrado a la izquierda, arriba. La mayoría de los eventos de recombinación parecen ser del tipo SDSA.
En la meiosis II, las cromátidas hermanas migran hacia los polos opuestos de la célula. Las células se dividen, produciendo cuatro gametos haploides por set. Cada célula diploide original produce un conjunto diferente de gametos, sobre la base de la distribución independiente de los cromosomas en la meiosis I. Figura 9. Gen que codifica forma de semilla y gen que codifica color En las plantas de arveja, el gen que codifica para la forma de la semilla (R) se encuentra en el par cromosoma 7, mientras que el gen que codifica para el color de la semilla (Y) se ubica en el par de cromosomas 1. La ley de distribución independiente de Mendel es cierta para los alelos de los genes situados en cromosomas diferentes, como en este ejemplo, pero no puede aplicarse a un par de genes situados relativamente cerca uno del otro en el mismo cromosoma. Figura 10. Genes situados relativamente cerca uno del otro en el mismo cromosoma Dos genes muy juntos en un solo cromosoma normalmente viajan juntos (en lugar que de forma independiente). En este ejemplo, los alelos A y B se encuentran siempre juntos en los gametos, como son los alelos a y b.
En contraste, los genes que están muy separados en el mismo cromosoma a menudo se separan unos de otros por los eventos de recombinación en la meiosis llamado crossing over. Cuanto más alejadas ellos estén, es más probable que ocurra crossing over entre ellos, permitiendo que los alelos de los dos genes se distribuyan independientemente durante la meiosis. (Toledo, 2016) Figura 11. Genes separados en el mismo cromosoma
3. ANÁLISIS DE TÉTRADAS Y CROMOSOMAS 3.1. El ADN Cuando una célula se divide, una de sus principales tareas es asegurarse de que cada una de las dos nuevas células tenga una copia completa y perfecta de material genético. Los errores durante el copiado, o la división desigual del material genético entre células, pueden causar que las células no sean sanas o no sean funcionales. El ADN (ácido desoxirribonucleico) es el material genético de los organismos vivos. En humanos, el ADN se encuentra en casi todas las células del cuerpo y proporciona las instrucciones que necesitan para crecer, funcionar y responder a su ambiente. Cuando una célula del cuerpo se divide, transmitirá una copia de su ADN a cada una de sus células hijas. El ADN también se transmite a nivel de organismos, cuando el ADN en los espermatozoides y los óvulos se combina para formar un nuevo organismo que tiene material genético de ambos padres. Físicamente hablando, el ADN es una larga cadena de unidades químicas apareadas (nucleótidos) que vienen en cuatro tipos diferentes, abreviados A, T, C y G, y lleva la información organizada en unidades llamadas genes. Los genes típicamente proporcionan las instrucciones para hacer proteínas, que dan a las células y los organismos sus características funcionales ( Roth y Gall, 2014). 3.2. CROMATINA En una célula, el ADN no suele existir solo, sino que se asocia con proteínas especializadas que lo organizan y le dan estructura. Además de organizar el ADN y hacerlo más
Fig 12 : Cariotipo humano 3.4. CROMOSOMAS SEXUALES. Los dos juegos de cromosomas de las células diploides están formados por parejas que tienen el mismo aspecto, sin embargo, hay excepciones. En nuestra especie hay una pareja en la que los cromosomas que la forman difieren morfológicamente. La pareja cromosómica está asociada al sexo del individuo, por eso a sus cromosomas se les denomina cromosomas sexuales, que son el cromosoma X y el cromosoma Y. Al resto de cromosomas se les llama autosomas (en nuestra especie hay 22 pares de autosomas y 1 par de cromosomas sexuales). Las mujeres presentan dos cromosomas X y los varones un cromosoma X y otro Y. Dado que las mujeres sólo producen gametos que contiene el mismo cromosoma sexual, el X, al sexo femenino se le denomina también sexo homogamético. Los varones pueden formar gametos que contengan el cromosoma X y gametos que porten el Y, razón por la que el de los varones recibe también el nombre de sexo heterogamético. Esta norma, en cuanto a la determinación del sexo, es aplicable a todos los mamíferos (Pimbosa, 2016). 3.4.1. Clasificación Morfologica De Cromosomas Homólogos: las características estructurales y funcionales de un par, así como su origen genético, son las mismas.
Heterólogos: siendo dos cromosomas relacionados por estar emparejados, su estructura y manifestaciones genéticas son diferentes, tal como ocurre con el par "XY", cromosomas sexuales del hombre, llamados también alosomas.
4. ANÁLISIS DE TÉTRADAS Cuatro células que resultan de la división de una célula madre o dos pares de cromátidas unidas en la sinapsis que resulta de la replicación de cromosomas homólogos apareados. (Copelli, 2010). 4.1. Análisis El análisis por recombinación meiótica se basa en la correlación existente entre distancia física y probabilidad de sobrecruzamiento. Cuanto más alejados estén dos loci dentro de una estructura de ligamiento, más probable será que ocurra un sobrecruzamiento entre ellos. El análisis de los productos meióticos, bien sea estudiando los gametos, o bien observando la descendencia de un cruce, será la prueba de la ocurrencia o ausencia de sobrecruzamiento. El estudio de la descendencia de un cruce, permite deducir la constitución genética de los gametos que han formado un individuo. Es el caso más frecuente en los organismos superiores, los productos meióticos no pueden ser aislados entre sí, no sabemos si derivan de un mismo meiocito o no. El análisis se realiza por prueba de la existencia de ligamiento y estimación de la fracción de recombinación estudiando la segregación para dos loci, tres loci o más por métodos como el Lod Score. Cuando los gametos producidos por un mismo meiocito permanecen juntos y aislados del resto de productos meióticos, es posible analizar por separado el resultado de cada meiosis, a nivel de 4 células, o a nivel de 8 o 16 según las mitosis postmeióticas que ocurran. Este tipo de estudios se denominan genéricamente Análisis de Tétradas, independientemente si se analiza el conjunto de 4, 8 ó 16 productos meióticos (Salazar, 2013). 4.2. ANÁLISIS DE TÉTRADAS POR RECOMBINACIÓN CON EL CENTRÓMERO
- Tétradas ordenadas: productos quedan aislados y ordenados dentro de una estructura, la ordenación de estos productos es un reflejo de las divisiones meióticas y de las mitosis posteriores, ya que quedan ordenados verticalmente. Si consideramos un gen con dos alelos, y un individuo heterocigótico, el esquema de su meiosis sería el siguiente:
Fig 15. Tétradas desordenadas En este caso el análisis es independiente de si hay 4 u 8 productos, lo que se estudia es el tipo de tétrada que se obtiene. Decimos que una tétrada es: - Ditipo parental (DP) cuando sólo existen ascosporas con los genotipos parentales y en segregación 2:2 (4:4). - Ditipo no Parental (DNP) Cuando las ascas muestran exclusivamente los genotipos recombinantes y en segregación 2:2 (4:4) - Tetratipo Cuando las esporas muestran los 4 genotipos posibles y en segregación 1:1:1:1 (2:2:2:2) (Salazar, 2013).
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